景觀破碎化的生態(tài)分析

人類改變了世界環(huán)境，導(dǎo)致了歷史上第五次絕生事件，導(dǎo)致了巨大的有機(jī)和分布變化。人類改變了生物地球化學(xué)圈的狀況。通過破碎曾經(jīng)連續(xù)的自然生境,人類已經(jīng)為許許多多其他物種的擴(kuò)散設(shè)置了障礙,危及到它們的自然繁衍。在地球生命進(jìn)化的大部分時間里,物種的滅絕速度和形成速度是大致相等的。隨著人類活動的加劇,工業(yè)化、全球農(nóng)業(yè)以及現(xiàn)代技術(shù)的發(fā)展,全球生物多樣性正以空前的速度喪失。據(jù)專家估計,自6500萬a前恐龍消失以來,當(dāng)前地球上生物多樣性損失的速度比歷史上任何時候都快,鳥類和哺乳動物的滅絕速度或許是它們在未受干擾的自然界中的100倍至1000倍。許多學(xué)者認(rèn)為景觀破碎化造成的生境喪失和生境退化是生物多樣性喪失的最主要原因之一,并從各個方面對景觀破碎化的原因、表現(xiàn)及其對生物多樣性的影響以及應(yīng)對措施進(jìn)行了深入的研究。最近幾年這種研究在全世界范圍內(nèi)的發(fā)展都非常迅速,形成了景觀生態(tài)學(xué)研究的一個引人注目的熱點[6,10,11,12,13,14,15],本文對這些研究進(jìn)行了總結(jié)和綜述,并提出一些自己的觀點。以期對我國破碎化景觀的恢復(fù)與管理,對物種與生物多樣性的保護(hù)工作起到一定的推動作用。1景觀破壞和生物多樣性的內(nèi)涵1.1干擾抗恢復(fù)能力與景觀穩(wěn)定性景觀破碎化是一種現(xiàn)象,即景觀中各生態(tài)系統(tǒng)之間的功能聯(lián)系斷裂(rupture)或連接性(connectivity)減少的現(xiàn)象。景觀破碎化也指由于自然或人為因素干擾所導(dǎo)致的景觀由簡單趨向于復(fù)雜的過程,即景觀由單一、均質(zhì)和連續(xù)的整體趨向于復(fù)雜、異質(zhì)和不連續(xù)的斑塊鑲嵌體的過程,是一種景觀動態(tài)。景觀破碎化引起斑塊數(shù)目、形狀和內(nèi)部生境等3個方面的變化,不僅會引起外來物種的入侵、改變生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、影響物質(zhì)循環(huán)、降低生物多樣性,還會影響景觀的穩(wěn)定性,即景觀的干擾阻抗與恢復(fù)能力。有時,景觀破碎化還會引起人類社會經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)的變化。景觀的破碎化可能開始于局部,但景觀的破碎化不同于單個生態(tài)系統(tǒng)的退化或者破碎,也不僅僅是小范圍內(nèi)斑塊的破碎,而是常常演變?yōu)榇蟪叨葍?nèi)多個生態(tài)系統(tǒng)形成的景觀體系的整體破碎化,其影響往往是非常巨大的,涉及到地區(qū)、國家甚至全球的范圍。景觀過度破碎化的危害非常嚴(yán)重,中國北方沙塵暴災(zāi)害的迅速蔓延就是景觀破碎的一個很好例證。景觀破碎化主要表現(xiàn)為斑塊數(shù)量增加而面積縮小,斑塊形狀趨于不規(guī)則,內(nèi)部生境面積縮小,廊道被截斷以及斑塊彼此隔離。景觀破碎化會對生存于其中的物種帶來一系列的影響,如影響種群的大小和滅絕速率、擴(kuò)散和遷入、種群遺傳和變異、種群存活力等;改變生態(tài)系統(tǒng)中的一系列重要關(guān)系,如捕食者-食物、寄生物-寄主、傳粉者-植物以及共生關(guān)系等。因此,景觀破碎化是生物多樣性喪失的重要原因之一。1.2動植物和微生物生物多樣性(biodiversity)是所有生物種類、種內(nèi)遺傳變異和它們的生存環(huán)境的總稱,包括所有不同種類的動物、植物和微生物,它們所擁有的基因,以及它們與生存環(huán)境所組成的生態(tài)系統(tǒng)。廣義上的生物多樣性包含物種多樣性、遺傳多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性4個層次,最近有研究者提出還應(yīng)增加生態(tài)過程的多樣性。狹義上的生物多樣性包括物種多樣性、遺傳多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性。2景觀破壞對生物多樣性的主要影響2.1stuartpimm用種面積關(guān)系景觀破碎化是生物多樣性喪失的一個最主要原因。人為干擾導(dǎo)致自然生境的丟失是物種多樣性保護(hù)的主要威脅之一。生境的喪失有多么嚴(yán)重呢?StuartPimm用種面積關(guān)系估計在未來的50a內(nèi)生境的喪失會導(dǎo)致地球喪失50%的物種。景觀破碎導(dǎo)致生物多樣性喪失的原因主要有以下幾方面:減小種群的面積、阻礙基因的流動、阻止種群的自由擴(kuò)散、對于大的自然災(zāi)害的強(qiáng)烈感應(yīng)、外界生物體的侵?jǐn)_(寄生,競爭,捕食等)改變生態(tài)過程、改變物理狀況(比如改變微氣候)、最重要的一點就是由于生境的消失造成景觀中總體種群面積的普遍減小。2.1.1生境特征對區(qū)域生境的影物種的生存需要一定的適合生存的面積,由于破碎化,大的斑塊越來越少,而小的彼此孤立的斑塊越來越多,這些斑塊里物種生存的可能性越來越小。西班牙地中海沿岸森林的破碎化導(dǎo)致鳥類資源持續(xù)減少,Tomas(2002)等研究發(fā)現(xiàn),鳥類的豐富度和景觀的破碎程度有很大關(guān)系,但是受生境特點的影響比較小。在南部景觀破碎和退化比較小的地區(qū)有17種特有種,而在北部景觀破碎化和退化嚴(yán)重的地區(qū)只有1種特有鳥類。研究表明森林鳥類僅僅在面積大于100hm2的森林斑塊中筑巢,這和歐洲中西部的其他地區(qū)不太相同,這可以解釋為西班牙林地的生境維持能力比較低,與地中海式氣候和人類的長期干擾造成景觀破碎和持續(xù)退化有關(guān)。因此應(yīng)該采取措施防止生境退化和景觀破碎,保護(hù)所有面積大于100hm2的林地。Alejandro和Miguel(2003)研究了西班牙伊比利亞半島上的猞猁(Lynxpardinus)種群變化,結(jié)果表明,當(dāng)種群占有生境面積小于500km2時就會滅亡;在生境質(zhì)量滿足的情況下1個猞猁種群要在35a內(nèi)不滅亡所需要的最小生境是500km2;如果把相臨種群的距離縮小到30km以內(nèi)并且增加臨近種群的面積也會使小種群得以維持生存。2.1.2不同的活動通道破碎化的景觀對物種的自由擴(kuò)散產(chǎn)生不同程度的影響。Cain(2003)等對德克薩斯南部赤猞猁(Lynxrufus)進(jìn)行了觀察,發(fā)現(xiàn)1997年6月到1999年5月,在觀察的32.2km的公路上發(fā)現(xiàn)有25只赤猞猁死亡,這些野貓的種群數(shù)量少,繁殖率低,而活動范圍比較大。為了避免廊道分割景觀導(dǎo)致物種種群的破碎而使種群滅亡,他們設(shè)計了地下的通道讓赤猞猁可以從地下管道通過公路,建議公路不應(yīng)該建設(shè)在這些動物首選的棲息地和必經(jīng)的自然通道上。類似于赤猞猁這類的大中型動物,它們種群數(shù)量少,繁殖率低,而活動范圍比較大,很容易在破碎化的景觀中遭到滅絕。Cosson(1999)等人主要研究了法屬圭亞那陸地橋梁島嶼上脊椎動物種群的變化,主要包括蜥蜴、鳥類、不會飛的小哺乳動物、蝙蝠和靈長類動物,它們在擴(kuò)散能力上有很大的不同。研究結(jié)果表明,在沒有考慮物種越水?dāng)U散能力的情況下,森林景觀的破碎化迅速改變著脊椎動物的多樣性。那些隔離前出現(xiàn)在各個島嶼上的物種隔離后已經(jīng)從有些島嶼上消失。Michel(2003)等對比沼澤豹紋蝶(Proclossianaeunomia)在連續(xù)和破碎景觀中的擴(kuò)散率表明,當(dāng)種群密度在相同數(shù)量層次的時候,破碎景觀中斑塊間的擴(kuò)散能力明顯較低。2.1.3種物種的選擇景觀破碎化可以導(dǎo)致景觀內(nèi)部物理狀況如溫度、濕度、光照等的變化,對于那些對環(huán)境要求苛刻的物種會產(chǎn)生不利的影響,如黃連(CoptischinensisFranch)和短萼黃連(Coptischinensisvar.brevisepala)對陰濕條件的適應(yīng)與要求,導(dǎo)致其對環(huán)境條件要求較高。這些物種所在的景觀一旦遭到破碎,物種就很可能滅絕。Wolf(2001)等對蛇紋巖破碎生境中植物存活的研究發(fā)現(xiàn),雌雄異株的1年生草本Helianthusexilis存在于大塊的裸巖且潮濕有滲漏水的狹長地帶,破碎的生境中只有存在這樣的環(huán)境該物種才可以生存。2.1.4不同破碎景觀的紅褐旋木雀物種生長性能破碎化對物種生境的數(shù)量、分布和質(zhì)量都會產(chǎn)生影響,破碎化造成的質(zhì)量下降不可忽視。Gary(2003)研究了澳大利亞西南部破碎和未破碎景觀對紅褐旋木雀(Climacterisrufa)種群生存影響的過程,發(fā)現(xiàn)景觀之間在捕食率上區(qū)別不大,但是在破碎化景觀中雛鳥的食物供應(yīng)率和獵物總量顯著低于未破碎的景觀,平均生境質(zhì)量也明顯比較低。減少繁殖成功率、幼鳥存活率、食物供應(yīng)量和生境質(zhì)量都會威脅紅褐旋木雀在破碎景觀中的生存能力。2.1.5景觀空間結(jié)構(gòu)破碎景觀中,景觀結(jié)構(gòu)不同,對于物種種群的影響程度存在差異。Jean(1997)的研究建立了熱帶破碎化地區(qū)植物多樣性與景觀空間結(jié)構(gòu)的關(guān)系,森林連接度和景觀鑲嵌復(fù)雜性是聯(lián)系樹種豐富度和均勻度變化的主要空間結(jié)構(gòu)因素。森林斑塊的空間排列和基質(zhì)的復(fù)雜性對于被研究種類生存的控制作用也許比破碎化和隔離更為重要。Kevin(2003)的研究表明,生境數(shù)量和結(jié)構(gòu)都可以影響物種的生存,在同一景觀中,生境的數(shù)量、配置和結(jié)構(gòu)復(fù)雜性對生存的影響是不同的,增加結(jié)構(gòu)復(fù)雜性不總是導(dǎo)致物種存活率上升。2.2生態(tài)系統(tǒng)功能的退化和類型的消失生態(tài)系統(tǒng)多樣性是生物多樣性的重要表現(xiàn)。景觀破碎化使景觀中非適宜生境的類型和面積不斷增加,各種斑塊的相互作用增加,最終改變生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的物種豐富度、種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過程、改變生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)功能的退化和類型的消失。哥倫比亞是世界上動植物資源最豐富的國家之一,生物多樣性的喪失和景觀的變遷非常迅速以至于到現(xiàn)在整個生態(tài)系統(tǒng)類型有消失的危險,有些地區(qū)的原始熱帶雨林只剩25%。Armenteras(2003)等利用遙感和地理信息技術(shù)對哥倫比亞Andes東部安第斯山脈的森林景觀破碎化狀況進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)櫟屬(QuercusL.)森林地區(qū)和干旱地區(qū)是景觀破碎化最脆弱的地區(qū),是要首先保護(hù)的對象。2.3種群破碎化對種群的適應(yīng)性破碎化造成遺傳隔離,使殘存種群中遺傳可塑性缺乏而導(dǎo)致繁殖失敗。由于隔離、流失的遺傳變異類型不能通過來自其他種群的種子或者花粉來彌補(bǔ),這導(dǎo)致不同種群間遺傳差異的增加。當(dāng)隔離種群成了固定的1個單一變種(這樣的狀態(tài)甚至?xí)?dǎo)致種群局部滅絕),通過其他種群遷移新的等位基因來進(jìn)行遺傳補(bǔ)救的可能性就更小了。基因流失會顯著影響種群適應(yīng)性。近親繁殖是小種群的另一個遺傳后果。在破碎化的景觀中,對昆蟲擴(kuò)散能力的研究主要集中在某些形態(tài)特征上,比如有翅和無翅的二態(tài)性。但是,有研究者認(rèn)為那些具有飛行行為的昆蟲對景觀破碎化有更微妙的反應(yīng),Hill(1999)等對來自不同生境斑塊或者異質(zhì)種群的蝴蝶的個體形態(tài)特征進(jìn)行比較時發(fā)現(xiàn),蝴蝶之間存在可遺傳的表現(xiàn)。2.4不同物種多樣性的邊緣影響景觀破碎化引起斑塊邊緣環(huán)境的劇烈變化,從而導(dǎo)致了邊緣效應(yīng)。邊緣效應(yīng)的影響可以深入到森林內(nèi)100m甚至更遠(yuǎn),這在破碎景觀中進(jìn)一步減小了適宜生境的面積,引起大量外部物種入侵。而且邊緣效應(yīng)可以對斑塊內(nèi)部物種豐富度和多度產(chǎn)生重要影響。Stevens(1998)發(fā)現(xiàn)小哺乳動物物種多樣性從內(nèi)部向邊緣遞減。道路增加產(chǎn)生的邊緣效應(yīng)可以引起比道路本身所占面積大很多的生境退化,Forman&Deblinger(2000)估算麻省高速公路的平均邊緣影響深度(Depth-of-edgeinfluence,DEI)是600m。邊緣效應(yīng)影響還涉及了微氣候、空氣質(zhì)量、噪音環(huán)境、土壤理化性質(zhì)和其他生態(tài)系統(tǒng)過程等許多方面。對昆蟲來說,泛化種的豐富度和多度隨景觀多樣性增加而上升。對亞馬遜森林破碎化的研究顯示,物種豐富度與斑塊大小呈正相關(guān),原始森林比破碎森林擁有更多的物種,一些對面積高度敏感的物種在破碎化的森林生境中消失,但一些種類的物種豐富度卻在森林斑塊隔離后保持穩(wěn)定甚至上升,如蛙類和蝴蝶等,邊緣生境中多種昆蟲的種群數(shù)量增加。3對于景觀破碎化景觀縱觀目前的研究工作,關(guān)于景觀破碎化對生物多樣性影響的研究已經(jīng)廣泛開展,目前的研究主要集中在景觀破碎化對種群生存的影響,其中對于動物種群的研究占了大部分,而對于植物種群和生態(tài)系統(tǒng)多樣性的研究還有待于進(jìn)一步加強(qiáng)。已有的研究工作很大部分著重于現(xiàn)象或者結(jié)果的描述,探索和揭示影響機(jī)制的工作明顯不足。形態(tài)上的破碎化對生物物種的影響已經(jīng)引起了生物學(xué)界的高度重視,并開展了大量的研究工作,環(huán)境質(zhì)量下降或自然景觀因子在空間上的不匹配而造成的破碎化(功能破碎化)尚未引起足夠的重視。原因可能在于:(1)動物消亡需要的時間相對較短,而植物種群的進(jìn)化是一個漫長的過程,有些植物滅絕的時滯可能比一個世紀(jì)更長。(2)破碎化和其他影響因素以及種群、群落或生態(tài)系統(tǒng)的自身復(fù)雜機(jī)制相互作用使得破碎化影響機(jī)制研究比較困難。應(yīng)該不斷采用新的技術(shù)和新的研究方法加強(qiáng)對植物種群、生態(tài)系統(tǒng)和破碎化影響機(jī)制的研究,在景觀水平上,采用3S(遙感、地理信息系統(tǒng)和全球定位系統(tǒng))等先進(jìn)技術(shù)手段對破碎化和物種多樣性進(jìn)行研究是非常值得提倡的,并且已經(jīng)廣泛應(yīng)用于景觀生態(tài)學(xué)和其他領(lǐng)域的研究。應(yīng)將野外實際調(diào)查與模型研究更好地結(jié)合起來。在不同尺度下,景觀破碎化影響的研究結(jié)果往往不同,尺度推繹是應(yīng)該注意的問題。在我國,景觀破碎化對于生物多樣性的影響研究工作已經(jīng)展開,近幾年的研究主要是對于景觀破碎化現(xiàn)象的研究,景觀破碎化對生物多樣性的影響機(jī)制、破碎