轉(zhuǎn)b基因抗蟲棉品種系主要?jiǎng)┬托誀畹倪z傳效應(yīng)及雜種優(yōu)勢(shì)分析

0抗蟲棉植株主要生長(zhǎng)特性理想植物對(duì)于提高棉花群的光合生產(chǎn)力和產(chǎn)量具有重要意義。了解當(dāng)?shù)孛拗参锏男螒B(tài)特征是合理選擇和利用植物的基礎(chǔ)。張培通等報(bào)道棉花的株高、果枝長(zhǎng)度、果枝夾角和株高/果枝長(zhǎng)度比以多基因遺傳為主,主基因的遺傳率較低。Sekloka等在兩種栽培條件下(早播低密度和晚播高密度)研究了7個(gè)農(nóng)藝性狀的遺傳率,認(rèn)為株高、主莖節(jié)間距、最長(zhǎng)果枝長(zhǎng)度遺傳率高,葉枝數(shù)遺傳率中等。株高和果枝始節(jié)的遺傳主要受加性效應(yīng)的控制,株高或受加性效應(yīng)和上位性效應(yīng)的共同控制。果枝數(shù)的基因效應(yīng)因組合而不同。加性效應(yīng)和上位性互作效應(yīng)是棉花株型性狀的重要遺傳基礎(chǔ)。高品質(zhì)棉與轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲棉在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和形態(tài)性狀方面具有明顯不同的表現(xiàn)。相同栽培環(huán)境條件下轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲棉品種(系)與其輪回親本相比,植株長(zhǎng)勢(shì)往往較弱,營(yíng)養(yǎng)體小,有前期發(fā)育慢、后期易早衰等弱點(diǎn),而高品質(zhì)系普遍具有營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng),株型高大疏朗、葉片和節(jié)間距大、果枝長(zhǎng),鈴期長(zhǎng)、偏晚熟等生長(zhǎng)特性和形態(tài)特征。對(duì)于兩者雜交的后代,由于其遺傳成分同時(shí)具有優(yōu)質(zhì)纖維基因和外源抗蟲基因,在生長(zhǎng)發(fā)育上又有其自身的特點(diǎn),雜種后代的株型性狀的遺傳規(guī)律及優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)可能與前人的報(bào)道有所不同。此外,棉花的株型性狀可通過(guò)改變?nèi)后w的通風(fēng)透光條件而影響棉花產(chǎn)量的形成,因此有必要分析棉花株型性狀與產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的相關(guān)性。筆者利用增廣NCⅡ設(shè)計(jì)配制高品質(zhì)棉品種(系)與抗蟲棉品種(系)的F1代雜交種,研究株高、始果枝高、果枝數(shù)和果節(jié)數(shù)4個(gè)株型性狀的遺傳效應(yīng)、雜種優(yōu)勢(shì)及與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性,旨在為高品質(zhì)抗蟲棉株型育種和栽培提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1抗蟲棉品種系2006年選擇5份高品質(zhì)棉品種(系)作母本,分別為‘渝棉1號(hào)’、‘金星2號(hào)’、2870、AX、A801-5;5份抗蟲棉品種(系)作父本,分別為‘新棉33B’、GK22、99B、9007、Y22。按5×5組配25個(gè)雜交組合。1.2試驗(yàn)地及材料2007年將25個(gè)雜交組合及10個(gè)親本種植于江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)科技園。田間試驗(yàn)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),重復(fù)2次。單行區(qū),行長(zhǎng)10m,行距1.05m,株距0.40m。4月18日播種,營(yíng)養(yǎng)缽育苗,5月7日移栽。試驗(yàn)地肥力中上等,試驗(yàn)期間未進(jìn)行化控,8月中旬打頂,其他管理同大田。每小區(qū)隨機(jī)選擇生長(zhǎng)發(fā)育正常的棉株10棵,棉花吐絮期(10月上旬)調(diào)查株高、始果枝高、果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)、株鈴數(shù),收中噴花50朵,室內(nèi)考查單鈴重和衣分,按小區(qū)實(shí)收子棉計(jì)產(chǎn),并折算成單株皮棉重。中親優(yōu)勢(shì)的計(jì)算公式如下:。F1為雜交組合性狀均值,MP為雙親性狀均值。表型相關(guān)、遺傳相關(guān)及環(huán)境相關(guān)分析按方差—協(xié)方差分析法進(jìn)行。遺傳模型分析按莫惠棟提出的方法進(jìn)行。株型性狀與產(chǎn)量性狀的典型相關(guān)分析按SAS8.0的CANCORR程序進(jìn)行。2結(jié)果與分析2.1抗蟲基因檢測(cè)在相同的生長(zhǎng)環(huán)境及栽培措施條件下,高品質(zhì)棉在株高、始果枝高、果枝數(shù)及果節(jié)數(shù)上的平均表現(xiàn)均明顯強(qiáng)于轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲棉(表1)。高品質(zhì)棉株高和始果枝高分別比抗蟲棉高19.94%、8.24%,果枝數(shù)和果節(jié)數(shù)分別比抗蟲棉多11.35%、40.43%。說(shuō)明參試的高品質(zhì)棉品種(系)與抗蟲棉品種(系)相比,在形態(tài)上具有植株高大、果枝數(shù)和果節(jié)數(shù)多、營(yíng)養(yǎng)體大、生長(zhǎng)勢(shì)旺的特點(diǎn)。2.2種植物生長(zhǎng)性狀不同的比較表1株高、果枝數(shù)和果節(jié)數(shù)中親優(yōu)勢(shì)的平均值分布在0.17%~0.82%之間,變異系數(shù)介于102.78%~341.18%之間,表明3個(gè)株型性狀具有較小的正優(yōu)勢(shì),但不同組合間差異較大(表2)。始果枝高具有較小的負(fù)優(yōu)勢(shì)。株高和果節(jié)數(shù)的正向優(yōu)勢(shì)組合率較高,分別為68%,60%,果枝數(shù)和始果枝高較低,分別為40%,24%,表明雜種一代在株高和果節(jié)數(shù)偏向于高值親本,在果枝數(shù)和始果枝高偏向于低值親本。2.3性狀是否符合加性—株型性狀的遺傳模型F測(cè)驗(yàn)表明,絕大多數(shù)F值達(dá)到顯著或極顯著水平(表3),表明4個(gè)株型性狀存在普遍的遺傳差異,可進(jìn)一步作遺傳模型分析,結(jié)果如表4。在表4中,如果H0:β=0被否定(線性回歸顯著),而H0:β=1被接受(與1差異不顯著),則推斷性狀遺傳符合加性-顯性模型,這時(shí)可進(jìn)一步測(cè)驗(yàn)H0:pq=uv,若H0:pq=uv被否定,可推斷母、父本的增減效等位基因頻率不同。如果H0:β=0被接受和(或)H0:β=1被否定,表明該性狀不符合加性—顯性遺傳模型,此時(shí)有兩種可能:(1)不存在顯性效應(yīng);(2)除加性、顯性效應(yīng)外,還有上位性效應(yīng)。由表4知,株高H0:β=0被接受,始果枝高、果枝數(shù)和果節(jié)數(shù)H0:β=1被否定,表明該4個(gè)性狀不符合加性-顯性模型。需進(jìn)一步測(cè)定顯性、上位性是否存在,結(jié)果列于表5?？芍?個(gè)性狀的顯性、上位性均不顯著,表明4個(gè)株型性狀的遺傳符合加性遺傳模型。2.4性狀間的遺傳和生長(zhǎng)4個(gè)株型性狀間的表型相關(guān)系數(shù)和遺傳相關(guān)系數(shù)符號(hào)方向相同,遺傳相關(guān)系數(shù)略大于表型相關(guān)系數(shù),且更能反映性狀間的本質(zhì)聯(lián)系(表6)。株高與其他3個(gè)株型性狀呈極顯著的遺傳正相關(guān),表明增加株高有利于提高始果枝高、果枝數(shù)和果節(jié)數(shù)。株高與果枝數(shù)呈極顯著的環(huán)境正相關(guān),表明有利于株高增加的環(huán)境條件也促進(jìn)了果枝數(shù)的增多。始果枝高與果枝數(shù)和果節(jié)數(shù)相關(guān)性不顯著。果枝數(shù)與果節(jié)數(shù)達(dá)極顯著的遺傳和表型正相關(guān)。2.5植物性狀與產(chǎn)量性狀的關(guān)系2.5.1簡(jiǎn)單相關(guān)2.5.2典型相關(guān)3抗蟲基因和多態(tài)性分子的遺傳關(guān)系株高、果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)具有較小的正向中親優(yōu)勢(shì),始果枝高具有較小的負(fù)向中親優(yōu)勢(shì)。說(shuō)明高品質(zhì)棉與抗蟲棉的雜交種在該4個(gè)株型性狀上的表現(xiàn)接近兩類親本的平均水平,該4個(gè)株型性狀能夠反映棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的強(qiáng)弱。因而可以利用高品質(zhì)系營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛的優(yōu)勢(shì)來(lái)彌補(bǔ)轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲棉營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不足、營(yíng)養(yǎng)體偏小的缺點(diǎn)。此外,轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲棉的上桃快、集中、早熟,也有利于改善高品質(zhì)棉棉鈴鈴期長(zhǎng)、偏晚熟的缺陷。Meredith和Steven認(rèn)為雜交種的選育,親本之一必須是對(duì)種植地的氣候生態(tài)條件具有良好的適應(yīng)性,若要求雜交種具有較好的纖維品質(zhì),則親本之一應(yīng)具有優(yōu)異的纖維品質(zhì)?？瓜x棉結(jié)鈴性強(qiáng)、高品質(zhì)棉具有優(yōu)質(zhì)纖維。所以高品質(zhì)棉與抗蟲棉雜交的后代,不僅在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)上協(xié)調(diào)了兩者之間的矛盾,而且也是綜合利用優(yōu)質(zhì)纖維基因和抗蟲基因,實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量和品質(zhì)同步改良的重要途徑。株高、始果枝高、果枝數(shù)和果節(jié)數(shù)均符合加性遺傳模型。表明在高品質(zhì)棉與抗蟲棉雜交后代早期系統(tǒng)選擇該4個(gè)株型性狀是有效的。與游俊等、范術(shù)麗等報(bào)道的株高受加性效應(yīng)控制的結(jié)果一致。也有報(bào)道認(rèn)為株高受加性效應(yīng)和上位性效應(yīng)的共同控制。果枝數(shù)的遺傳比較復(fù)雜,因組合不同而有不同的基因效應(yīng),包括加性、顯性、加×加、加×顯、顯×顯等效應(yīng)。隨著分子標(biāo)記技術(shù)和分子數(shù)量遺傳學(xué)理論的發(fā)展,對(duì)株型性狀進(jìn)行QTL定位,從而從分子水平上解析株型性狀的遺傳基礎(chǔ)成為可能。Wang等認(rèn)為株型性狀(包括株高、果枝角度、果枝數(shù)等)QTL上位性互作是雜交種湘雜棉2號(hào)表型具有很強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的重要原因。本研究中沒(méi)有檢測(cè)到4個(gè)株型性狀的上位性效應(yīng),可能與試驗(yàn)材料的不同有關(guān)。株高與株鈴數(shù)和單株皮棉重呈極顯著的遺傳與表型正相關(guān),表明提高株高對(duì)增加株鈴數(shù)和單株皮棉重有利(表7)。果枝數(shù)與株鈴數(shù)呈極顯著的遺傳與表型正相關(guān),與鈴重呈極顯著的遺傳負(fù)相關(guān),說(shuō)明增加果枝數(shù)有助于提高株鈴數(shù),但對(duì)改善鈴重不利。果節(jié)數(shù)與株鈴數(shù)、單株皮棉重呈極顯著的遺傳與表型正相關(guān),表明果節(jié)數(shù)的增加對(duì)提高株鈴數(shù)和皮棉產(chǎn)量有利。果節(jié)數(shù)與衣分呈顯著的遺傳正相關(guān)。果節(jié)數(shù)與鈴重的表型、遺傳和環(huán)境相關(guān)系數(shù)均為負(fù)值,除遺傳相關(guān)系數(shù)未達(dá)到顯著水平外,其余兩者均達(dá)到顯著或極顯著水平,說(shuō)明果節(jié)數(shù)對(duì)鈴重的表型負(fù)效應(yīng)主要是由環(huán)境條件引起,改進(jìn)栽培條件可以削弱果節(jié)數(shù)對(duì)鈴重的負(fù)貢獻(xiàn)。從株型性狀與產(chǎn)量性狀的典型相關(guān)系數(shù)及顯著性檢驗(yàn)結(jié)果(表8)可知,在4個(gè)典型變量中,只有第1個(gè)的典型相關(guān)系數(shù)(0.6532)較大且極顯著,后3個(gè)(0.3233,0.0987,0.0472)較小且不顯著,第1個(gè)典型相關(guān)系數(shù)包含的信息占兩組性狀間總相關(guān)信息的85.25%。因此對(duì)第1對(duì)典型變量的系數(shù)進(jìn)行分析就能基本上反映該兩組變量間相關(guān)的主要信息。第1