化感作用的研究進展

1國內(nèi)外研究現(xiàn)狀2000多年前，人們觀察到了化感現(xiàn)象，但真正的研究只是近幾十年來的問題。1937年，德國科學(xué)家摩爾首次提出了化感作用一詞，它涵蓋了各種植物之間的生化相生和相互依存的作用。在此基礎(chǔ)上，rice在他的專業(yè)期刊中得到了補充。外國研究領(lǐng)域的研究日益活躍。1973年，《格雷科學(xué)雜志》出版，《r科學(xué)家》的第一版和第二版繼續(xù)出版。20世紀80年代，三個國際學(xué)術(shù)會議在美國舉行，該雜志發(fā)表并傳播到1994年的《格雷科學(xué)雜志》上。rice將化感物分為14種類型，主要是酚酸和類型區(qū)等次生代謝材料。雖然我國的化感作用研究起步較晚，但發(fā)展迅速，取得了一些成果。20世紀90年代，中國生態(tài)會成立了化學(xué)生態(tài)學(xué)專業(yè)委員會，并于1991年10月舉行了第一次學(xué)術(shù)會議。根據(jù)國內(nèi)外數(shù)據(jù)，本文總結(jié)了化感作用各個領(lǐng)域的理論指導(dǎo)意義和實踐意義，分析了其發(fā)展趨勢。2生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境效應(yīng)2.1優(yōu)勢種.優(yōu)勢樹種.化感作用以前人們在考慮群落中的植物組成和分布的問題時,往往從植物的生物學(xué)特性、生境條件來分析,但是后來人們意識到,以上方法并不能解釋所有問題.Muller等指出,在美國南加州沿海岸線分布的一些叢林帶,在菊科的加州蒿和唇形科的銀葉鼠尾草等灌叢植物的周圍會出現(xiàn)一條1～2m寬的裸帶,裸帶中無任何植物生長.在裸帶之外數(shù)米范圍之內(nèi),雜草生長不良,明顯地受到抑制.這種現(xiàn)象不能用郁閉度、水分和營養(yǎng)的競爭以及動物因素來解釋.由于加州蒿和銀葉鼠尾草都是芳香植物,它們的葉中含有豐富的揮發(fā)性萜類物質(zhì),能被雨露帶入土壤中,抑制草本植物種子的發(fā)芽和幼苗生長.這是化感作用影響植物分布格局的一個典型例子.Fischer等研究了福羅里達的灌木叢.這些灌木叢中實際上沒有什么下層草本植物,由于其中化感物質(zhì)的作用,阻止了適應(yīng)于火而生存的草本和沙崗群落的松樹的侵入,兩者之間形成的裸帶大約1m寬.Lodhi研究了優(yōu)勢樹種的化感作用.由于優(yōu)勢樹種產(chǎn)生的植物毒素不斷積累,從而影響周圍的土壤性質(zhì),并且影響其林下植被的生長.他在研究密蘇里州的一處森林時發(fā)現(xiàn),在小無花果樹、樸樹、紅橡樹和白橡樹下,林下植被生長不良或者出現(xiàn)裸地,而在榆樹下生長良好.實驗證明其林下土壤中的礦質(zhì)元素含量和pH值都和榆樹下的土壤相同.而這4種植物的腐葉、葉浸取液以及樹下土壤均顯著抑制被測草本植物的種子萌發(fā)、根伸長和幼苗生長,并且分離出幾種化感物質(zhì),主要是酚類,說明林下荒蕪的原因是化感作用.在臺灣,由于沼澤桉(E.robusta)的化感作用而使其成為優(yōu)勢種.山毛櫸附近的月桂樹、黃楊、杜鵑、紫杉屬和冬青屬植物都生長不佳,樹下草也被破壞.在南加利福尼亞,薔薇和桉樹樹下光禿,周圍有裸帶.一些樹種林下缺乏草本植物,例如小無花果、竹子、番石榴等.薊的幼苗總是優(yōu)先生長在距離老死的植株附近不遠的地方.薊總是抑制其他牧草的生長,特別是苜蓿,而能夠刺激自身種子萌發(fā)和幼苗生長.薊的生活和死亡植株的水浸液都能顯著地提高自身種子萌發(fā).所以,薊的化感作用使其抑制其他草類生長,而自身得以迅速蔓延.此外,由于化感物質(zhì)的存在,抑制了其他植物的生長,許多植物易于形成純植叢(purethicket),即使在臨近的相似生境中有其它適應(yīng)生活的種類也難以進入共同生長.在一個廣泛的地理區(qū)域內(nèi),植物群落主要是由相近的種類組成.在自然界常?？吹睫ь惷⒌厣L著,其中并沒有其他草本植物的存在,這是因為蕨類的枯死枝葉中含有阿魏酸和咖啡酸等酚類物質(zhì),由雨水沖刷流到土壤之中,起到抑制作用.在我國熱帶亞熱帶廣泛分布的芒萁,常形成中生性的草本植物群落及鑲嵌分布的小群落,過去認為主要原因是其根和地下莖十分發(fā)達,殘落物又不易分解,故其它植物難以侵入,形成純植叢.葉居新等實驗表明,芒萁對苜蓿及禾本科草類等具有化感抑制作用,而對馬尾松無明顯抑制作用,這可以解釋芒萁純植叢的成因,以及在自然狀況下可形成馬尾松-木-芒萁、馬尾松-映山紅-芒萁等群落.黑芥含有化感物質(zhì),有時會入侵加利福尼亞海岸的草地,并形成純植叢.在加利福尼亞,B.nigra純植叢的形成原因是先前種植過的芥,雨水沖刷莖葉,其中的有毒物質(zhì)對雜草有抑制作用.油蒿(Artemisiaordosica)中的化感物質(zhì)使其周圍缺少某些一年生植物.曾任森等指出,勝紅薊、三葉鬼針草、加拿大飛蓬3種菊科植物都有較強的化感作用,因而在華南廣泛分布.蟛蜞菊是華南常見雜草,自然狀態(tài)下也常常形成純植叢.關(guān)于菊科植物的化感作用報告較多,這可以部分解釋菊科植物為什么在自然界分布廣泛,是被子植物中最大的一個科,這也是菊科植物被大量用做植物來源藥物的原因之一.2.2毛果破布草植物演替豚草屬植物往往擔當次生裸地演替中第一階段的先鋒種.Jackson等報道了豚草的化感作用,發(fā)現(xiàn)它在棄耕地的次生演替中扮演著先鋒植物的角色,但是第2年紫菀入侵后,豚草便逐漸消失,研究表明這種演替模式并非土壤等因素造成的,而是由于豚草的自毒性和紫菀對豚草種子萌發(fā)和幼苗的抑制作用形成.Nell等研究了毛果破布草(A.psilostachyaDC,豚草的1種)在棄耕地演替和分布格局中的作用,它是第1階段的優(yōu)勢種,并維持到以后幾個階段的演替過程中,生長在它周圍的一種三芒草會受到抑制.Rice發(fā)現(xiàn)毛果破布草成熟的根、莖、葉對幾種固氮菌、硝化細菌和根瘤菌具有抑制作用.由此可見,毛果破布草通過抑制豆科植物的根瘤而影響植株生長,可以認為是豚草在次生演替中成為優(yōu)勢種的一個重要原因.2.3化感作用植物的群落結(jié)構(gòu)在許多植物群落中,生物體相互作用,發(fā)生基因改變,從而緊密聯(lián)系.很多植物能夠分解有毒物質(zhì)使其無毒.所以有化感作用植物的伴生種類往往具有忍受、分解甚至利用化感物質(zhì)的能力.黑胡桃樹下土壤中分離出來的細菌能夠?qū)⒑阴?一種化感物質(zhì))降解,并且以此化合物為唯一的碳源.群落內(nèi)生物體的協(xié)同演化的本質(zhì)和范圍有待進一步研究.生物體之間的活性物質(zhì)的吸收和轉(zhuǎn)運機制有待闡明,比如,生物體可能不是真正的吸收者.2.4植物的化感作用外來種(exoticspecies)入侵往往伴隨著強烈的化感作用.茜草科的日本草侵入我國南方的橡膠園并迅速占據(jù)優(yōu)勢,嚴重影響橡膠園的生產(chǎn).40～50年代傳入我國并在東北地區(qū)廣泛蔓延的菊科雜草——豚草,形成了對自然植被和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的巨大危害.在高寒草甸人工草場自然退化現(xiàn)象的研究中發(fā)現(xiàn),垂穗披堿草地的牧草退化速度與主要雜草細葉亞菊入侵程度有明顯的相關(guān)性,后者對前者的種子萌發(fā)及幼苗生長有化感作用.在我國廣東省珠江三角地區(qū),被稱為“植物殺手”的微甘菊具有明顯的化感作用,它以驚人的速度入侵,并難以進行人工控制,目前形勢已經(jīng)十分嚴峻.在入侵美國本土的外來種中,原產(chǎn)巴西大西洋海岸的桃金娘科植物草莓番石榴(strawberryguave)是一種高15英尺的灌木或小喬木,由于其葉子產(chǎn)生的有毒化感物質(zhì),已經(jīng)對夏威夷本地稀有植物和動物構(gòu)成了嚴重威脅;原產(chǎn)馬來西亞等地的澳大利亞松,葉子中含有的化感物質(zhì)能夠抑制其下部植物的生長,并且改變原有的光、溫條件及土壤性質(zhì),從而占據(jù)優(yōu)勢并取代本地種,破壞了原有的昆蟲及野生動物生存環(huán)境;原產(chǎn)歐亞大陸的加拿大薊被稱為“毒草”,每年引起農(nóng)業(yè)上的直接損失達上千萬美元以上;原產(chǎn)我國華中地區(qū)的臭椿,一旦存活之后,能形成其它植物難以進入的灌木叢并釋放毒素,甚至在有林窗出現(xiàn)的地方都會有臭椿的純植叢;原產(chǎn)歐亞的Alliariapetiolata已經(jīng)占據(jù)美國東部和中西部及加拿大東南部闊葉林的下層.在它茂盛繁衍的地方,可達20000株·m-2,使原有林下種類數(shù)量銳減,從而取代了原有植物,并且難以消除,其他生物也受到影響,例如瀕臨滅絕的西弗吉尼亞白蝴蝶,本來應(yīng)該在brassicaceae上產(chǎn)卵,現(xiàn)在則優(yōu)先將卵產(chǎn)在蒜芥上.在外來木本植物中,廣東省新綠化造林的面積有一半以上是桉樹、相思樹和濕地松純林,而以上樹種已被證實有強烈的化感作用.外來種對群落和生態(tài)系統(tǒng)的影響是巨大的,已經(jīng)引起國內(nèi)外研究者的普遍關(guān)注.3森林動態(tài)和森林管理中的化感作用3.1化感作用對樹木生長的影響化感作用是影響森林天然更新的重要因子,以前人們對于更新失敗往往從幼樹所處的光照、水分和養(yǎng)分條件考慮較多,而對生化因子的作用估計不足.事實上,一些樹種更新和重建的失敗被認為與化感作用有關(guān).在一處亞高山帶的越桔-云杉林中,越桔和云杉中的酚類抑制云杉幼苗的生長,使得云杉的重建失敗.化感物質(zhì)同樣會影響一些果樹例如蘋果、柑橘、桃、葡萄等以及其他一些園藝品種的再植失敗.森林重建與化感有關(guān).在賓西法尼亞西北部有一處地方近80年沒有樹木生長.這是幾種草本植物例如紫苑等產(chǎn)生的有毒物質(zhì)引起的.Fisher在研究化感作用使樹木重建失敗的原因時,列舉了一些具有化感作用的喬灌木等,如糖楓影響黃樺、樸樹影響草本、桉樹影響灌草本植物、黑胡桃影響樹和草灌木、橡樹影響草本等,此外還有刺柏、檫木、黑櫻桃、漆樹、蕨類等.杉木連栽后,森林凋落物可促進酚類物質(zhì)的增多,使樹木生長受到抑制.有些果樹連栽后,也會出現(xiàn)衰退或者幼苗死亡現(xiàn)象.例如,桃樹葉浸出液可同時抑制桃樹幼苗地上和地下的生長.3.2化感作用的影響混交林與單純林相比在林分穩(wěn)定性、抗御病蟲害以及發(fā)揮森林多種效益等方面表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢,在我國有些地區(qū)混交林營造面積以已達造林總面積的20%左右,取得了明顯的經(jīng)濟效益.但是對于如何營造混交林則存在相當?shù)拿つ啃?其中化感作用往往被忽略.馬尾松與刺栲混交是南方混交林中較為成功的混交組合,在廣東和廣西等地均有大面積的實驗林,效果較好.應(yīng)用32P可以有效地檢測樹種混種后的相互關(guān)系,陳紅躍等的研究表明,馬尾松與刺栲混交可促進刺栲的吸收能力,因此,在馬尾松林下栽種刺栲幼苗,可能在一定程度上得益于馬尾松各種分泌物的作用.徐英寶等研究了馬尾松和木荷之間的化感作用,指出混交林對32P的吸收量比純林松高.原產(chǎn)北美的北方柞,其生化促進品種為皂莢、花旗松、美國白蠟等,而夏櫟等則是其抑制樹種.此外,刺槐、錦雞兒、黃櫨等可促進楊樹磷的代謝.槭、圓葉扶桑、黃櫨、白蠟等是榆樹的促進種,楊樹等是其抑制種.云杉和落葉松分別能促進對方有機物質(zhì)的積累.因此,如果搭配樹種選擇不當,會造成混交林營造的失敗,典型的例子如德國云杉和花旗松混交的失敗.森林植物中有化感作用的樹種大概可以歸屬如下:松屬、云杉屬、柏科、楊柳科、樺木科、殼斗科、胡桃科、桃金娘科、豆科、椴樹科、漆樹科、禾本科等,其中一些種類有化感作用.在選擇這些樹種營造混交林時,應(yīng)該特別注意考慮化感作用的影響.我國是桉樹造林大國,面積已超過150hm2.但是桉樹可產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)蒎烯、桉樹腦及水溶性化感物如酚類、沒食子酸、綠豆酸等,與某些樹種或作物混作時難以共生,一些桉樹林下植被稀少.檸檬桉和荔枝間作3年之后,荔枝大量死亡.桉樹還可以抑制松樹、新銀合歡、馬占相思等生長.由于桉樹純林在營造一定時期后會出現(xiàn)退化,人們已經(jīng)開始重視桉樹混交林的研究.由于桉樹產(chǎn)生大量的化感物質(zhì),選擇何種混交樹種成為一個值得研究的問題.同樣的問題例如木麻黃.木麻黃適宜于濱海沙地種植,是50年代引種的我國華南沿海防護林先鋒樹種,生長15年后進入高峰期,20年后即迅速衰退,第2代林木出現(xiàn)嚴重病害引起大量死亡.從其小枝中分離出的3種化感物均能顯著抑制自身幼苗尤其是根的生長.所以木麻黃更適合與其他樹種混植.盡管大型喬木的化感作用研究有一定難度,但采用適當?shù)姆椒ㄈ匀豢梢栽谳^短時間內(nèi)取得良好的效果,例如用組織培養(yǎng)法研究柳、樺、松等之間的化感作用.4化感作用的影響化感作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用極為廣泛,無論是作物的單一種植,還是作物輪作,間作,覆蓋,翻埋,重茬種植,都要考慮化感作用的影響,此外還牽扯到除草和殺滅害蟲的問題.據(jù)估計,每年由于化感作用造成的世界農(nóng)業(yè)的損失高達數(shù)十億美元.4.1其他牧草品種紫花苜蓿含有的化感物質(zhì)使其不但有自毒作用,而且對其他植物也有毒害作用.在種植過紫花苜蓿的土地上生長的第2代苜蓿,由于自毒往往生長不良,老植株的殘落物產(chǎn)生的可溶性物質(zhì)還會抑制種子萌發(fā).另外的一些牧草品種也有自毒作用.Miller建議對紫花苜蓿的自毒作用,應(yīng)該通過選擇新的不會產(chǎn)生如此多的化感物質(zhì)或?qū)形锞哂锌剐缘脑耘嗥贩N來解決,而為了降低化感作用的影響,在種植紫花苜蓿之前最好先種玉米,或者是各種谷類和大豆.此外,由于大豆自毒作用造成的連茬減產(chǎn),幅度可達15%～25%.其他有自毒現(xiàn)象的種類還有:水稻、綠豆、高粱、向日葵、茶樹等.4.2地區(qū)或其他作物間作不同種類的作物間作可以提高產(chǎn)量,例如洋蔥同甜菜,馬鈴薯同菜豆等.將野芥與椰菜間作,椰菜的產(chǎn)量可提高50%.有些作物本身對雜草有化感作用,如大麥、小麥、向日葵等,可用來與其他作物間作,控制雜草生長,減少除草劑的用量.在農(nóng)林混作方面,蘋果、楊樹、桃樹的根系分泌物抑制小麥生長,故不宜在上述樹種下間作小麥.番茄根分泌物及其植株揮發(fā)物對黃瓜生長有很明顯的化感抑制作用,所以不宜種在一起.芝麻根系分泌的化感物能抑制棉花生長,所以應(yīng)該避免在棉花田中種植芝麻;但是可以用來防止野毛竹在農(nóng)田中蔓延,抑制白茅生長.在我國,也有農(nóng)民利用芝麻根系分泌物來清除竹根的實例.杜鵑的化感作用很強,杜鵑花科植物生長的土地如果被用作農(nóng)田,作物的生長將嚴重受抑.4.3小麥對作物除草的作用種植覆蓋作物可以有選擇地抑制作物和雜草.所以,一種大家熟悉的控制雜草的常用方法是利用覆蓋作物枯落物的化感作用,這已經(jīng)在玉米、大豆、蔬菜、水果包括葡萄的生產(chǎn)中得到肯定.Bhowmik研究了幾種一年生草本植物如藜等的枯落物對玉米和大豆的生長及營養(yǎng)吸收的影響,發(fā)現(xiàn)除了豚草之外,其他種類都或多或少地降低了玉米和大豆的干物質(zhì)產(chǎn)量.高粱的枯落物對雜草有很強的抑制作用,在夏季種過高粱的土地上,對比于種植過玉米或大豆的地塊,一年生雜草特別是闊葉種類密度大大降低.在密西根的一個果園里,人們在成行種植的櫻桃樹之間種上高粱,其落葉可有效抑制雜草.冬季小麥的覆蓋在農(nóng)業(yè)和園藝生產(chǎn)中得到廣泛應(yīng)用.小麥枯落物抑制雜草的作用既有物理作用,更有化感物質(zhì)的作用.其枯落物中含有有毒的酚類和簡單的酸類.在研究的9種覆蓋作物中,小麥更受重視,因為它易于進行化學(xué)控制,抑草效果明顯,對作物幼苗生長的抑制作用最小.盡管其他覆蓋作物例如高酥油草、多年生黑麥草等在8周內(nèi)能極其有效地抑制雜草,但是其缺點是難以進行化學(xué)控制,而且作物幼苗生長受到嚴重抑制.但是小麥秸稈能降低棉花萌發(fā)率,抑制幼苗生長,這與其對于大豆的作用相同.可以通過減少秸稈覆蓋和翻埋,栽培抗性強的品種得以解決.黑麥及其枯落物釋放化感物,而且會聚集在土壤表層,從而更有效地抑制雜草尤其是一年生闊葉草的發(fā)芽和生長.根據(jù)土壤以及天氣情況的不同,黑麥抑制雜草的作用可以持續(xù)30～70d.豆科覆蓋物廣泛地用于提高土壤N含量,苜蓿抑草作用可達90%.苜蓿有化感作用,紅花苜蓿和多毛野豌豆殘株及浸出液抑制一些作物發(fā)芽,例如將其植株翻埋到土壤中可以使棉花干重降低60%～80%.反過來,豆類殘株遺留在土壤表面,則可以使玉米增產(chǎn)20%～75%.4.4其他抗螺劑和抗病劑植物在生物或者非生物的逆境下,其次生代謝物會增加,這是重要的防御機制之一.例如向日葵在限制P的情況下比對照釋放出更多的酚類化合物.很多次生代謝物具有多種功能,如作為拒食劑、引誘劑、生長調(diào)控劑、種子萌發(fā)促進劑、協(xié)同促進劑以及抗寄生病、殺真菌、殺細菌和作為植物毒素(可分解植物組織)等.隨著合成化學(xué)農(nóng)藥對環(huán)境的危害日益引起人們的關(guān)注,無論是在發(fā)展中國家還是發(fā)達國家,可持續(xù)農(nóng)業(yè)的重要性日趨顯著.利用化感物質(zhì)(多為次生代謝物)控制害蟲(包括昆蟲類和線蟲)以及疾病的發(fā)生已經(jīng)有不少報道,某些化感物質(zhì)具有除草、殺蟲效果,除直接使用之外,其結(jié)構(gòu)經(jīng)過鑒定后,可以人工合成,進行大量生產(chǎn),或者經(jīng)過化學(xué)修飾之后,進一步提高其效力.除蟲菊(Chrysanthemumcinerariifolium)是多年生草本植物,我國各地均有栽培.從除蟲菊花中提取的除蟲菊酯(pyrethrin)是最古老的殺蟲劑之一,其成分為萜類化合物,對昆蟲有觸殺和麻痹作用,至今仍在使用.此外,人們還合成了許多除蟲菊酯類似物,如溴氰菊酯等.危害植物的線蟲能被萬壽菊、豬屎豆、菊花、蓖麻、苦楝、木麻黃等有效抑制,石刁柏的線蟲寄生率也很低.而以前人們多采用化學(xué)殺線劑,缺點是改變了土壤的理化特性,影響了土壤微生物生態(tài)環(huán)境,擾亂了營養(yǎng)元素的循環(huán).因此,應(yīng)用抗線蟲的品種進行套作或輪作可以防治線蟲,保護環(huán)境.Guo對分布在中國的500種植物的調(diào)查中發(fā)現(xiàn),20種植物具強烈滅螺效果.El-Sawy等發(fā)現(xiàn)豚草抑制河灘釘螺繁衍.於鳳安等99]利用植物化感作用滅螺研究表明,益母草、問荊等植物與釘螺的數(shù)量呈負相關(guān)關(guān)系,而經(jīng)過一個汛期,楓楊、烏桕葉片使釘螺死亡率從草灘對照的2%升至43.3%和44.1%,并指出可通過人工引種,或促進滅螺植物的生長,使其生成為優(yōu)勢群落,發(fā)揮滅螺抑螺作用.此外具有滅螺效果的植物兼有滅菌、殺蟲和根結(jié)線蟲的作用,例如可以殺滅蚊子和家蠅.通過沿河灘建立農(nóng)林復(fù)合生同系統(tǒng),即可抑制釘螺繁衍,又可以保護灘地上生長的林木和間作的農(nóng)作物,改善環(huán)境.土壤致病菌是引起蔬菜減產(chǎn)的一個嚴重問題,盡管廣泛地使用了栽培抗性品種、嫁接和熏蒸土壤等方法,仍然在很多國家引起較大的損失.JingQuanYu研究了在番茄-中國細香蔥間作系統(tǒng)中利用化感作用控制由一種假單胞菌引起的番茄枯萎病的效果,發(fā)現(xiàn)中國細香蔥的根系分泌物可抑制該菌的繁殖,顯著降低番茄枯萎病的發(fā)生.Yamagishi等發(fā)現(xiàn)在春季種植抗性羽衣甘藍和蕪菁甘藍,能夠抑制蕪菁甘藍的根瘤病,并且大幅度降低土壤中休眠孢子的密度.Putnam和Duke首先探討了利用具有化感作用的農(nóng)作物在農(nóng)田中抑制雜草.起先,他們考慮將化感特性與作物種質(zhì)結(jié)合起來,用以發(fā)展抑制雜草的栽培品種.他們從526個黃瓜原始材料中篩選出對白芥和黍草有化感作用的品種,其中一個原始材料抑制了87%的實驗植物的生長.后來又指出其他一些方法,例如利用化感作物的輪作、間作、覆蓋等.有些研究者還分別對一些含有各種數(shù)量和種類化感物質(zhì)的不同基因型的作物進行了研究,如黃瓜、燕麥、向日葵、大豆、高粱等,以嘗試用其作為生物除草劑[1,18,36,40,65,73].紫花苜?；蚋咚钟筒菽軌蛞欢ǔ潭鹊匾种颇承┓N類的雜草,顯示出其在除草方面的潛力.此外,桉樹腦和大豆根瘤中的根瘤生物毒素(rhizobiotoxine)也有良好的除草效果.利用作物輪作可以在施加少量農(nóng)藥的情況下有效地控制雜草.在小規(guī)模的糧食和蔬菜生產(chǎn)中,人們用輪作或者覆蓋作物來消滅或者減少某些雜草,這一方法已延續(xù)了幾個世紀.其中,黑麥、小麥、蕎麥、黑芥等效果良好.很多作物生長迅速,同雜草競爭資源.Overland認為這是由作物產(chǎn)生的化感物質(zhì)和競爭共同作用的結(jié)果.4.5糖雙向異性型植物原激素類關(guān)于化感作用的有害性研究較多,而其有益的一面研究很少.以上提到的化感作用很多都表現(xiàn)為抑制作用,其實不盡如此.除了植物之間合理的搭配可以提高產(chǎn)量之外,植物再植時的自毒作用,由于維持了個體的一定生存空間,有效地避免了掠食者的聚集以及致病真菌和細菌的繁衍,促進了個體之間的遠緣雜交.谷物麥仙翁產(chǎn)生的麥仙翁精以低濃度施用于麥田可增加小麥產(chǎn)量,抑制雜草生長.日本的HasegawaKoji從水芹幼苗的胚根中分泌出一種二糖Lepidimoide,它廣泛存在于植物種子中,可促進植物生長,明顯促進植株葉綠素的合成,并且在低光照條件下也具有相同的作用.Lepidimoide具有與GA和BA類似的生理作用,是國際上首次確認的促進型互感物質(zhì),被稱為第7類植物激素.日本已投入巨資進行開發(fā)研究,一旦解決其工廠化的規(guī)模生產(chǎn),就可以廣泛應(yīng)用于植物工廠的作物栽培和改進農(nóng)業(yè)與園藝技術(shù),特別是該物質(zhì)可促進植物對弱光的利用,能夠大大降低植物工廠的能耗.有些化感物質(zhì)具有促進扦插生根的作用,例如白茅草的根原液促進落葉松插條的生根,其作用優(yōu)于IBA+NAA處理.柳樹枝條的浸出液對某些花木扦插成活有促進作用,其發(fā)根率高于經(jīng)NAA、VB12.廣泛存在于動植物體內(nèi)的尿囊素對豆科作物表現(xiàn)出顯著的促進作用,尤其促進其根的生長,在豆科作物的根瘤分泌物中也發(fā)現(xiàn)了大量的尿囊素.尿囊素在低濃度時對大豆和紅豆的幼苗生長有促進作用,而高濃度時則抑制生長.尿囊素同時具有促進細胞生長,加速傷口愈合,保持皮膚濕潤等功效,已在醫(yī)藥和化妝品領(lǐng)域獲得應(yīng)用.5石材料的藻類關(guān)于陸生植物的化感作用研究較多,而關(guān)于水生植物的報道相對較少.在水生生態(tài)系統(tǒng)中有些種類成為優(yōu)勢種可能是由其化感作用引起的,例如雅致鼓藻(Cosmariumvexatum)的分泌物顯著抑制其它多種綠藻的生長,而對自身生長有刺激作用.一些與赤潮和水華有關(guān)的海藻和淡水藻分泌的毒素,不僅可以殺死藻類和多種浮游生物,而且會毒害人體.金魚藻等9種水草含有克制小球藻的生物堿,他們能抵抗食草動物的危害.鳳眼蓮根系向水域分泌某些化感物質(zhì),抑制藻類生長,使水變澄清.何池全等報道,石菖蒲對多種綠藻和藍綠藻有顯著的抑制效果,可用于治理富營養(yǎng)化水體中的藻類繁生,并且有鎮(zhèn)痙的藥用價值.此外,水花生、水浮蓮、浮萍、紫萍、滿江紅等也有不同程度的克藻效應(yīng)