高級植物生理學(xué)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)PLANTCELLSIGNALTRANSDUCTIONAdvancedplantphysiology

黃山松古人說，“南橘北枳”酸甜的橘子苦澀的枳子中藥的“道地”性所謂“道地藥材”是指特定的地域所產(chǎn)的藥材具有獨特的藥效。如長白山的人參、寧夏的枸杞、四川的黃連、云南昭通天麻，還有石牌藿香等等山西省的“道地藥材”有:黃芪、黨參、遠(yuǎn)志、柴胡、連翹等。黃芪黨參連翹生長發(fā)育是基因在一定時間、空間上順序表達(dá)的過程，而基因表達(dá)除受遺傳信息支配外，還受環(huán)境的調(diào)控。植物在整個生長發(fā)育過程中，受到各種內(nèi)外因素的影響，這就需要植物體正確地辨別各種信息并作出相應(yīng)的反應(yīng)，以確保正常的生長和發(fā)育。各種外部信號影響植物的生長發(fā)育如植物向光性運動:光質(zhì)→光受體→信號轉(zhuǎn)導(dǎo)組分→光調(diào)節(jié)基因→向光性反應(yīng)對于植物細(xì)胞來講，有來自相鄰細(xì)胞的刺激、細(xì)胞壁的刺激、激素、溫度、光照等等刺激，連接環(huán)境刺激到植物反應(yīng)的分子途徑就是信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，細(xì)胞接受信號并整合、放大信號，最終引起細(xì)胞反應(yīng)信號傳導(dǎo)(cellsignalling)

是細(xì)胞通訊的基本概念,強(qiáng)調(diào)信號的產(chǎn)生、分泌與傳送,即信號分子從合成的細(xì)胞中釋放出來,然后進(jìn)行傳遞。

概念

植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction）是指細(xì)胞偶連各種刺激信號（包括各種內(nèi)外刺激信號）與其引起特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。信號

受體

反應(yīng)

手觸摸含羞草后小葉合攏

手觸摸就是刺激（信號），小葉合攏就是反應(yīng)。偶聯(lián)刺激到反應(yīng)之間的生化和分子途徑就是這個反應(yīng)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。（signalingpathway）舉例：信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑：植物的信號分子信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子途徑：胞間信號傳遞膜上信號轉(zhuǎn)換胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)(蛋白質(zhì)可逆磷酸化)細(xì)胞反應(yīng)。圖6-25細(xì)胞信號傳導(dǎo)的主要分子途徑IP3.三磷酸肌醇；DG.二酰甘油；PKA.依賴cAMP的蛋白激酶；PKCa2+依賴Ca2+的蛋白激酶；PKC.依賴Ca2+與磷脂的蛋白激酶；PKCa2+·CaM.依賴Ca2+·CaM的蛋白激酶胞外信號分子胞內(nèi)信號分子按作用范圍分胞間信號分子環(huán)境信號分子信號傳導(dǎo)的分子途徑蛋白質(zhì)可逆磷酸化膜上信號轉(zhuǎn)換

胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞膜胞間信號傳遞第一信使第二信使膜上信號轉(zhuǎn)換系統(tǒng)細(xì)胞外DAGIP3Ca2+cAMPPKAPKCaPKCPKCa2+CaM酶蛋白磷酸化修飾細(xì)胞反應(yīng)CaM結(jié)合蛋白環(huán)境刺激胞間信號受體G蛋白效應(yīng)器Ca2+調(diào)節(jié)蛋白蛋白激酶離子通道一、胞間信號傳遞

細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號。如當(dāng)植物根系受到水分虧缺脅迫時，根系細(xì)胞迅速合成脫落酸(ABA)，ABA再通過木質(zhì)部蒸騰流輸送到地上部分，引起葉片生長受抑和氣孔導(dǎo)度的下降。而且ABA的合成和輸出量也隨水分脅迫程度的加劇而顯著增加。這種隨著刺激強(qiáng)度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點輸出量也隨之增加的化學(xué)信號物質(zhì)稱之為正化學(xué)信號(positivechemicalsignal)。然而在水分脅迫時，根系合成和輸出細(xì)胞分裂素(CTK)的量顯著減少，這樣的隨著刺激強(qiáng)度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點輸出量隨之減少的化學(xué)信號物質(zhì)稱為負(fù)化學(xué)信號(negativechemicalsignal)。(一)化學(xué)信號

(chemicalsignals)干旱A(chǔ)BA↑CTK↓正化學(xué)信號負(fù)化學(xué)信號植物體內(nèi)的胞間信號可分為兩類，即化學(xué)信號和物理信號。當(dāng)植物的一張葉片被蟲咬傷后，會誘導(dǎo)本葉和其它葉產(chǎn)生蛋白酶抑制物(PIs)等，以阻礙病原菌或害蟲進(jìn)一步侵害。如果傷害后立即除去受害葉，則其它葉片不會產(chǎn)生PIs。蟲咬寡聚糖但如果將受害葉的細(xì)胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到葉片中，又可模擬傷害反應(yīng)誘導(dǎo)PIs的產(chǎn)生，從而認(rèn)為寡聚糖是由受傷葉片釋放并經(jīng)維管束轉(zhuǎn)移，繼而誘導(dǎo)能使PIs基因活化的化學(xué)信號物質(zhì)。蟲咬不會產(chǎn)生PIs產(chǎn)生PIs產(chǎn)生PIs受傷西紅柿植株蛋白激酶特制物生物合成快速誘導(dǎo)信導(dǎo)途徑的假定模式圖已知1,3-β-D-葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖等都是構(gòu)成細(xì)胞壁的主要成分，它們除了具有支持細(xì)胞框架的功能外，還起誘導(dǎo)抗性和控制發(fā)育的信號作用，成為引人注目的胞間信號分子。此外，一些生長調(diào)節(jié)物質(zhì)如殼梭孢菌素、花生四烯酸以及乙酰膽堿等也都具有化學(xué)信號的功能。還有一些氣體分子也可作為化學(xué)信號,如NO。植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號9大類植物激素(二)物理信號(physicalsignal)

指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號和水力學(xué)信號。電信號傳遞是植物體內(nèi)長距離傳遞信息的一種重要方式，是植物體對外部刺激的最初反應(yīng)。植物的電波研究較多的為動作電波(actionpotential,AP)，也叫動作電位，它是指細(xì)胞和組織中發(fā)生的相對于空間和時間的快速變化的一類生物電位。植物中動作電波的傳遞僅用短暫的沖擊(如機(jī)械震擊、電脈沖或局部溫度的升降)就可以激發(fā)出來，而且受刺激的植物沒有傷害，不久便恢復(fù)原狀。一些敏感植物或組織(如含羞草的莖葉、攀緣植物的卷須等)，當(dāng)受到外界刺激，發(fā)生運動反應(yīng)(如小葉閉合下垂、卷須彎曲等)時伴有電波的傳遞。受觸及的含羞草小葉在1至2秒鐘向下彎，這是由于電波引發(fā)葉枕運動細(xì)胞中大量的K+和Ca2+轉(zhuǎn)運，引起膨壓改變的結(jié)果圖17.14Albiziapulvini

背側(cè)和腹側(cè)的運動細(xì)胞之間的離子流調(diào)節(jié)了小葉的開放與閉合。懷爾登(Wildon)等用番茄做實驗，指出由子葉傷害而引起第一真葉產(chǎn)生蛋白酶抑制物PIs的過程中，動作電位是傳播的主要方式。他們采取讓電信號通過后馬上就除去子葉以及使子葉葉柄致冷以阻礙篩管運輸、排除化學(xué)物質(zhì)傳遞的試驗，其結(jié)果都證明單有電信號就可以引起PIs反應(yīng)，而且他們也首次證明了電信號可引起包括基因轉(zhuǎn)錄在內(nèi)的生理生化變化。植物細(xì)胞對水力學(xué)信號(壓力勢的變化)很敏感。玉米葉片木質(zhì)部壓力的微小變化就能迅速影響葉片氣孔的開度，即壓力勢降低時氣孔關(guān)閉，反之亦然。傷害產(chǎn)生PIs電信號通過后去子葉(三)胞間信號的傳遞1.化學(xué)信號的傳遞氣相中傳遞易揮發(fā)性化學(xué)信號可通過植株體內(nèi)的氣腔網(wǎng)絡(luò)擴(kuò)散而迅速傳遞，傳遞速度可達(dá)2mm·s-1左右。乙烯和茉莉酸甲酯均屬此類信號。韌皮部傳遞植物體內(nèi)許多化學(xué)信號物質(zhì)，如IAA、茉莉酸甲酯、寡聚半乳糖、水楊酸等都可通過韌皮部途徑傳遞。木質(zhì)部傳遞化學(xué)信號可通過集流的方式在木質(zhì)部內(nèi)傳遞。土壤干旱脅迫時，根系可迅速合成并輸出ABA。合成的ABA可通過木質(zhì)部蒸騰流進(jìn)入葉片，并影響葉片中的ABA濃度，從而抑制葉片的生長和氣孔的開放3.電信號的傳遞植物電波信號的短距離傳遞需要通過共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑，而長距離傳遞則是通過維管束。4.水力學(xué)信號的傳遞水力學(xué)信號是通過植物體內(nèi)水連續(xù)體系中的壓力變化來傳遞的。二、膜上信號的轉(zhuǎn)換胞間信號從產(chǎn)生位點經(jīng)長距離傳遞到達(dá)靶細(xì)胞，靶細(xì)胞首先要能感受信號并將胞外信號轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號，然后再啟動下游的各種信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，并對原初信號進(jìn)行放大以及激活次級信號，最終導(dǎo)致植物的生理生化反應(yīng)。信號轉(zhuǎn)導(dǎo)：刺激→受體→信號整合與放大→基因表達(dá)或酶活化→反應(yīng)(一)受體與信號的感受(刺激與感受)受體(receptor)是指在效應(yīng)器官細(xì)胞質(zhì)膜上或亞細(xì)胞組分中能與信號物質(zhì)特異性結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級信號的特殊成分。能與受體結(jié)合的特殊信號物質(zhì)稱配體(Ligand)。受體可以是蛋白質(zhì)，也可以是一個酶系。受體的功能：識別、接收信號，并放大、傳遞到胞內(nèi)，啟動胞內(nèi)級聯(lián)反應(yīng)，導(dǎo)致特定細(xì)胞反應(yīng)。受體的主要特性：①能與配體特殊結(jié)合；②高度的親和力；③配體與受體結(jié)合的飽和性;④可逆性。根據(jù)受體在細(xì)胞中的位置，可將它分為細(xì)胞表面受體和胞內(nèi)受體。外部信號與細(xì)胞表面的或與細(xì)胞質(zhì)或核內(nèi)部的受體結(jié)合。許多親水的分子如肽、碳水化合物和滲透的信號不易通過質(zhì)膜，因而在細(xì)胞表面被察覺(如配體1)，兩性的和疏水的分子，如生長調(diào)節(jié)劑，能通過質(zhì)膜，因而能被細(xì)胞表面受體或細(xì)胞內(nèi)部的受體察覺(如配體2)在多數(shù)情況下信號分子與細(xì)胞表面的受體分子結(jié)合。許多親水的分子如肽、碳水化合物和滲透的信號不易通過質(zhì)膜，而與細(xì)胞表面受體相結(jié)合；而兩性的和疏水的分子，可透過膜與胞內(nèi)受體作用，也可與表面受體結(jié)合，如激素。目前研究比較活躍的受體（receptor）有三種：植物激素受體（IAA，GA，CTK，ABA，乙烯等）光信號受體（紅光和遠(yuǎn)紅光受體光敏色素、藍(lán)紫光受體隱花色素、紫外光B受體）。感病誘導(dǎo)因子受體。

(A)細(xì)胞內(nèi)受體蛋白作用模型;(B)幾種胞內(nèi)受體蛋白超家族成員

(A)G蛋白偶連受體(Gprotein-coupledreceptor,GPCR)

活化時G蛋白連接受體傳遞信息到G蛋白，使其與GTP結(jié)合。GTP復(fù)合體中的α-亞基能與β、γ亞基分開，進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)激活其他酶。

(B)酶連受體(enzyme-linkedreceptor)

受體通常是蛋白激酶，與信號結(jié)合后，隨受體活化，內(nèi)部分子磷酸化，傳遞信息。

(C)

離子通道連接受體(ion-channel-linkedreceptor)

受體可能本身細(xì)胞表面重要的通道。接受信號時，通道開放。也有些離子通道連接受體是在內(nèi)部膜上。植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的三種類型膜表面受體

(二)信號跨膜轉(zhuǎn)換在受體接受胞間信號分子到產(chǎn)生胞內(nèi)信號分子之間，通常認(rèn)為是通過G蛋白將信號轉(zhuǎn)換偶聯(lián)起來，故G蛋白又稱偶聯(lián)蛋白或信號轉(zhuǎn)換蛋白。G蛋白全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTPbindingregulatoryprotein)，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性而得名。G蛋白的信號偶聯(lián)功能是靠GTP的結(jié)合或水解產(chǎn)生的變構(gòu)作用完成。當(dāng)G蛋白與受體結(jié)合而被激活時，繼而觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號。而當(dāng)GTP水解為GDP后，G蛋白就回到原初構(gòu)象，失去轉(zhuǎn)換信號的功能。G蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)一大成就。吉爾曼(Gilman)與羅德貝爾(Rodbell)因此獲得1994年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎。1.通過G蛋白偶聯(lián)受體的信號跨膜轉(zhuǎn)換植物G蛋白的研究始于80年代，并已證明G蛋白在高等植物中的普遍存在，也證明它在光、植物激素對植物的生理效應(yīng)、在跨膜離子運輸、氣孔運動、植物形態(tài)建成等生理活動的細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中有重要調(diào)節(jié)作用。小G蛋白與異源三體G蛋白α亞基有許多相似之處。它們都能結(jié)合GTP或GDP，結(jié)合了GTP之后都呈活化態(tài)，可以啟動不同的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。G蛋白細(xì)胞內(nèi)的G蛋白一般分為兩大類：異源三體G蛋白：由三種亞基(α、β、γ)構(gòu)成

(大G蛋白)小G蛋白：只含有一個亞基的單體圖18.30與GTP結(jié)合的人類Ras的鳥嘌呤核苷酸區(qū)域三維結(jié)構(gòu)圖；這種結(jié)構(gòu)是用一種不可水解的GTP類似物測定的。被標(biāo)記的10個環(huán)，將6個β折疊(箭頭)與5個α螺旋連接起來。這種Ras結(jié)構(gòu)是在動物，植物與真菌中發(fā)現(xiàn)的，其它小分子GTP酶的模型。G蛋白位于膜內(nèi)側(cè)，并與質(zhì)膜緊密結(jié)合。某種刺激信號與其膜上的特異受體結(jié)合后，激活的受體將信號傳遞給G蛋白，G蛋白的α亞基與GTP結(jié)合而被活化。活化的α亞基與β和γ亞基復(fù)合體分離而呈游離狀態(tài)，活化的α亞基繼而觸發(fā)效應(yīng)器(如磷酸脂酶C)把胞外信號轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號。而當(dāng)α亞基所具有的GTP酶活性將與α亞基相結(jié)合的GTP水解為GDP后，α亞基恢復(fù)到去活化狀態(tài)并與β和γ亞基相結(jié)合為復(fù)合體。這樣完成一次循環(huán)。18.31異源三體G蛋白的活動循環(huán)1234G蛋白參與的跨膜信號轉(zhuǎn)換圖18.36磷脂酶A2（PLA2）在植物信號反應(yīng)中假定的作用。PLA2的活化作用將磷脂酰膽堿（PC）水解成為溶血卵磷脂（LysoPC）釋放的自由脂肪酸可以用于調(diào)節(jié)基因表達(dá)誘導(dǎo)作用的茉莉酸。雖然連接所有組分的確切關(guān)系尚未完全闡明，這種途徑也無疑在脅迫信號的傳導(dǎo)過程中具有重要的作用。G蛋白的效應(yīng)器（靶酶或靶蛋白）有：PLC、PLD、PLA1、PLA2、cAMP環(huán)化酶、離子通道等。2.通過酶連接受體的信號跨膜轉(zhuǎn)換酶連受體除了具有受體的功能外，本身還是一種酶蛋白，當(dāng)細(xì)胞外的受體區(qū)域和配體結(jié)合后，可以激活具有酶活性的胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域，引起酶活性的改變，從而引起細(xì)胞內(nèi)側(cè)的反應(yīng)，將信號傳遞到細(xì)胞內(nèi)。如酪氨酸蛋白激酶，當(dāng)其胞外的受體部分接受外界信號后，激活胞內(nèi)具有蛋白酶活性的結(jié)構(gòu)域，從而使胞內(nèi)的某些蛋白質(zhì)酪氨酸殘基磷酸化，進(jìn)而在細(xì)胞內(nèi)形成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。植物激素乙烯的受體有兩個基本部分，一個是組氨酸蛋白激酶（histidineproteinkinase,HPK），另一個是效應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白(response-regulatorprotein,RR)。當(dāng)HPK接受胞外信號后，激酶的組氨酸殘基磷酸化，并將磷酸基團(tuán)傳給下游的RR。RR的天冬氨酸殘基部分（信號接收部分）接受傳遞過來的磷酸基團(tuán)后，通過信號輸出部分，將信號傳給下游的組分。下游末端組分通常是轉(zhuǎn)錄因子，從而可調(diào)節(jié)基因的表達(dá)。3.通過離子通道連接受體的信號跨膜轉(zhuǎn)換離子通道（ionchannel）是存在膜上可以跨膜轉(zhuǎn)運離子的一類蛋白質(zhì)。而離子通道型受體即離子通道連接受體，除了具有轉(zhuǎn)運離子的功能外，同時還能與配體特異的結(jié)合和識別，具備受體的功能。當(dāng)這類受體和配體結(jié)合接受信號后，可以引起跨膜的離子流動，把胞外信息通過膜離子通道轉(zhuǎn)換為細(xì)胞內(nèi)某一離子濃度的改變的信息。目前關(guān)于離子通道型受體的研究不多，但在擬南介、煙草和豌豆等植物中發(fā)現(xiàn)有與動物細(xì)胞同源的離子通道型谷氨酸受體，可能參與植物光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。如果將胞外各種刺激信號作為細(xì)胞信號傳導(dǎo)過程中的初級信號或第一信使，那么則可以把由胞外刺激信號激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱細(xì)胞信號傳導(dǎo)過程中的次級信號或第二信使(secondessenger)。胞外信號經(jīng)跨膜轉(zhuǎn)換之后，通過第二信使進(jìn)一步傳遞和放大，最終引起細(xì)胞內(nèi)的生化反應(yīng)。三、胞內(nèi)信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)植物中的的第二信使，主要有:Ca2+信使系統(tǒng)：Ca2+肌醇磷脂信使系統(tǒng)：IP3、DAG環(huán)核苷酸信使系統(tǒng)：cAMP、cGMP等。肌醇-1,4,5-三磷酸（一）鈣信號系統(tǒng)植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重要的第信使。1.衡量鈣信使的標(biāo)準(zhǔn)（1）細(xì)胞質(zhì)的Ca2+水平必須能對來自環(huán)境與臨近細(xì)胞的刺激有所反應(yīng)，而且Ca2+

水平的變化要早于該生理反應(yīng)；（2）在缺乏正常的外界刺激時，通過誘導(dǎo)細(xì)胞質(zhì)Ca2+

濃度的變化，能引起該生理反應(yīng)；（3）細(xì)胞必須具有感受Ca2+濃度變化，并將這些變化轉(zhuǎn)變?yōu)槟撤N生理反應(yīng)的機(jī)制；（4）阻攔第二信使感知系統(tǒng)的運行，必定會阻攔對外界刺激的生理反應(yīng)。2.細(xì)胞游離Ca2+的分布與轉(zhuǎn)移胞內(nèi)鈣濃度梯度的存在是Ca2+信號產(chǎn)生的基礎(chǔ)。通常細(xì)胞中鈣（總鈣）以結(jié)合態(tài)和自由離子態(tài)（Ca2+）兩種形式存在。一般植物細(xì)胞在未受到刺激時其細(xì)胞液的Ca2+水平都相當(dāng)?shù)停s為10-6～10-7mol·L-1

（靜息態(tài)），而細(xì)胞外可達(dá)10-4～10-3mol/L。細(xì)胞壁是細(xì)胞最大的鈣庫，細(xì)胞器如線粒體，葉綠體，微體，液胞，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等的Ca2+濃度也是胞質(zhì)的幾百倍到幾千倍。因此，在細(xì)胞質(zhì)與胞外或胞內(nèi)鈣庫（某些細(xì)胞器）之間存在一個Ca2+濃度梯度，分布極不平衡。鈣庫胞外鈣庫（細(xì)胞壁，10-4～10-3mol/L

）胞內(nèi)鈣庫（液胞10-3mol/L，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)10-6mol/L，線粒體10-3mol/L）靜止?fàn)顟B(tài)下這些梯度的分布是相對穩(wěn)定的，當(dāng)受到刺激時，Ca2+跨膜運轉(zhuǎn)打破了細(xì)胞內(nèi)的鈣穩(wěn)態(tài)，從而產(chǎn)生鈣信號。

細(xì)胞信號反應(yīng)過程中胞內(nèi)外Ca2+

的相互作用3.鈣信使作用的分子基礎(chǔ)Ca2+作為第二信使，是如何引起酶活性與細(xì)胞功能的變化呢？胞內(nèi)Ca2+信號通過其受體-鈣結(jié)合蛋白（CaBP）轉(zhuǎn)導(dǎo)信號。它與Ca2+

有很高的親和力和專一性，即使當(dāng)細(xì)胞液中Mg2+濃度大于Ca2+濃度1000倍時，仍優(yōu)先與Ca2+結(jié)合?，F(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣結(jié)合蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素和鈣依賴型蛋白激酶（CDPK,calciumdependentproteinkinase)。鈣結(jié)合蛋白中分布最廣，了解最多的是鈣調(diào)素(Calmodulin，CaM）。CaM是由19種氨基酸組成的一種耐熱、酸性（等電點3.9-4.3）小分子可溶性球蛋白，95℃加熱3min不變性，十分穩(wěn)定。它是由148個氨基酸組成的單鏈，相對分子量在15000（有鈣）和19000（無鈣）之間，約為16700。植物CaM的分子量，氨基酸組成和基本理化性質(zhì)都與動物CaM相似，不同的是植物CaM多一個半胱氨酸殘基。另外，動物CaM含兩個酪氨酸，而植物只有一個。Structureofcalmodulin,acytosolicproteinof148aminoacidsthatbindCa2+ionsA.鈣調(diào)素呈啞鈴形，長為6.5nm，每個啞鈴球有2個Ca2+結(jié)合位點，長的中心螺旋形成啞鈴柄，無Ca2+結(jié)合時，兩個球部沿著中心螺旋折疊。B.形成Ca2+-CaM復(fù)合體后，結(jié)合到靶酶上。Ca2+-CaM復(fù)合體的形成使CaM與許多靶酶的親和力大大提高。CaM的作用方式：（1）直接與靶酶結(jié)合，誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象而調(diào)節(jié)它們的活性，如NAD激酶、Ca2+-ATP激酶等；（2）與Ca2+結(jié)合形成活化狀態(tài)的Ca2+

·CaM，然后激活靶酶（蛋白激酶，如磷酸化酶、H+-ATP酶等）。鈣信使系統(tǒng)中的主要方式。當(dāng)外界信號刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后(一般≥10-６mol),Ca2+與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合，使靶酶活化而引起生理反應(yīng)。環(huán)境刺激→胞內(nèi)Ca2+濃度增加→形成Ca2+

·CaM→Ca2+·CaM·E*→生理反應(yīng)在一個體系內(nèi)，Ca2+作為信號是基于其濃度的變化。細(xì)胞溶質(zhì)Ca2+水平通常低于10-6mol.L-1以下，而胞外則可達(dá)10-3mol.L-1。當(dāng)某刺激到達(dá)細(xì)胞時，質(zhì)膜上Ca2+通道打開，對Ca2+通透性瞬間增加，到達(dá)一定閾值（高于10-6mol.L-1）時即與CaM結(jié)合，形成復(fù)合體，這種激活狀態(tài)的Ca-CaM*即可進(jìn)而與它所調(diào)節(jié)的靶酶結(jié)合而激活靶酶。這些CaM調(diào)節(jié)的酶也包括Ca2+－ATP酶、Ca2+/H+

運輸體，所以Ca2+又被反饋泵出細(xì)胞或泵入某些細(xì)胞器鈣庫。細(xì)胞質(zhì)Ca2+降低到與CaM結(jié)合閾值以下，細(xì)胞質(zhì)中Ca2+又回到靜息態(tài)水平，Ca2+與CaM分離，CaM與靶酶復(fù)合體解離，CaM與靶酶均回到非活性狀態(tài)。目前有十多種酶受Ca2+-CaM調(diào)節(jié)。如蛋白激酶，NAD激酶，H+-ATPase等和光敏素為受體的光信號轉(zhuǎn)換中起重要的調(diào)節(jié)作用。通過這樣的途徑，即依賴細(xì)胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度變化而把細(xì)胞外的信息傳遞給細(xì)胞內(nèi)各相關(guān)過程的功能，即為Ca2+的信號功能。4.不同刺激信號的特異性及鈣信號對靶酶的調(diào)節(jié)大量研究表明，Ca2+在眾多的“刺激—反應(yīng)”中作為第二信使，幾乎所有不同的胞外刺激信號，如光、觸摸、重力、植物激素、病原菌等，都能引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度明顯升高，或在細(xì)胞內(nèi)的梯度和區(qū)域分布發(fā)生變化。Ca2+濃度變化信號如何能對不同的胞外刺激起反應(yīng)，而最終導(dǎo)致對特定刺激的特定生理效應(yīng)？目前主要認(rèn)為產(chǎn)生鈣信號的特異性可能有如下兩種模式：一種是鈣信號本身具有特異性，特異性的鈣離子變化決定生理反應(yīng)的特異性:細(xì)胞能對某一種刺激產(chǎn)生獨特的Ca2+時空特異性變化方式，稱為鈣指紋（Ca2+signature）。構(gòu)成鈣指紋的信息有鈣峰、鈣波、鈣振蕩的振幅和鈣信號的空間定位等。不同的刺激可以通過鈣峰峰值的高低及出現(xiàn)鈣峰的早晚、鈣振蕩的振幅和頻率以及鈣振蕩的形狀（正弦型、釘型或不對稱型等）、鈣信號產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)局部空間定位等方式表現(xiàn)出來。另一種是鈣信號產(chǎn)生后通過下游的不同信號轉(zhuǎn)導(dǎo)因子決定反應(yīng)的特異性：鈣信號產(chǎn)生后可以通過下游特異的鈣受體蛋白產(chǎn)生不同的生理效應(yīng)。許多信號如藍(lán)光、觸摸能改變膜勢和活化通道，使鈣能進(jìn)入，增加胞質(zhì)中Ca2+，這樣引起K+和Cl+通道的打開，失去膨壓，這種分別的轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑通過Ca+/鈣調(diào)蛋白激酶和其他蛋白聯(lián)系起來。藍(lán)光和觸摸也能通過其他路線改變細(xì)胞內(nèi)的Ca+、幾乎所有的胞外刺激信號(如光照、溫度、重力、觸摸等物理刺激和各種植物激素、病原菌誘導(dǎo)因子等化學(xué)物質(zhì))都可能引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化，而這種變化的時間、幅度、頻率、區(qū)域化分布等不盡相同，所以有可能不同刺激信號的特異性可靠鈣離子濃度變化的不同形式來體現(xiàn)。花粉管在其頂端區(qū)域維持了一個穩(wěn)定的細(xì)胞質(zhì)Ca2+梯度。[Ca2+]i的穩(wěn)定梯度對生長尤為重要，是來源于與頂端相關(guān)的Ca2+通道的聚焦。花粉管可以用例如indo-1或fura-2的Ca2+敏感性比例的成像染色劑,并通過熒光顯微照相相對于Ca2+進(jìn)行定量。生長花粉管中的Ca2+波（A）罌粟花粉管在Ca2+-敏感性的熒光染色劑，fluo-3的彩色圖象，這些圖象表現(xiàn)的是0時刻（圖片的頂部）處理的1，4，5－三磷酸肌醇光解后的情況。誘導(dǎo)的Ca2+波是在細(xì)胞核的附近（在花粉管細(xì)胞質(zhì)的中央?yún)^(qū)域）。這些波大約在1分鐘內(nèi)到達(dá)花粉管的頂端，在其前進(jìn)的過程中，可能會擺動。這些照片是在光解釋放后特定的時間間隔下拍攝的。（B）在束縛態(tài)IP3光解作用后，在花粉管中可以觀察到Ca2+的演繹機(jī)制。此波極有可能通過質(zhì)膜中Ca2+依賴的磷酸脂酶C而傳播的，因為IP3的合成從細(xì)胞內(nèi)存儲中動員了Ca2+。當(dāng)波到達(dá)尖端時，生長便受到抑制；當(dāng)其恢復(fù)時，生長就被重新定位了。Ca2+信號反應(yīng)在氣孔關(guān)閉過程中，與多個離子通道的活性及H+泵相協(xié)調(diào)①受體（R）感受ABA的作用導(dǎo)致了Ca2+的輸入或Ca2+從內(nèi)部儲存中的釋放，②細(xì)胞質(zhì)中的自由Ca2+濃度提高↑，促進(jìn)了質(zhì)膜上陰離子與K+Out通道的開放，并抑制了K+in通道的開放。③離開細(xì)胞的離子比進(jìn)入細(xì)胞的多時，流出細(xì)胞水的量就會超過進(jìn)入的水，如此，細(xì)胞就會失去膨脹作用，從而使得氣孔關(guān)閉。（二）肌醇磷脂信號系統(tǒng)

PIPIPPIP2肌醇磷脂是一類由磷脂酸與肌醇結(jié)合的脂質(zhì)化合物。主要以三種形式存在于植物質(zhì)膜上：磷脂酰肌醇（PI）磷脂酰肌醇-4-磷酸（PIP）磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸（PIP2）

以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號系統(tǒng)，