第五章基因的表達與調(diào)控

——原核基因表達調(diào)控模式本章主要內(nèi)容基因表達調(diào)控總論原核基因表達調(diào)控總論乳糖操縱子與負控誘導(dǎo)系統(tǒng)色氨酸操縱子與負控阻遏系統(tǒng)操縱子的其他調(diào)控形式轉(zhuǎn)錄水平上的其他調(diào)控方式轉(zhuǎn)錄后調(diào)控第一節(jié)基因表達調(diào)控總論典型的基因表達是儲存遺傳信息的基因，在一定調(diào)節(jié)機制控制下，經(jīng)過轉(zhuǎn)錄、翻譯，產(chǎn)生有生物活性的蛋白質(zhì)或成熟的rRNA和tRNA的過程。一、基因表達典型的哺乳類細胞中開放轉(zhuǎn)錄的基因約在1萬個上下，即使蛋白質(zhì)合成量比較多、基因開放比例較高的肝細胞，一般也只有不超過20%的基因處于表達狀態(tài)。生物基因組的遺傳信息并不是同時全部都表達出來的大腸桿菌基因組（約4000個基因)，一般情況下只有5－10%在高水平轉(zhuǎn)錄狀態(tài)，其它基因有的處于較低水平的表達，或者暫時不表達。人的基因組約含有10萬個基因，但在一個組織細胞中通常只有一部分基因表達，多數(shù)基因處在沉靜狀態(tài).二、基因表達的規(guī)律

--時間性及空間性（1）時間特異性按功能需要，某一特定基因的表達嚴格按特定的時間順序發(fā)生，稱之為基因表達的時間特異性。多細胞生物基因表達的時間特異性又稱階段特異性。（2）空間特異性基因表達伴隨時間順序所表現(xiàn)出的這種分布差異，實際上是由細胞在器官的分布決定的，所以空間特異性又稱細胞或組織特異性。在個體生長全過程，某種基因產(chǎn)物在個體按不同組織空間順序出現(xiàn)，稱之為基因表達的空間特異性。三、基因表達的方式1.基因組中表達的基因分為兩類：⑴管家（持家）基因（housekeepinggene）:維持細胞基本生命活動所必須的基因。某些基因在一個個體的幾乎所有細胞中持續(xù)表達，通常被稱為管家基因。奢侈基因:

在特別細胞類型中大量(通常)表達并編碼特殊功能產(chǎn)物的基因。⑵奢侈基因（luxurygene）:

是指導(dǎo)合成組織特異性蛋白的基因，對分化有重要影響，稱組織特異性(tissue-specificgene)表達的基因，如表皮的角蛋白基因。（1）組成性表達無論表達水平高低，管家基因較少受環(huán)境因素影響，而是在個體各個生長階段的大多數(shù)或幾乎全部組織中持續(xù)表達，或變化很小。區(qū)別于其他基因，這類基因表達被視為組成性基因表達。2.按對刺激的反應(yīng)性，基因表達的方式分為：（2）誘導(dǎo)和阻遏表達適應(yīng)性表達指環(huán)境的變化容易使其表達水平變動的一類基因表達。

在特定環(huán)境信號刺激下，相應(yīng)的基因被激活，基因表達產(chǎn)物增加，這種基因稱為可誘導(dǎo)基因。如果基因?qū)Νh(huán)境信號應(yīng)答是被抑制，這種基因是可阻遏基因。

是指在特定環(huán)境因素刺激下，可誘導(dǎo)基因被激活，從而使基因的表達產(chǎn)物增加。誘導(dǎo)表達如:DNA發(fā)生損傷時，修復(fù)酶的基因被誘導(dǎo)激活。

可阻遏基因表達產(chǎn)物水平降低的過程稱為阻遏。阻遏如：周圍有充足的葡萄糖，細菌就可以利用葡萄糖作能源和碳源，不必更多去合成利用其它糖類的酶類，如乳糖操縱子被阻遏、關(guān)閉。四、基因表達調(diào)控的基本原理（一）基因表達調(diào)控的方式：多級調(diào)控轉(zhuǎn)錄水平（基因激活及轉(zhuǎn)錄起始）轉(zhuǎn)錄后水平（加工及轉(zhuǎn)運）翻譯水平翻譯后水平原核生物主要受營養(yǎng)狀況和環(huán)境因素的影響真核生物主要受發(fā)育階段和激素水平的影響指揮系統(tǒng)多樣性1．順式作用元件：順式作用元件（cis-actingelement）又稱分子內(nèi)作用元件，指存在于DNA分子上的一些與基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控有關(guān)的特殊順序。在原核生物中，大多數(shù)基因表達通過操縱子模型進行調(diào)控，順式作用元件主要由啟動子、操作子、激活子位點、終止位點組成。在真核生物中，與基因表達調(diào)控有關(guān)的順式作用元件主要有啟動子（promoter）、增強子（enhancer）和沉默子（silencer）。（二）基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)節(jié)基本要素：基因的組織結(jié)構(gòu)及順式作用元件反式作用因子（trans-actingfactor）又稱為分子間作用因子，指一些與基因表達調(diào)控有關(guān)的蛋白質(zhì)因子。原核生物中的反式作用因子主要分為特異因子（σ）、激活蛋白和阻遏蛋白；真核生物中的反式作用因子通常稱為轉(zhuǎn)錄因子。2．反式作用因子：大多數(shù)調(diào)節(jié)蛋白在與DNA結(jié)合之前，需先通過蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相互作用，形成二聚體或多聚體，然后再通過識別特定的順式作用元件，而與DNA分子結(jié)合。這種結(jié)合通常是非共價鍵結(jié)合。3．順式作用元件與反式作用因子之間的相互作用調(diào)節(jié)基因編碼的蛋白質(zhì)結(jié)合在DNA的特定位點以調(diào)控其轉(zhuǎn)錄五、基因表達的生物學(xué)意義1.適應(yīng)環(huán)境、維持生長和增殖。2.維持個體發(fā)育與分化。第二節(jié)原核基因表達調(diào)控總論一、原核生物基因表達的調(diào)控方式1.DNA水平的調(diào)控2.轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控3.翻譯水平的調(diào)控——調(diào)節(jié)的主要環(huán)節(jié)在轉(zhuǎn)錄起始二、原核生物基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)特點（1）σ因子決定RNA聚合酶識別特異性

——只有一種RNA-pol，但是有很多種σ因子（2）操縱子模型的普遍性

—功能相關(guān)基因成簇串聯(lián)通過單個啟動子協(xié)調(diào)表達（3）阻遏蛋白與阻遏機制的普遍性

——原核生物主要以這種負調(diào)節(jié)方式為主分類負控制（negativecontrol）系統(tǒng)正控制（positivecontrol）系統(tǒng)正、負調(diào)控的共同點在于調(diào)控蛋白作為反式作用因子，能識別那些位于基因上游的順式作用元件，根據(jù)調(diào)控蛋白的自身性質(zhì)，可以激活或抑制基因表達。特點：通過特殊代謝物調(diào)節(jié)基因活性可誘導(dǎo)調(diào)節(jié)：基因由原來的關(guān)閉狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣ぷ鳡顟B(tài)可阻遏調(diào)節(jié)：基因由原來的開啟狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)殛P(guān)閉狀態(tài)三、調(diào)控機制的類型與特點1.負控制系統(tǒng)定義：調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是阻遏蛋白，起著阻止結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄的作用。2.阻遏蛋白（repressor）3.分類負控誘導(dǎo)：調(diào)節(jié)物為誘導(dǎo)物負控阻遏：調(diào)節(jié)物為阻遏物（一）負控制系統(tǒng)1.正控制系統(tǒng)：調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是激活物，起著激活結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄的作用2.激活蛋白（activator）3.分類正控誘導(dǎo)：調(diào)節(jié)物為誘導(dǎo)物正控阻遏：調(diào)節(jié)物為阻遏物（二）正控制系統(tǒng)1.可誘導(dǎo)操縱元(inducibleoperon)（1）可誘導(dǎo)操縱元:加入對基因表達有調(diào)節(jié)作用的小分子后，基因的轉(zhuǎn)錄活性開啟的操縱元，稱可誘導(dǎo)調(diào)節(jié)。（2）誘導(dǎo)（induction）:小分子使基因的轉(zhuǎn)錄活性開啟的作用和過程（3）誘導(dǎo)物（inducer）:產(chǎn)生誘導(dǎo)作用的小分子；可能的作用方式：使無活性的激活蛋白激活或使有活性的阻遏蛋白失活四、正、負控制系統(tǒng)對操縱元的控制（一）可誘導(dǎo)操縱元（1）可阻遏操縱元:加入對基因表達有調(diào)節(jié)作用的小分子后，基因的轉(zhuǎn)錄活性關(guān)閉的操縱元，可阻遏調(diào)節(jié)（2）阻遏（repression）:小分子使基因的轉(zhuǎn)錄活性關(guān)閉的作用和過程（3）輔阻遏物（corepressor）:產(chǎn)生阻遏作用的小分子；可能的作用方式：使有活性的激活蛋白失活或使無活性的阻遏蛋白激活（二）可阻遏操縱元第三節(jié)乳糖操縱子調(diào)節(jié)機制1.發(fā)現(xiàn)：1940年Monod：細菌在含葡萄糖和乳糖的培養(yǎng)基上生長時，細菌優(yōu)先使用葡萄糖，當(dāng)葡萄糖耗盡，細菌才利用乳糖繁殖增長；1961年，法國人Jacob&Monod提出乳糖操縱子學(xué)說。獲1965年諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎。FrancisJacob

JacquesMonod

一、原核生物——操縱子(operon)操縱子：是原核生物基因表達的協(xié)調(diào)單位，它包括啟動子、操縱序列以及在功能上彼此相關(guān)的幾個結(jié)構(gòu)基因。操縱子一般含有2~6個基因，它們一起被轉(zhuǎn)錄，構(gòu)成一個轉(zhuǎn)錄單位。2.乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)基因Z：β-半乳糖苷酶Y：半乳糖苷透過酶A：乙?；D(zhuǎn)移酶

調(diào)控區(qū)CAP結(jié)合位點啟動序列操縱序列ZYAOPDNACatabolitegeneactivatorprotein操縱序列和啟動子的相對位置關(guān)系（1）細菌半乳糖苷酶合成的誘導(dǎo)有乳糖供應(yīng)，無葡萄糖

3.酶的誘導(dǎo)——lac體系受調(diào)控的證據(jù)（2）安慰誘導(dǎo)物:具有誘導(dǎo)效應(yīng)，而本身又不被分解的誘導(dǎo)物。常用：IPTG（異丙基巰基半乳糖苷）、TMG（巰甲基半乳糖苷）半乳糖（二）lac操縱子的影響因子1、Lac操縱子的本底水平表達2、大腸桿菌對乳糖的反應(yīng)3、阻遏物lacI基因產(chǎn)物及功能4、cAMP與代謝物激活蛋白5、葡萄糖對lac操縱子的影響6、協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)

1、乳糖操縱子本底水平的表達外周胞質(zhì)乳糖細胞內(nèi)面乳糖透(性)酶透(性)酶β－半乳糖苷酶葡萄糖半乳糖內(nèi)膜Z：β-半乳糖苷酶Y：半乳糖苷透過酶A：乙?；D(zhuǎn)移酶lac操縱子理論不能解釋的2個矛盾誘導(dǎo)物需要穿過細胞膜才能與阻遏物結(jié)合，而轉(zhuǎn)運誘導(dǎo)物需要透過酶，而后者的合成也需要誘導(dǎo)。

解釋：

一些透過酶可能在沒有誘導(dǎo)物的情況下合成真正的誘導(dǎo)物是異構(gòu)乳糖而非乳糖，前者是半乳糖苷酶的催化下由乳糖形成的，因此，需要有半乳糖苷酶的預(yù)先存在。

解釋：在本底水平上，有半乳糖苷酶的組成型合成，即在非誘導(dǎo)狀態(tài)下，乳糖操縱子有本底水平上的表達。半乳糖苷酶的作用催化乳糖轉(zhuǎn)變?yōu)楫悩?gòu)乳糖。異構(gòu)乳糖是一種強誘導(dǎo)物原因一：一些誘導(dǎo)物可以以另一種攝取系統(tǒng)進入細胞原因二：阻遏蛋白與lacO的結(jié)合是動態(tài)平衡本底水平的永久型合成:在非誘導(dǎo)狀態(tài)下有少量的lacmRNA合成。2、大腸桿菌對乳糖的反應(yīng)沒有乳糖存在時有乳糖存在時Lac操縱子阻遏物mRNA是在弱啟動子控制下永久型合成的。當(dāng)I基因由弱啟動子突變?yōu)閺妴幼樱毎麅?nèi)就不可能產(chǎn)生足夠的誘導(dǎo)物來克服阻遏狀態(tài)，整個lac操縱子在這些突變體中就不可誘導(dǎo)。3、阻遏物lacI基因產(chǎn)物及功能（1）阻抑蛋白的結(jié)構(gòu)和功能（2）阻抑蛋白與特異DNA（操縱基因）的結(jié)合位點（3）阻抑蛋白對DNA的特異結(jié)合作用（4）阻抑蛋白對RNA聚合酶的影響阻抑蛋白的作用機制N端1～59aa,頭部片段HTH，與操縱基因DNA的大溝結(jié)合；2個核心區(qū)：每個有6個

折疊，誘導(dǎo)物結(jié)合在兩個核心區(qū)之間的裂縫中；C端為一組a-螺旋（1）阻遏蛋白的結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系核心結(jié)構(gòu)域1核心結(jié)構(gòu)域2HTH鉸鏈區(qū)頭部尾部－聚合4個亞基的核心片段接觸形成四聚體該阻遏蛋白有4個相同的亞基，每個亞基均含有347個氨基酸殘基，并能與1分子IPTG結(jié)合。（2）阻抑蛋白與特異DNA（操縱基因）的結(jié)合位點操縱基因的對稱序列對稱軸：+11（3）阻抑蛋白對DNA的特異結(jié)合作用：非誘導(dǎo)條件下，阻抑蛋白都結(jié)合在DNA上，特異位點的親和力高，非特異位點的親和力低。誘導(dǎo)物的加入改變了阻抑蛋白的分布。（4）阻抑蛋白對RNA聚合酶的影響阻抑蛋白結(jié)合區(qū)阻抑蛋白和RNApol可同時與DNA結(jié)合；阻抑蛋白存在增強了RNApol的結(jié)合：

RNApol與啟動子結(jié)合的平衡常數(shù)1.9X107；有阻抑蛋白時，2.5X109。雖然阻抑蛋白存在使得RNApol不能轉(zhuǎn)錄。但加入誘導(dǎo)物后，釋放出阻抑蛋白，閉合復(fù)合體變成為開放復(fù)合體，立即起始轉(zhuǎn)錄。4、cAMP與代謝物激活蛋白CAP—降解物基因活化蛋白CAP-cAMP復(fù)合物CAP++++轉(zhuǎn)錄無葡萄糖，cAMP濃度高時有葡萄糖，cAMP濃度低時（1）CAP的正性調(diào)節(jié)ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAP（2）CAP的作用機制a.可能CAP直接作用于RNApola亞基，b.作用于DNA，改變其結(jié)構(gòu)，從而幫助RNAPol結(jié)合。CAP以兩種方法來激活轉(zhuǎn)錄：

CAP結(jié)合位點結(jié)合位點～22bpI-70~-50II-50~-40CAP為二聚體，45KD，被cAMP激活由于pLac是弱啟動子，單純因乳糖的存在發(fā)生去阻遏使lac操縱元轉(zhuǎn)錄開放，還不能使細菌很好利用乳糖，必需同時有CAP來加強轉(zhuǎn)錄活性，細菌才能合成足夠的酶來利用乳糖。CAP存在原因：乳糖5、葡萄糖對lac操縱子的影響cAMP-CAP復(fù)合物對lac操縱子的正調(diào)控葡萄糖效應(yīng)：葡萄糖的存在降低了cAMP的量，不能形成cAMP-CAP復(fù)合物，lac操縱子關(guān)閉

調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄翻譯阻遏蛋白R，R與操縱基因結(jié)合，阻止結(jié)合在啟動子上的RNA-pol前移，結(jié)構(gòu)基因不被轉(zhuǎn)錄。1）無乳糖也無葡萄糖存在時：2）當(dāng)無乳糖，有葡萄糖時：由于葡萄糖不能使阻遏蛋白失活，乳糖操縱子關(guān)閉，另外，由于有葡萄糖，cAMP含量低，CAP的正性調(diào)節(jié)不起作用。小結(jié)：所以：無乳糖時，無論有無葡萄糖，操縱子關(guān)閉OPOP

由于葡萄糖降解物能降低cAMP含量，不與CAP形成復(fù)合物，CAP不能結(jié)合到啟動子附近，RNA聚合酶不能有效轉(zhuǎn)錄，使細菌只能利用葡萄糖。3）既有乳糖，又有葡萄糖時：

乳糖與阻遏蛋白結(jié)合，使阻遏蛋白變構(gòu)，失去與操縱基因結(jié)合的能力而脫落。O細胞內(nèi)cAMP含量高，cAMP與CAP結(jié)合成復(fù)合物，與DNA結(jié)合，并推動RNA-pol向前移動，促進轉(zhuǎn)錄。

4）有乳糖，無葡萄糖時：mRNARNA-polO

乳糖與阻遏蛋白結(jié)合，使阻遏蛋白變構(gòu)，失去與操縱基因結(jié)合的能力而脫落，結(jié)合在啟動子上的RNA-pol向前移動，結(jié)構(gòu)基因被轉(zhuǎn)錄翻譯，合成與乳糖代謝有關(guān)的酶類從而利用乳糖。所以：有乳糖時，沒有葡萄糖，操縱子才開放,有葡萄糖存在，操縱子關(guān)閉6.協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時，CAP對該系統(tǒng)不能發(fā)揮作用；沒有阻遏蛋白與操縱序列結(jié)合，如無CAP存在加強轉(zhuǎn)錄，操縱子仍無轉(zhuǎn)錄活性。單純?nèi)樘谴嬖跁r，細菌利用乳糖作碳源。若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在時，細菌首先利用葡萄糖。葡萄糖對lac操縱子的阻遏作用稱分解代謝阻遏。第三節(jié)色氨酸操縱子與負控阻遏系統(tǒng)（1）阻遏蛋白調(diào)控系統(tǒng)對trp酶系統(tǒng)轉(zhuǎn)錄活性的影響系統(tǒng)對trp酶系統(tǒng)的轉(zhuǎn)錄起始頻率有70倍的調(diào)控范圍（2）弱化子系統(tǒng)對trp酶系統(tǒng)活性的影響弱化子系統(tǒng)對trp酶系統(tǒng)活性的有10倍的影響（3）弱化子系統(tǒng)存在的意義對轉(zhuǎn)錄體系產(chǎn)生更為精細的調(diào)節(jié)1.色氨酸操縱子：trp體系參與生物合成而不是降解一、色氨酸操縱子概述2.色氨酸的合成在微生物、植物的芳香族氨基酸的生物合成系統(tǒng)中作為中間體位于重要分支點的化合物。

在生物體內(nèi)由莽草酸經(jīng)5磷酸-3-烯醇丙酮酸莽草酸而合成。從分支酸經(jīng)過預(yù)苯酸合成苯丙氨酸和酪氨酸，經(jīng)鄰氨基苯酸合成色氨酸。

此外，也可作為前體物質(zhì)參于氨基安息香酸、輔酶Q等生理活性物質(zhì)的合成。3.色氨酸操縱子的雙重調(diào)控體系（操縱子與弱化子）trpE、trpD、trpC、trpB、trpA代表，編碼了鄰氨基苯甲酸合成酶、鄰氨基苯甲酸焦磷酸轉(zhuǎn)移酶、鄰氨基苯甲酸異構(gòu)酶、色氨酸合成酶和吲哚甘油-3-磷酶合成酶在大腸桿菌中：trpGD和trpCF基因融合。trpE和trpG編碼鄰氨基苯甲酸合酶,trpD編碼鄰氨基苯甲酸磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶,trpC編碼吲哚甘油磷酸合酶,trpF編碼異構(gòu)酶,trpA和trpB分別編碼色氨酸合酶的α和β亞基。二、色氨酸操縱子中阻抑蛋白的負調(diào)控1.Trp的作用（1）對已有的酶起反饋抑制（feedbackinhibition）（2）作為trp無活性的阻遏蛋白的輔阻遏物2.TrpR的作用（1）TrpR的活性形式——阻遏蛋白TrpR單體：12.5KDTrpR活性形式:四聚體TrpR與Trp結(jié)合后才能與trpO結(jié)合阻抑蛋白的阻遏能力低，是LacR的1/1000（2）TrpR的作用機制TrpR作用機制：trpO位于trpP內(nèi)，活性TrpR與trpO的結(jié)合完全排斥了RNA聚合酶的結(jié)合輔阻遏物當(dāng)缺乏色氨酸時,該操縱子開放表達阻遏物當(dāng)存在色氨酸時，該操縱子關(guān)閉1.弱化系統(tǒng)概述：三、色氨酸操縱子中弱化子的調(diào)控弱化子(attenuator)：也稱內(nèi)部終止子，DNA中可導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄過早終止的一段核甘酸序列（123-150bp）。弱化作用(attenuation)：弱化子控制RNA聚合酶通讀弱化能力的調(diào)控機制。前導(dǎo)序列trpL(leadersequence):在trpmRNA5’端trpE基因的起始密碼前一個長162bp的mRNA片段。起著隨色氨酸濃度升高降低轉(zhuǎn)錄的作用；trpP與一般原核生物基因的啟動子一樣，具有正常的-10序序列和-35序列，-10序列完全位于trpO內(nèi)。trpO是反向重復(fù)序列，它是非連鎖trpR基因編碼的阻遏蛋白的結(jié)合

位點；trpP范圍（-40~+18）、trpO范圍（-21~+1）trpL是一段162bp的序列，轉(zhuǎn)錄到mRNA中成為引導(dǎo)序列，對操縱

子的轉(zhuǎn)錄起著調(diào)控作用；在trpE和trpL之間有弱化子（attenuator），約123～150bp，富含AT堿基。弱化子前導(dǎo)肽：Trp操縱子翻譯時包括起始密碼子AUG和終止密碼子UGA，能產(chǎn)生一個含有14個氨基酸的多肽，這個假設(shè)的多肽被稱為~。在前導(dǎo)序列的第10和第11位上有相鄰的兩個色氨酸密碼子。組氨酸操縱子含有7個相鄰的組氨酸密碼子，苯丙氨酸操縱子也有7個苯丙氨酸密碼子，這些密碼子參與了操縱子中的轉(zhuǎn)錄弱化機制。trp前導(dǎo)區(qū)的堿基序列已經(jīng)全部測定，引人注目的是其中4個分別以1、2、3和4表示的片段能以兩種不同的方式進行堿基配對，有時以1-2和3-4配對，有時只以2-3方式互補配對。UUUU……UUUU……調(diào)節(jié)區(qū)結(jié)構(gòu)基因trpROP前導(dǎo)序列衰減子區(qū)域UUUU……前導(dǎo)mRNA1234終止密碼子14aa前導(dǎo)肽編碼區(qū):包含序列1,第10、11密碼子為trp密碼子形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)能力強弱:序列1/2>序列2/3>序列3/4

trp密碼子

衰減子結(jié)構(gòu)

UUUU……2.色氨酸操縱子的弱化作用/衰減作用3、弱化子的普遍性及其生物學(xué)意義

（1）普遍性結(jié)構(gòu)共性O(shè)RF，終止子序列，相應(yīng)aa的密碼子，可能存在的的二級結(jié)構(gòu)作用機制共性前導(dǎo)肽翻譯作用不存在時，轉(zhuǎn)錄在弱化子處終止（2）弱化子的作用機制可被看作是一種可阻遏的正調(diào)控激活物：核糖體;輔阻遏物：相應(yīng)的氨?；?tRNA（3）弱化子調(diào)控的生物學(xué)意義調(diào)控更為靈敏對代謝產(chǎn)物的反應(yīng)更為直接調(diào)控更為精細四、trp操縱子的其他調(diào)控機制Trp操縱子中trpG-D和trpC-F為融合基因，翻譯出的多肽具有雙重功能。有兩個啟動子控制整個操縱子的轉(zhuǎn)錄，能夠感受trp和無負載的tRNATrp的濃度變化。大腸桿菌與枯草埃希菌色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)比較一些G+菌，如枯草桿菌色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)有所不同:7個結(jié)構(gòu)基因中的6個依次排列為trpEDCFBA，存在于含有12個結(jié)構(gòu)基因的芳香族氨基酸超操縱子(arooperon）;第7個結(jié)構(gòu)基因,trpG存在于葉酸合成操縱子中，該酶參與Trp和葉酸的合成。有2個啟動子參與調(diào)控，一個位于arooperon的起始位置，另一個則位于trpE上游約200bp處。大腸桿菌與枯草埃希菌色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)比較TRAP:RNA結(jié)合蛋白第四節(jié)操縱子的其他調(diào)控形式1.半乳糖代謝相關(guān)的酶（1）半乳糖激酶（2）半乳糖轉(zhuǎn)移酶（3）半乳糖表異構(gòu)酶一、具有雙啟動子的半乳糖操縱子（一）半乳糖代謝（1）半乳糖+ATP半乳糖1-磷酸+ADP+H（2）半乳糖1-磷酸+UDPGluUDPGal+葡萄糖1-磷酸（3）UDPGalUDPGlu總反應(yīng)：半乳糖+ATP葡萄糖1-磷酸+ADP+H2.代謝步驟半乳糖激酶半乳糖轉(zhuǎn)移酶半乳糖表異構(gòu)酶1.gal操縱子組成（1）結(jié)構(gòu)基因（galK，galT，galE）（2）調(diào)節(jié)基因（galR）與結(jié)構(gòu)基因相距很遠galR－突變造成組成型表達（3）P/O位點galOC突變造成組成型表達（4）誘導(dǎo)物：半乳糖（二）半乳糖（gal）操縱子galP1：轉(zhuǎn)錄起始位置：S1（+1）轉(zhuǎn)錄依賴cAMP-CAP功能：葡萄糖不存在時負責(zé)gal操縱子的轉(zhuǎn)錄galP2：轉(zhuǎn)錄起始位置：S2（-5）轉(zhuǎn)錄不依賴cAMP-CAP功能：葡萄糖存在時負責(zé)gal操縱子的轉(zhuǎn)錄1.半乳糖的雙重作用（1）作為細菌的碳源（2）UDPGal是細菌細胞壁的重要前體2.雙啟動子的作用（1）galP1保證細菌可以利用半乳糖作為碳源（2）galP2保證有葡萄糖存在時，細菌可以合成UDPGal（三）gal操縱子雙啟動子的意義二、阿拉伯糖操縱子：具有雙重功能的調(diào)節(jié)蛋白——（正調(diào)控和負調(diào)控）阿拉伯糖是另一個可以為代謝提供碳源的五碳糖。與araBAD相鄰的是一個復(fù)合的啟動子區(qū)域和一個調(diào)節(jié)基因araC，araC產(chǎn)生的AraC蛋白同時顯示正、負調(diào)節(jié)因子的功能。araB：核酮糖激酶araA

：L-阿拉伯糖異構(gòu)酶araD

：L-核酮糖-5-磷酸-4-差向異構(gòu)酶（一）阿拉伯糖操縱子的結(jié)構(gòu)

AraC蛋白通