胡椒屬植物的葉脈結(jié)構(gòu)研究

柴胡是柴胡科的一個重要物種。世界上大約有2000種類型，分布在亞熱帶和亞熱帶。我國有60多種,分布于東南至西南各省區(qū),其中華南地區(qū)分布有20多種。為了對胡椒屬植物的自然分類系統(tǒng)提出更多的證據(jù),進一步探討屬下分類群的親緣關(guān)系,在傳統(tǒng)分類的基礎(chǔ)上,對華南地區(qū)的胡椒屬植物17個種和1個變種的新鮮材料和部分標本室的復(fù)份標本做了葉脈結(jié)構(gòu)的研究,并對其在種的分類上的意義作了初步的探討。1材料和方法1.1來自來源實驗材料一部分取自華南植物研究所標本室的復(fù)份標本,一部分從鼎湖山自然保護區(qū)和華南植物園采集。1.2清水漂染法觀察蠟葉標本或新鮮材料經(jīng)水煮沸排氣軟化后,用20～30g/L的氫氧化鈉水溶液在室溫下浸泡(時間隨冼凈的效果而定),再用清水漂冼,過氧化氫漂白,水洗,用5g/L的甲基綠染色30min,流水沖洗,用吸水紙將標本壓平吸干即可供觀察用。1.3描述語句采用喻誠鴻,陳澤濂在“華南木本雙子葉植物葉的宏觀結(jié)構(gòu)及表皮組織結(jié)構(gòu)研究”中所介紹的術(shù)語。2結(jié)果2.1級或結(jié)網(wǎng)型胡椒屬植物的葉脈類型主要有掌狀脈、頂聚脈和羽狀脈。主脈常有1～5條,直行或弧曲行走。二級脈纖細,相互聯(lián)結(jié)形成脈環(huán),常有二級間脈。三級脈貫穿型或結(jié)網(wǎng)型。四級脈纖細,有分叉,常與五級脈構(gòu)成發(fā)育完善或不完善的脈島。盲脈不分枝或一至多次分枝,葉緣最末級脈結(jié)環(huán)。2.2柴胡屬植物脈的分類2.2.1級脈環(huán)及知識構(gòu)成羽狀脈。中脈直行達葉片頂部,寬為葉片的1%～2%。二級脈每側(cè)有5～8條,基部1～2條常較細。開出后先向基曲行,再弧曲向上延伸,其余二級脈明顯較粗。以40°～80°的銳角開出后弧曲向上延伸至葉緣處與上面1條二級脈相連形成脈環(huán),二級脈夾角上部的較下部的寬,其間距兩端小,中間大,二級間脈復(fù)合式,較少。三級脈稀疏,貫穿型與結(jié)網(wǎng)型并存,走向不規(guī)則。四級脈纖細,分枝或不分枝,互相連接并與五級脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈一至多次分枝,葉緣有明顯的四級脈環(huán)。2.2.2級脈島結(jié)構(gòu)掌狀脈。一級脈有7條,中脈直行達葉片頂部,寬為葉片的1%～2%,側(cè)生一級脈3對,第1對粗壯,以15°～20°的銳角開出后弧曲向上延伸至葉片頂端,第2對略細,以中等銳角開出,延伸至葉中部與二級脈相連,第3對極短,沿葉緣彎行。二級脈較細,以45°～80°的銳角開出后弧曲向上延伸至葉緣處與上面的三級脈相連形成脈環(huán),二級脈夾角上部的較下部的寬,其間距兩端小,中間大,二級間脈復(fù)合式,較少。三級脈稀疏,貫穿型與結(jié)網(wǎng)型并存,走向不規(guī)則,少數(shù)相互連接。四級脈纖細,分枝或不分枝,走向不定,有分叉,互相連接并與五級脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈一至多次分枝,分枝相互連接,葉緣有明顯的四級脈組成的脈環(huán)。2.2.3不同大小脈島結(jié)構(gòu)網(wǎng)狀掌狀脈。一級脈有5條,中脈直行達葉片頂部,寬為葉片的1.0%～1.5%,側(cè)生一級脈2對,第1對粗壯,以15°～25°的銳角開出后弧曲向上延伸至葉片頂端,第2對略細,以中等銳角開出,延伸至葉中部與二級脈相連。二級脈較細,以45°～80°的銳角開出后弧曲向上延伸至葉緣處相連形成脈環(huán),二級脈夾角上部的較下部的寬,其間距兩端小,中間大,二級間脈復(fù)合式,較少。三級脈稀疏,結(jié)網(wǎng)型,走向不規(guī)則,少數(shù)相互連接。四級脈纖細,分枝或不分枝,走向不定,有分叉,互相連接并與五級脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈一至多次分枝,分枝相互連接,葉緣有明顯的四級脈組成的脈環(huán)。2.2.4結(jié)構(gòu)內(nèi)不完全形貌環(huán)結(jié)曲行掌狀脈。一級脈有7條,中脈直行達葉片頂部,寬為葉片的1%,側(cè)生一級脈3對,第1對粗壯,以15°～20°的銳角開出后弧曲向上延伸至葉片頂端,第2對略細,以較大的銳角開出,延伸至葉中部與二級脈相連,第3對極短而細,沿葉緣環(huán)結(jié)曲行。二級脈較細,以45°～80°的銳角開出后弧曲向上延伸至葉緣處與上面的三級脈相連形成脈環(huán),二級脈夾角下部的較上部的寬,其間距上端大,下部小,二級間脈復(fù)合式,較少。三級脈稀疏,貫穿型與結(jié)網(wǎng)型并存。四級脈纖細,分枝或不分枝,走向不定,有分叉,互相連接并與五級脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈一至多次分枝,葉緣有明顯的四級脈組成的脈環(huán)。2.2.5結(jié)構(gòu)形態(tài)、大小及其相互聯(lián)系頂聚脈有主脈7條。中脈直行達葉片頂部,寬為葉片的1%～2%。側(cè)生一級脈3對,第1對較中脈略粗,對生或互生,離基1～2cm以20°～30°的銳角從中脈發(fā)出,弧曲向上延伸至葉片頂端,第2對略細,以50°～60°的銳角開出,延伸至葉片近頂部與二級脈相連,第3對極短而細,近基部發(fā)出,沿葉緣環(huán)結(jié)曲行。二級脈較細,以中等銳角開出,夾角變異不大,二級間脈復(fù)合式,較少。三級脈稀疏,貫穿型與結(jié)網(wǎng)型并存,多具分枝,近直行或波浪走向。四級脈纖細,分枝或不分枝,走向不定,有分叉,互相連接并與五級脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈一至多次分枝,由四五級脈組成,葉緣有明顯的四級脈組成的脈環(huán)。2.2.6結(jié)構(gòu)形態(tài)及大小頂聚脈有主脈5～7條。中脈直行達葉片頂部,寬為葉片的1.5%。側(cè)生一級脈2～3對,第1對較中脈略細,互生,離基約2cm以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,弧曲向上延伸至葉片頂端,第2對略細,以60°～70°的銳角近基開出,延伸至葉片近頂部與二級脈相連,第3對極短而細,近基部發(fā)出,沿葉緣環(huán)結(jié)曲行。二級脈較細,以中等銳角開出,夾角下部較上部的寬,二級間脈較少。三級脈密集,貫穿型與結(jié)網(wǎng)型并存,多具分枝,近直行或波浪走向。四級脈纖細,分枝或不分枝,走向不定,有分叉,互相連接并與五級脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈1～3次分枝,由四五級脈組成,葉緣有明顯的四級脈組成的脈環(huán)。2.2.7葉片形態(tài)、大小樣的劃分頂聚脈有主脈7條。中脈直行達葉片頂部,寬為葉片的1%。側(cè)生一級脈3對,第1對與中脈等粗,對生,離基約2cm以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,弧曲向上延伸直達葉片頂端,第2對略細,以60°～70°的銳角近基開出后沿葉緣延伸至葉片近頂部與二級脈相連,第3對極短而細,延伸2cm左右即彎曲網(wǎng)結(jié)。二級脈較細,以中等銳角開出,夾角下部較上部的寬,相互連結(jié)成形狀、大小不一的脈環(huán),二級間脈為復(fù)合式,較少。三級脈密集,貫穿型,多具分枝,近直行或波浪走向。四級脈纖細,有分枝,走向不定,互相連接并與五級脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈一至多次分枝,由四五級脈組成,葉緣有明顯的四級脈組成的脈環(huán)。2.2.8下葉片、下葉內(nèi)、內(nèi)葉三級以下簡稱《下表2頂聚脈有一級脈5～7條。中脈直行達葉片頂部,寬為葉片的1%。側(cè)生一級脈2～3對,第1對離基約1cm以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,彎拱向上延伸直達葉片頂端與中脈匯合,第2對從葉基開出,略細,以60°～70°的銳角沿葉緣延伸至葉片近頂部與二級脈相連,第3對極短而細。二級脈較細,以中等銳角開出,夾角上部較下部的寬,相互連結(jié)構(gòu)成形狀、大小不一的脈環(huán),二級間脈為復(fù)合式,較少。三級脈密集,貫穿型,多具分枝。四級脈纖細,有分枝,走向不定,互相連接并與五級脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈線形不分枝,葉緣有明顯的四級脈組成的脈環(huán)。2.2.9不同級別三級脈島型頂聚脈有一級脈5條。中脈直行達葉片頂部,寬為葉片的1%～2%。側(cè)生一級脈2對,第1對對生,離基約1～2cm以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,彎拱向上延伸直達葉片頂端與中脈匯合,第2對從葉基開出,略細,以60°～70°的銳角沿葉緣延伸至葉片中部與二級脈相連。二級脈較細,以中等銳角開出,夾角變異不大,二級間脈為復(fù)合式,較少。三級脈密集,貫穿型,多具分枝。四級脈纖細,有分枝,互相連接并與五級脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈1～3次分枝,葉緣有明顯的脈環(huán)。2.2.1中央六脈不同形態(tài),中央環(huán)保,二級間脈不結(jié)頂聚脈有一級脈7條。中脈直行達葉片頂部,寬為葉片的1%～2%。側(cè)生一級脈3對,第1對較粗,對生或近互生,離基約1～2cm以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,彎拱向上延伸直達葉片頂端與中脈匯合,第2對從葉基開出,略細,以60°～70°的銳角沿葉緣延伸至葉片近頂部與二級脈相連,第3對極短而細。二級脈較細,以中等銳角開出,夾角上部較下部的寬,相互連結(jié)構(gòu)成形狀、大小不一的脈環(huán),二級間脈為復(fù)合式,較少。三級脈密集,貫穿型,多具分枝。四級脈纖細,有分枝,走向不定,互相連接并與五級脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈線形不分枝,葉緣有明顯的四級脈組成的脈環(huán)。2.2.1加強內(nèi)省內(nèi)葉部結(jié)網(wǎng)型三級間脈頂聚脈有一級脈7條。中脈直行達葉片頂部,寬為葉片的1%～2%。側(cè)生一級脈3對,第1對較粗,近對生,離基約1～2cm以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,彎拱向上延伸直達葉片3/4處與中脈匯合,第2對從葉基開出,略細,以60°～70°的銳角沿葉緣延伸至葉片近頂部與二級脈相連,第3對極短而細。二級脈上部較下部的細,以中等銳角開出,夾角以中部的較上部和下部的寬,相互連結(jié)構(gòu)成形狀、大小不一的脈環(huán),二級間脈為復(fù)合式,較少。三級脈密集,貫穿型和結(jié)網(wǎng)型并存,多具分枝。四級脈纖細,有分枝,走向不定,互相連接形成脈島。盲脈線形不分枝,葉緣有明顯的脈環(huán)。2.2.1電極內(nèi)形態(tài)以中央速度為運作依據(jù)頂聚脈有一級脈5條。中脈直行達葉片頂部,寬為葉片的1%～2%。側(cè)生一級脈2對,第1對對生,其基部與中脈平行緊貼,至離基約1cm處以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,彎拱向上延伸直達葉片頂端與中脈匯合,第2對從葉基開出,略細,以60°～70°的銳角沿葉緣延伸至葉片中部與二級脈相連。二級脈以中等銳角開出,夾角變異不大,其間距中間大,兩端小,二級間脈為復(fù)合式,較少。三級脈密集,貫穿型,多具分枝。四級脈纖細,有分枝,互相連接并與五級脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈1～3次分枝,葉緣有明顯的脈環(huán)。2.2.1加強內(nèi)省,二級間脈頂聚脈有一級脈7條。中脈直行達葉片頂部,寬為葉片的1%～2%。側(cè)生一級脈3對,第1對近對生,離基約1～2cm以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,延伸直達葉片3/4處與中脈匯合,第2對從葉基開出,略細,以50°左右的銳角沿葉緣延伸至葉片近頂部與二級脈相連,第3對極短而細。二級脈上部較下部的細,以中等銳角開出,夾角以中部的較上部和下部的大,二級間脈為復(fù)合式,較少。三級脈密集,貫穿型和結(jié)網(wǎng)型并存,多具分枝。四級脈纖細,有分枝,走向不定,互相連接形成脈島。盲脈線形不分枝,葉緣極少有脈環(huán)。2.2.1中央緣緣序內(nèi)政下葉片內(nèi)部四元回歸形貌,僅見下轉(zhuǎn)軸下小頂聚脈有一級脈6～8條。中脈彎曲行走達葉片頂部,寬為葉片的1%～2%。側(cè)生一級脈在寬的一側(cè)有3～4條,在狹的一側(cè)有2～3條,通常兩條離基從中脈發(fā)出,最上1對互生,在葉片的1/3處以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,延伸直達葉片的頂端。二級脈上部較下部的細,以中等銳角開出,夾角葉上部較葉下部的大,二級脈間距以葉片中央的最寬,二級間脈為復(fù)合式,較少。三級脈貫穿型,多具分枝。四級脈纖細與五級脈構(gòu)成脈島。2.2.1下葉部及內(nèi)葉部構(gòu)造頂聚脈有一級脈5條。中脈直行達葉片頂部,寬為葉片的1%。側(cè)生一級脈2對,均基出,第1對對生,其基部與中脈相連,以30°～40°的銳角從葉基發(fā)出,弧形上升直達葉片頂端與中脈匯合,第2對從葉基開出,略細,以60°～70°的銳角沿葉緣延伸至葉片中部與二級脈相連。二級脈以中等銳角開出,夾角和間距以葉基的窄,往上則變大,二級間脈為復(fù)合式,較少。三級脈密集,結(jié)網(wǎng)型,多具分枝。四級脈纖細與五級脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈1～3次分枝。2.2.1中央緣構(gòu)區(qū)的內(nèi)網(wǎng)電脈頂聚脈有一級脈5條。中脈直行達葉片頂部,寬為葉片的1.5%。側(cè)生一級脈2對,第1對對生,以30°～40°的銳角從中脈1/5處發(fā)出,弧形上升直達葉片頂端與中脈匯合,其中一側(cè)較另一側(cè)的要粗,第2對從葉基開出,略細,以60°～70°的銳角沿葉緣延伸至葉片頂端與二級脈相連。二級脈以中等銳角開出,夾角和間距以葉的右側(cè)較左側(cè)要大,二級間脈為復(fù)合式,較少。三級脈密集,結(jié)網(wǎng)型和貫穿型并存,多具分枝。四級脈纖細與五級脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。盲脈1～3次分枝。2.2.1中尺度2頂聚脈有一級脈5～7條。中脈直行達葉片頂部,寬為葉片的1%～2%。側(cè)生一級脈2對,第1對互生,離基1～2cm處以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,彎拱向上延伸直達葉片頂端,第2對從葉基開出,略細,以60°～70°的銳角沿葉緣延伸至葉片中部與二級脈相連。二級脈以中等銳角開出,夾角變異不大,其間距中間大,兩端小,二級間脈為復(fù)合式,較少。三級脈密集,貫穿型,多具分枝。四級脈纖細與五級脈構(gòu)成發(fā)育不甚完善的脈島。2.2.1級間脈內(nèi)部分創(chuàng)復(fù)合式金級頂聚脈有一級脈7條。中脈直行達葉片頂部,寬為葉片的1%。側(cè)生一級脈3對,第1對互生,離基約1cm以30°～40°的銳角從中脈發(fā)出,延伸直達葉片2/3處與中脈匯合,第2,3對均從葉基開出,略細,以50°左右的銳角沿葉緣延伸至葉片近頂部與二級脈相連。二級脈上部較下部的細,以中等銳角開出,夾角以中部的較上部和下部的大,二級間脈為復(fù)合式,較少。三級脈稀疏,結(jié)網(wǎng)型,多具分枝。四級脈纖細,有分枝,走向不定,互相連接形成脈島。盲脈多次分枝形成樹狀,葉緣極少有脈環(huán)。3討論3.1生一級脈的起源與形態(tài)從18種胡椒屬植物的各種脈序結(jié)構(gòu)中可以明顯看出,脈序類型、一級脈數(shù)量、第1對側(cè)生一級脈的起源位置及其走向,二級脈走向及三級脈的類型在各個種的差異較大,因此均可作為鑒定種的重要依據(jù)。至于四級脈的特征,盲脈分枝與否及其分枝的數(shù)量、脈島發(fā)育是否完善等則在本屬內(nèi)較為一致,它們不能作為分種的重要依據(jù),但具有一定的參考價值。3.2毛山歸并到石南藤種的花本屬種毛山和石南藤兩個種在形態(tài)上差別并不大,主要在于:毛山“葉卵形,總花梗長為葉柄的2～