大熊貓、小熊貓對(duì)食物的消化利用

大動(dòng)物、鹿蹄魚(yú)和小熊熊屬于動(dòng)物科學(xué)科，它們是由竹子引起的，具有突出的科學(xué)研究?jī)r(jià)值（wetal.，1999a）。在分布上,現(xiàn)今大熊貓殘存于青藏高原向四川盆地過(guò)渡的高山峽谷地帶,從北而南包括秦嶺、岷山、邛崍山、大相嶺、小相嶺和涼山等幾大隔離的山系(胡錦矗等,1985;胡錦矗,2001)。小熊貓具有相對(duì)廣泛的分布范圍,包括從尼泊爾沿喜馬拉雅山脈向東穿過(guò)緬甸北部直至中國(guó)西南的廣大區(qū)域(Roberts&Gittleman,1984;Johnsonetal.,1988;Weietal.,2000)。在川西橫斷山地,兩種熊貓同域分布于岷山、邛崍山、大相嶺、小相嶺及涼山等幾大山系(Weietal.,2000;Zhangetal.,2004、2006)。大熊貓現(xiàn)存種群數(shù)量約1600只(嚴(yán)旬,2005),全球小熊貓種群數(shù)量約16000～20000只,其中在中國(guó)境內(nèi)約6000～7000只。生境喪失、棲息地破碎化及狩獵等因素是兩種熊貓面臨的主要外來(lái)威脅(Weietal.,1999a;Choudhury,2001;嚴(yán)旬,2005)。大熊貓、小熊貓?jiān)贗UCN紅色名錄上均被列為“瀕?！?在我國(guó)則分屬國(guó)家Ⅰ、Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)物種。相似的食物來(lái)源使大熊貓、小熊貓?jiān)陂L(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中發(fā)展出了許多相似的形態(tài)特征,如粗大的顴弓(有利于咀嚼肌肉的附著)、頰齒多尖和瘤突(適于壓榨和咀嚼竹子)、前肢具有“偽拇指”(能促進(jìn)對(duì)竹子的有效抓握)等(Roberts&Gittleman,1984;胡錦矗等,1985;Weietal.,1999b)。此外,由于食性相近及在川西橫斷山地同域分布,兩種熊貓的“共存”問(wèn)題在近年來(lái)亦受到了較大關(guān)注(Weietal.,1999c;Weietal.,2000;Zhangetal.,2004、2006)。本文在回顧兩種熊貓起源及系統(tǒng)演化關(guān)系的基礎(chǔ)上,就一些主要生態(tài)習(xí)性的相似與分異進(jìn)行初步探討,分析食性、體型大小及系統(tǒng)發(fā)育等因素的影響,以期促進(jìn)對(duì)這兩種瀕危物種生態(tài)生物學(xué)特性的深入了解。1最曾發(fā)現(xiàn)的單一整合材料現(xiàn)存熊形食肉動(dòng)物間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系一直難以徹底澄清,在這之中,大熊貓、小熊貓由于食性的特化及彼此在進(jìn)化關(guān)系上的長(zhǎng)期爭(zhēng)論而處于核心地位(Flynnetal.,2000)。早期有關(guān)大熊貓系統(tǒng)地位的爭(zhēng)論主要集中于是隸屬浣熊類Procyonid、熊類Ursid還是單列一大熊貓科Ailuropodidae上的分歧,到20世紀(jì)80年代后期則逐漸轉(zhuǎn)移到對(duì)后兩種觀點(diǎn)的深入探討上(胡錦矗,2001)。目前較為一致的觀點(diǎn)是將大熊貓隸屬熊科Ursidae,并在其下單列一亞科(Talbot&Shields,1996;Waitsetal.,1999;Flynnetal.,2000;Salesaetal.,2006)。出現(xiàn)在中新世早期地層中的祖熊Ursavus是迄今所知熊形動(dòng)物的最早直系祖先(Waitsetal.,1999;胡錦矗,2001)。大約距今12MYa前,大熊貓祖先從祖熊的一支分化而出(Waitsetal.,1999)。出土于中新世晚期(約8MYa前)地層中的祿豐始熊貓Ailuractoslufengensis與元謀始熊貓A.yuanmouensis是迄今所發(fā)現(xiàn)的最早大熊貓類祖先化石(邱占祥,祈國(guó)琴,1989;宗冠福,1991)。到上新世末與更新世初已出現(xiàn)了小種大熊貓Ailuropodamicrota,在齒型特點(diǎn)上已非常接近現(xiàn)代大熊貓,并經(jīng)由武陵山大熊貓A.wulingshanensis演化為巴氏大熊貓A.baconi(Jinetal.,2007)?，F(xiàn)代大熊貓與巴氏大熊貓相比,體型與分布范圍均有縮小(胡錦矗,2001;Jinetal.,2007)。小熊貓最初被Cuvier(1825)歸屬于浣熊類動(dòng)物,然而隨后在形態(tài)、生理、生化、分子等方面的證據(jù)卻導(dǎo)致了不同的結(jié)果,概括起來(lái)包括:(1)與熊類(或熊類+鰭腳類)有親緣關(guān)系,(2)與浣熊類有親緣關(guān)系,(3)與Musteloid(包括浣熊類及部分或全部鼬類動(dòng)物)有親緣關(guān)系,(4)為大熊貓的姐妹群(sistertaxon),(5)處于一廣義的Musteloidea中(包括小熊貓、臭鼬mephitids及浣熊和鼬類(不包括臭鼬)組成的單系群)(Flynnetal.,2000)。由于顱底及牙齒特征與現(xiàn)今小熊貓相近,Sivanasua被認(rèn)為是迄今所發(fā)現(xiàn)的最古老小熊貓化石祖先(Pilgrim,1932)。Sivanasua是一種似浣熊的哺乳動(dòng)物,出現(xiàn)于中新世時(shí)的歐洲及上新世時(shí)的亞洲(Pilgrim,1932)。到了上新世晚期,歐洲和北美均出現(xiàn)了Parailurus,其顱底和牙齒特征與現(xiàn)今小熊貓極為接近(Tedford&Gustvson,1977)。一些學(xué)者認(rèn)為Parailurus的發(fā)現(xiàn)表明Ailurinae起源于歐亞大陸,隨后穿過(guò)白令海峽輻射進(jìn)入北美(Tedford&Gustvson,1977;Roberts&Gittleman,1984)。小熊貓現(xiàn)生種化石出土于更新世中期中國(guó)貴州、云南及湖北等地(徐東煊等,1957;Kurtén,1968;魏輔文等,1998)。值得注意的是,近年來(lái)在西班牙馬德里中新世地層中發(fā)現(xiàn)的Simocyonbatalleri已具有偽拇指,表明小熊貓科Ailuridea動(dòng)物在偽拇指的起源上有很長(zhǎng)的歷史(Salesaetal.,2006)。北美東部第三紀(jì)晚期地層中Pristinailurusbristoli化石的出土表明北美與歐亞大陸至少在中新世晚期仍保持著較強(qiáng)聯(lián)系(Wallace&Wang,2004)。圖1系統(tǒng)地總結(jié)了近年來(lái)有關(guān)兩種熊貓?jiān)谙到y(tǒng)發(fā)育關(guān)系上化石和分子方面的最新研究成果(Talbot&Shields,1996;Waitsetal.,1999;Flynnetal.,2000;Wallace&Wang,2004;Salesaetal.,2006;Jinetal.,2007)。遠(yuǎn)在新生代漸新世晚期,兩種熊貓即已分道揚(yáng)鑣。由此,大熊貓、小熊貓?jiān)谝恍┬螒B(tài)解剖特征上相似,如粗大顴弓、多尖和瘤突的頰齒等,更可歸因于對(duì)竹子這類高纖維含量堅(jiān)韌食物的趨同適應(yīng)(Weietal.,1999b;Salesaetal.,2006)。需說(shuō)明的是,大熊貓發(fā)展出的偽拇指似乎直接適應(yīng)于對(duì)竹類食物的把握,然而小熊貓祖先類(如Simocyonbatalleri)的偽拇指更可能與輔助樹(shù)棲運(yùn)動(dòng)有關(guān)。現(xiàn)今小熊貓前肢偽拇指的功能乃是對(duì)其生活方式改變后的次級(jí)適應(yīng)(Salesaetal.,2006)。2大鼠和熊貓?jiān)谏鷳B(tài)習(xí)慣上的相似性2.1小熊貓的生活方式熊類是食肉目動(dòng)物中社會(huì)性最低的一個(gè)類群(Gittleman,1989)。除繁殖季節(jié)雌、雄配對(duì)以及母、幼之間有較緊密的社會(huì)聯(lián)系外,熊類一生中大部分時(shí)間都過(guò)著獨(dú)棲生活(Stirling&Derocher,1996;David,2004)。大熊貓也不例外,個(gè)體之間密切社會(huì)聯(lián)系的發(fā)生主要集中于育幼期與發(fā)情交配期,而在其它時(shí)段,沒(méi)有任何研究表明大熊貓有集群的傾向(胡錦矗等,1985)。小熊貓棲息的生活環(huán)境與大熊貓極為相似,然而在小熊貓是營(yíng)集群還是獨(dú)棲的生活方式上卻有不同報(bào)道。國(guó)內(nèi)一些學(xué)者認(rèn)為小熊貓通常3～5只成群地過(guò)著集群生活(馮祚建等,1988;胡錦矗等,1990),然而Roberts(1979、1981)、Roberts和Gittleman(1984)、Sunita(2001)均認(rèn)為小熊貓是一種獨(dú)棲的獸類。Prater(1980)報(bào)道了除母幼群以及繁殖季節(jié)可能發(fā)現(xiàn)配對(duì)小熊貓一起覓食外,成年小熊貓一年中絕大多數(shù)時(shí)間都過(guò)著獨(dú)棲生活。1985～2003年,蜂桶寨自然保護(hù)區(qū)部分工作人員在野外共目擊觀察野生小熊貓35次,其中28次(80%)為單只活動(dòng),其余7次僅包括2～3只個(gè)體,其中繁殖期或育幼期占5次(作者未發(fā)表數(shù)據(jù))。由此看來(lái),野生小熊貓與大熊貓一樣,在一生中的大部分時(shí)間均營(yíng)獨(dú)棲生活。2.2對(duì)大、專四系國(guó)家的影響在熊科成員中,僅3種熊,即棕熊Ursusarcots、美洲黑熊Ursusamericanus和亞洲黑熊Ursusthibetanus具有冬眠的習(xí)性。其中,亞洲黑熊在秦嶺及川西橫斷山地與大熊貓同域分布,然而大熊貓卻不具有冬眠的現(xiàn)象。在臥龍自然保護(hù)區(qū)與長(zhǎng)青自然保護(hù)區(qū)兩地開(kāi)展的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)工作表明大熊貓?jiān)诙救员３州^高的活動(dòng)率(胡錦矗等,1985;潘文石等,2001)。Johnso等(1988)、Reid等(1991)及Yonzon等(1991)在臥龍自然保護(hù)區(qū)、Langtang國(guó)家公園(尼泊爾)開(kāi)展的監(jiān)測(cè)工作表明小熊貓亦不具有冬眠的習(xí)性。2.3巢域的重疊在臥龍自然保護(hù)區(qū),成年大熊貓雌體似乎各有彼此相對(duì)獨(dú)立的領(lǐng)域,但并不完全排除其它個(gè)體的進(jìn)入;野生大熊貓不同個(gè)體之間在巢域上存在普遍重疊(胡錦矗等,1985;胡錦矗,2001)。同樣在該保護(hù)區(qū),一只小熊貓成年雌體與另一只成年雄體的巢域重疊率達(dá)60%以上(Reidetal.,1991)。在蜂桶寨自然保護(hù)區(qū),6只佩戴無(wú)線電頸圈的小熊貓個(gè)體的巢域重疊率在10.7%～70.6%之間不等(作者未發(fā)表數(shù)據(jù))。2.4動(dòng)與休閑活動(dòng)行為野生大熊貓一天約有60%的時(shí)間在活動(dòng),活動(dòng)高峰期落在4∶00～6∶00和16∶00～19∶00兩個(gè)時(shí)段,在晝夜活動(dòng)節(jié)律上表現(xiàn)出多次活動(dòng)與休息交替進(jìn)行的特點(diǎn)(胡錦矗等,1985)。Johnson等(1988)在臥龍監(jiān)測(cè)的小熊貓個(gè)體活動(dòng)率僅36.5%,每天的長(zhǎng)休息(>2h)平均達(dá)2.1次;Reid等(1991)在臥龍監(jiān)測(cè)的小熊貓活動(dòng)率平均為47%,每天長(zhǎng)休息次數(shù)平均為1.5～1.7次。與大熊貓相似,小熊貓亦具有活動(dòng)與休息多次交替進(jìn)行的晝夜活動(dòng)模式(Johnsonetal.,1988;Reidetal.,1991)。3大鼠和熊貓?jiān)谏鷳B(tài)習(xí)慣上的差異3.1小熊貓的食物組成竹子成分在兩種熊貓食譜組成上所占比例有所差異。在邛崍、小相嶺及涼山山系,大熊貓食譜99%由竹類組成(胡錦矗等,1985;魏輔文等,1996;Weietal.,1999c),然而在相同山系,小熊貓食譜中竹子成分所占比例在80%～98%之間不等(Reidetal.,1991;Weietal.,1999c;楊建東等,2007)。在食譜組成上,竹葉是小熊貓全年最重要的食物來(lái)源,在春季與秋季小熊貓亦采食新筍及植物漿果等(表1)。在臥龍自然保護(hù)區(qū),大熊貓?jiān)?～10月主要以冷箭竹竹葉為食,在11月～翌年3月主要以冷箭竹老筍及葉為食,在4～6月則主要以拐棍竹新筍及冷箭竹莖為食(表1)(胡錦矗等,1985)。大熊貓、小熊貓?jiān)谠摰厥匙V重疊的時(shí)間僅發(fā)生在7～10月(Johnsonetal.,1988)。兩種熊貓?jiān)跀z食行為上也存在一些不同。據(jù)胡錦矗等(1987、1992)觀察,小熊貓攝取竹葉時(shí)總是“不慌不忙,從下到上,仔細(xì)地一匹一匹地采摘竹葉”,而大熊貓則是“像修枝一樣,一把一把地塞進(jìn)嘴里,進(jìn)行咀嚼”。小熊貓對(duì)食物的咀嚼加工較大熊貓更為徹底,這有助于提高對(duì)竹葉的消化利用率。胡錦矗等(1987)曾用0.8mm的篩孔對(duì)3團(tuán)小熊貓和大熊貓糞便進(jìn)行過(guò)濾,約69.7%的小熊貓糞便通過(guò)了篩孔,大熊貓糞便則僅6.8%通過(guò)。3.2小熊虎traft臥龍大熊貓?jiān)诎滋斓幕顒?dòng)率為64%,略高于夜間的活動(dòng)率(58%)(胡錦矗等,1985)。小熊貓的活動(dòng)率較大熊貓為低,臥龍一只小熊貓的活動(dòng)率雌性與雄性分別為49%和45%,在白晝的活動(dòng)率顯著高于夜間(Reidetal.,1991)。此外,兩種熊貓的晝夜活動(dòng)高峰期亦有所不同。大熊貓的晝夜活動(dòng)高峰通常出現(xiàn)于黎明前4∶00～6∶00及黃昏16∶00～19∶00,而小熊貓的活動(dòng)高峰則分別出現(xiàn)在黎明之后7∶00～10∶00及天黑之前17∶00～18∶00。3.3竹子密度較低,離喬木較近盡管兩種熊貓?jiān)谝恍┥较祪?nèi)部同域分布,但兩者在微生境利用上卻表現(xiàn)出了明顯不同的模式。在冶勒自然保護(hù)區(qū),大熊貓多出現(xiàn)在坡度較為平緩的區(qū)域,在這些地方倒木、灌木以及竹子密度相對(duì)較低,離喬木較近而距倒木、灌木以及樹(shù)樁較遠(yuǎn);小熊貓則喜好選擇坡度較大的區(qū)域,并具有較高的倒木、灌木以及樹(shù)樁密度(Weietal.,2000)。蜂桶寨自然保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓偏好坡度較為平緩、竹子較高、喬木胸徑較大以及距倒木較遠(yuǎn)的微生境,而小熊貓則偏好倒木、樹(shù)樁密度均較高的區(qū)域(Zhangetal.,2004、2006)。大熊貓、小熊貓?jiān)谖⑸成系姆指钣欣诒舜说耐蚬泊?Weietal.,2000;Zhangetal.,2004、2006)。4新世紀(jì)內(nèi)生小熊蟹種新種由于親緣關(guān)系較遠(yuǎn),兩種熊貓?jiān)谛螒B(tài)與生態(tài)習(xí)性上的許多相似更可能是生態(tài)趨同的結(jié)果,反映了對(duì)竹子這類特殊食物(高纖維含量、低細(xì)胞內(nèi)溶物)的長(zhǎng)期適應(yīng)。從近年來(lái)發(fā)掘的化石來(lái)看,出現(xiàn)于上新世晚期的小種大熊貓A.microta與現(xiàn)代大熊貓齒型極為接近,反映了其已演化為以竹為生(Jinetal.,2007)。出現(xiàn)于北美晚中新世至早上新世之交的Pristinailurusbristoli可能并不以竹為生(Wallace&Wang,2004),但小熊貓現(xiàn)生種的化石出土于更新世中期的地層中(徐東煊等,1957;Kurtén,1968;魏輔文等,1998),表明至少在此之前,小熊貓已發(fā)展出以竹為生的生活方式。4.1小熊蟹的食物特點(diǎn)熊類獨(dú)棲生活方式的進(jìn)化產(chǎn)生與以分散、低營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的食物為食有關(guān)(Rodeetal.,2001)。此外,潛在的種內(nèi)捕食可能是導(dǎo)致熊類獨(dú)棲生活方式產(chǎn)生的另一進(jìn)化因素(David,2004)。與其他熊類相比,大熊貓棲息環(huán)境中的竹類盡管營(yíng)養(yǎng)價(jià)值很低,但儲(chǔ)量極為豐富且營(yíng)養(yǎng)成分相當(dāng)穩(wěn)定(胡錦矗等,1985)。由此,大熊貓似乎沒(méi)有必要集群以發(fā)現(xiàn)并獲取食物。除幼仔可能被金貓Catopumatemmincki、豹Pantherapardus等動(dòng)物捕食外,成年大熊貓?jiān)谄錀⒌沫h(huán)境中幾乎不存在天敵動(dòng)物。大熊貓似乎也沒(méi)有必要通過(guò)集群以防御天敵的捕食。在這方面,大熊貓以及其它熊類和獅子顯然不一樣。盡管獅子和熊類祖先都過(guò)著獨(dú)棲生活,但獅群卻能從共同獵取大型動(dòng)物中獲得食物來(lái)源,獅群內(nèi)基于親緣關(guān)系構(gòu)建的社會(huì)聯(lián)系外也能有效防止外來(lái)“殺嬰”現(xiàn)象發(fā)生(Packer,1986;Packeretal.,1988)。小熊貓棲息的生活環(huán)境與大熊貓極為相似。如果承認(rèn)大熊貓生活環(huán)境及其食物特點(diǎn)對(duì)其獨(dú)棲生活方式有重要影響的話,似乎也沒(méi)有理由不認(rèn)為小熊貓也應(yīng)是過(guò)著一種獨(dú)棲的生活方式。冬眠是動(dòng)物對(duì)季節(jié)性環(huán)境變化的一種適應(yīng)(孫儒泳,2001)。在3種存在冬眠習(xí)性的熊科動(dòng)物中(即棕熊、美洲黑熊和亞種黑熊),如果環(huán)境中有充足的食物存在,這些熊類在冬季仍可保持活動(dòng)狀態(tài)(Linnelletal.,2000)。在兩種熊貓生活的山區(qū)環(huán)境中,竹類資源豐富而穩(wěn)定,由此看來(lái)似乎沒(méi)必要發(fā)展出冬眠的習(xí)性以應(yīng)對(duì)食物的季節(jié)性變化。熊類在冬季來(lái)臨之前可通過(guò)大量采食富含油脂的果實(shí)以積蓄足夠的脂肪越冬,然而這在兩種熊貓似乎不可能做到。由于食性高度特化,再加上對(duì)竹子的消化利用率極低,大熊貓?jiān)诙靵?lái)臨前僅能積蓄少量的脂肪(胡錦矗等,1985),這顯然不足以維持冬眠越冬之需(假如進(jìn)行冬眠的話)。盡管目前沒(méi)有野生小熊貓冬季來(lái)臨前在皮下積蓄脂肪的報(bào)道,我們推測(cè)其食性特化及低能量攝入的特點(diǎn)同樣限制了發(fā)展冬眠習(xí)性的可能。盡管熊類動(dòng)物大多數(shù)時(shí)間都過(guò)著獨(dú)棲生活,但很少表現(xiàn)出領(lǐng)域行為;同一種群內(nèi)部個(gè)體之間在巢域(甚至核域)上都普遍存在重疊(Stirling&Derocher,1998;David,2004)。由于竹子資源豐富而穩(wěn)定,兩種熊貓似乎沒(méi)有必要發(fā)展領(lǐng)域行為以確保食物和能量來(lái)源。另一方面,由于對(duì)攝入竹子的消化利用率極低,兩種熊貓的日能量攝入僅略高于支出(胡錦矗等,1985;Johnsonetal.,1988;魏輔文等,1997)。能量的制約可能亦限制了兩種熊貓領(lǐng)域行為的發(fā)展。兩種熊貓?jiān)跁円够顒?dòng)節(jié)律上均具有白天與黑夜交替進(jìn)行活動(dòng)與休息的特點(diǎn),這可能受其攝入食物所限制。由于竹子的低營(yíng)養(yǎng)價(jià)值,兩種熊貓為維持生存就必須保證物質(zhì)和能量能連續(xù)不斷地流入體內(nèi),因此在日常生活中需花費(fèi)大量的時(shí)間來(lái)進(jìn)食。大熊貓一晝夜中用于活動(dòng)的時(shí)間約60%,其中至少55%的時(shí)間用于進(jìn)食(胡錦矗等,1985)。成年大熊貓的進(jìn)食量在食葉和莖的季節(jié)每天約為10～18kg,在食竹筍的季節(jié)每天達(dá)38kg,約為體重的45%(胡錦矗等,1985)。盡管我們不知道每天小熊貓究竟花費(fèi)了多少時(shí)間用于進(jìn)食,但其日食物攝入量無(wú)疑甚巨:在食竹葉的季節(jié)每天超過(guò)1.5kg,在食新筍的季節(jié)每天超過(guò)4.0kg(Weietal.,1999b)。如果一只成體小熊貓以平均體重5.0kg計(jì)算,則食葉和食筍季節(jié)的日進(jìn)食量分別超過(guò)了體重的30%和80%。盡管如此,胃容量的大小卻限制了兩種熊貓每一采食回合攝入食物的多少,其結(jié)果自然會(huì)導(dǎo)致兩種熊貓活動(dòng)與休息多次交替的活動(dòng)模式的產(chǎn)生。就大熊貓而言,新筍、竹葉和竹莖通過(guò)消化道的時(shí)間分別為7.9h、13.8h和10.0h,竹葉和竹筍通過(guò)小熊貓消化道的時(shí)間僅約2～4h,遠(yuǎn)低于真正草食動(dòng)物食物通過(guò)消化道所需花費(fèi)的時(shí)間(麋鹿Cervuselephuscanadensis食物通過(guò)消化道大約需花費(fèi)51h(Jiang&Hudson,1996))。在對(duì)竹子這種低營(yíng)養(yǎng)價(jià)值食物的適應(yīng)上,兩種熊貓似乎都發(fā)展出了大量攝食并讓食物快速通過(guò)消化道以最大化能量攝取的營(yíng)養(yǎng)對(duì)策。4.2在夜活動(dòng)及生境上的差異盡管均特化為以竹類為生,大熊貓、小熊貓?jiān)谑承陨蠀s具有明顯的差異。在臥龍與蜂桶寨自然保護(hù)區(qū),大熊貓除廣泛采食冷箭竹外,尚攝取該區(qū)域廣泛分布的拐棍竹和短錐玉山竹等(表1)。與此相對(duì),小熊貓很少攝食拐棍竹,幾乎不攝食短錐玉山竹(表1)。除營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量差異的影響外,較小的體型可能是限制該區(qū)域小熊貓采食拐棍竹及短錐玉山竹竹葉的另一原因。小熊貓祖先似乎營(yíng)樹(shù)棲的生活方式(Salesaetal.,2006),漿果在小熊貓秋季食譜中的重要比例說(shuō)明這種動(dòng)物至少仍保留著部分樹(shù)棲生活的能力。此外,從能量對(duì)策上看,漿果的營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量顯著優(yōu)于其他竹類成分,小熊貓?jiān)谇锛緦?duì)漿果的大量采食能在更大程度上滿足其對(duì)物質(zhì)和能量的需求(Reidetal.,1991)。總體看來(lái),由于食性分異及食物來(lái)源豐富,兩種熊貓對(duì)食物的潛在競(jìng)爭(zhēng)極其微弱(Weietal.,1999c)。兩種熊貓?jiān)跁円够顒?dòng)率上的差異似乎可以從食性的對(duì)比上得到說(shuō)明。如前所述,大熊貓每天平均活動(dòng)時(shí)間約60%,而小熊貓僅約47%,大熊貓似乎是一種更為活躍(moreactive)的動(dòng)物。在竹子各類營(yíng)養(yǎng)器官中,以竹葉營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量比最高(胡錦矗等,1985)。冷箭竹竹葉在臥龍小熊貓食譜組成中所占比例達(dá)93.7%,而在大熊貓食譜中僅占40.5%(胡錦矗等,1985;Reidetal.,1991)。大熊貓食譜中竹莖等營(yíng)養(yǎng)價(jià)值相對(duì)較低成分的出現(xiàn)可能在一定程度上導(dǎo)致了活動(dòng)率的增加,以增大食物攝入量,從而滿足日常生命活動(dòng)對(duì)能量的需要。動(dòng)物活動(dòng)模式常常與一定的光照強(qiáng)度有關(guān)。在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中,適應(yīng)于一定光照強(qiáng)度的感覺(jué)器官在其它光照強(qiáng)度下的效率可能會(huì)被削弱,因此動(dòng)物會(huì)逐步發(fā)展出一套適應(yīng)于白晝、夜晚或晨昏的行為或生理適應(yīng)(Douglas&Hawryshyn,1990;Munz,1990)。臥龍大熊貓白天的活動(dòng)率僅略高于夜間,表現(xiàn)出了晝夜兼行的特點(diǎn)(胡錦矗等,1985)。在視覺(jué)器官內(nèi)部構(gòu)造上,視桿細(xì)胞(適于夜間視物)和視錐細(xì)胞(對(duì)物象和顏色有很強(qiáng)的分辯能力,適于晝間視物)在大熊貓視網(wǎng)膜成像部位的分布并無(wú)明顯差異(北京動(dòng)物園,1986),表明至