植物籬對小麥蚜蟲及其天敵種群的影響

農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)是一個簡單的生態(tài)系統(tǒng)，以植物為主要生物。任何農(nóng)業(yè)操作和環(huán)境條件的變化（例如，農(nóng)業(yè)、覆蓋植物、牧草、混播植物等）都可以顯著地調(diào)節(jié)小農(nóng)家庭的氣候，影響農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生物群落結(jié)構(gòu)。近年來，為了改善農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中僵化的生物群落結(jié)構(gòu)，促進農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展，越來越多的人重視生物多樣性理論在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用。根據(jù)之前的研究，增加農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的生物多樣性（如植被多樣性）可以有效地保護水資源，改善土壤環(huán)境。隨著研究的深入，植物生物多樣性的增加對耕地群落特別是植物病蟲害和天敵的影響引起了人們的注意。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中,農(nóng)作物的不均勻性是恢復(fù)和維持農(nóng)田生物多樣性的關(guān)鍵.通常,廣食性昆蟲的多樣性隨生境的多樣性增加而增加.受植物-昆蟲相互作用的影響,特定昆蟲種類對生境的選擇具有特異性和棲息地的依賴性,因而,寄主植物的多樣性會大量地吸引植食性昆蟲及其天敵.作物環(huán)境的不均勻性不僅影響植食性昆蟲的種群動態(tài),而且影響其天敵種群及行為.例如,在豆類作物田中間作玉米能降低葉蟬和葉甲的數(shù)量;在玉米田中種植銀合歡植物籬,有利于害蟲天敵的棲息,植物籬區(qū)蜘蛛數(shù)量顯著高于非植物籬區(qū)等.此外,非作物生境通常為農(nóng)田節(jié)肢動物如甲蟲、蜘蛛和蝴蝶等提供躲避、取食和分布的場所.在植物對節(jié)肢動物的影響中,植物揮發(fā)物發(fā)揮了重要的作用.例如油松揮發(fā)物對天敵昆蟲有顯著的引誘作用.因此,有目的地增加農(nóng)田和邊界的植物多樣性,對農(nóng)田有益生物具有重要的保護作用.在我國,丘陵農(nóng)耕區(qū)的一些經(jīng)濟植物籬在農(nóng)田水土保持、促進農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)民增收方面發(fā)揮了重要的作用.而這些植物籬種植后對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中節(jié)肢動物群落,尤其是農(nóng)作物害蟲及其天敵種群的影響方面鮮有報道.為了解丘陵農(nóng)耕區(qū)不同植物籬對小麥田主要害蟲及其天敵種群的影響,本文選擇了坡度為12°和20°兩個試驗區(qū),分別設(shè)計苜蓿、蓑草以及紫穗槐、香根草等4種植物籬,比較了不同植物籬種植區(qū)小麥田間麥蚜、寄生性天敵和捕食性天敵種群動態(tài)和高峰期密度差異,探索了植物籬對主要害蟲及其天敵的影響機制,旨在為更好地利用經(jīng)濟植物籬調(diào)控有害生物種群,促進有害生物可持續(xù)治理提供科學(xué)依據(jù).1研究領(lǐng)域和方法1.1陰山山地氣候條件試驗區(qū)位于四川省資陽市西3km(104°35′E,30°06′N),地處四川盆地中部,為典型的丘陵山區(qū),海拔在400m;屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,年平均氣溫16.8℃,年降雨量為965.8mm;土壤為紫色土,土壤質(zhì)地輕,肥力不高,有機質(zhì)、全氮和有效磷含量偏低.農(nóng)作物普遍采用平作方式,前茬小麥,后茬玉米.1.2小麥種植及除草試驗區(qū)根據(jù)不同的坡度分為20°(圖1A)和12°(圖1B)兩個區(qū),試驗區(qū)面積均為420m2.植物籬種植于1997年,不同試驗區(qū)種植的植物籬不同,20°坡度區(qū)種植有香根草(Vetiveriazizanioides)和紫穗槐(Amorphafruticosa),12°坡度區(qū)種植蓑草(Eulaliopsisbinata)和苜蓿(Medicagosativa)兩個試驗區(qū),均以無植物籬區(qū)為對照.各處理順坡度從上而下重復(fù)3次.各小麥小區(qū)面積均為7.0m×6.2m,植物籬種植帶寬0.5m、長7m.冬小麥品種選用當(dāng)?shù)貜V泛種植的川單107,每年11月初播種,采用條播方式,播行與植物籬行平行,行間距為0.2m.小麥播種前各試驗小區(qū)一次性施入125kg·hm-2的氮肥和67kg·hm-2的磷肥作基肥,在小麥生長期,各試驗區(qū)根據(jù)作物需水和降雨狀況澆水;采用人工除草,害蟲及其他節(jié)肢動物在田間自然發(fā)生.小麥整個生長期不噴施任何殺蟲劑和除草劑.根據(jù)田間病害發(fā)生情況,噴施少量殺菌劑.1.3田間調(diào)查方法在試驗區(qū),為害小麥的害蟲主要是禾谷縊管蚜(Rhopalosiphumpadi)和麥長管蚜(Sitobionavenae),通常混合發(fā)生.在調(diào)查中以禾谷縊管蚜和麥長管蚜混合種群計算蚜蟲種群數(shù)量.蚜蟲擬寄生物的調(diào)查不區(qū)分寄生物種類,統(tǒng)一記錄僵蚜數(shù)量作為擬寄生物種群數(shù)量.田間調(diào)查時,當(dāng)蚜蟲開始在小麥上出現(xiàn)時,采用隨機取樣方法,開始調(diào)查蚜蟲及其天敵數(shù)量.由于試驗區(qū)為坡地,蚜蟲和擬寄生物的調(diào)查方法采取每小區(qū)從植物籬開始(自下而上)分為下、中和上3個取樣區(qū),每個取樣區(qū)5點取樣,每點取10蘗植株,準(zhǔn)確調(diào)查并記錄整株上蚜蟲和擬寄生物的數(shù)量.在試驗區(qū)麥田中發(fā)生的瓢蟲種類有異色瓢蟲(Leisaxyridis)、七星瓢蟲(Coccinellaseptempunctata)、龜紋瓢蟲(Propylaeajaponica)、方斑瓢蟲(Propylaeaauatuordecimpunctata)和四斑月瓢蟲(Chilomenesquadriplagiata)等,由于它們在麥田出現(xiàn)的時間有差異,且均以成蟲和幼蟲捕食蚜蟲,所以調(diào)查中不區(qū)分種類,記錄混合種群的數(shù)量.每個小區(qū)隨機5點取樣,每點隨機取1m2,詳細(xì)檢查并記錄整株上瓢蟲成蟲和幼蟲的數(shù)量.整個麥田調(diào)查在大多數(shù)天敵轉(zhuǎn)移出麥田時結(jié)束.1.4植物籬揮發(fā)物對昆蟲的作用在4種植物籬中,本文只選取蓑草和苜蓿研究其揮發(fā)物對田間節(jié)肢動物的影響.因為蓑草和苜蓿具有較高的經(jīng)濟價值,而且在試驗地已有一定規(guī)模的種植,研究其揮發(fā)物對其他生物的影響具有較重要意義.揮發(fā)物采取水蒸氣提取,再用正己烷萃取.植物籬揮發(fā)物對蚜蟲及其天敵行為影響的測定采用Y-型管行為測定儀,揮發(fā)物以重蒸正己烷為溶劑,濃度設(shè)為85%(體積比),所有試蟲均來自麥田.將單頭試蟲從基部放入Y-型管釋放口,通入100mL·min-1凈化氣流,觀察其運動行為,蚜蟲每頭觀察15min,瓢蟲或蜘蛛每頭觀察10min.當(dāng)試蟲到達Y-型管其中一臂超過5cm時,視為反應(yīng);反之則視為不反應(yīng).每種試蟲40頭,每測定10頭試蟲后清洗一次Y-型管,并交換揮發(fā)物和溶劑的位置.記載試蟲反應(yīng)數(shù)量,卡方檢驗其差異顯著性.1.5種群密度和回應(yīng)差異顯著性所有小區(qū)蚜蟲和擬寄生物種群數(shù)量均換算成每100株個體數(shù),每小區(qū)瓢蟲(幼蟲和成蟲總和)混合種群數(shù)量換算成1m2個體數(shù),并采用蚜蟲及其天敵種群數(shù)量的平均值表示不同調(diào)查時間的種群動態(tài).不同植物籬之間蚜蟲及其天敵發(fā)生高峰期的種群密度比較采用one-wayANOVA和LSD法(SPSS11.5軟件),方差分析前的種群密度數(shù)據(jù)通過自然對數(shù)轉(zhuǎn)換,以便均勻化誤差值,差異顯著性設(shè)為α=0.05.蚜蟲及其天敵對植物籬揮發(fā)物的反應(yīng)差異顯著性比較采用卡方檢驗.2結(jié)果與分析2.1對小麥品種害蟲的保護作用在坡度為20°的試驗區(qū),紫穗槐和香根草區(qū)兩年麥蚜種群動態(tài)基本一致,均出現(xiàn)一個主要的高峰期,紫穗槐區(qū)的麥蚜種群數(shù)量在各調(diào)查時間均小于對照,而香根草區(qū)則大于對照.2009年和2010年麥蚜混合種群的高峰期分別在3月18日和3月25日(圖2).在兩年蚜蟲種群發(fā)生的高峰期,紫穗槐區(qū)蚜蟲數(shù)量顯著低于對照(2009:df=2,8,F=14.173,P=0.013;2010:df=2,8,F=13.687,P=0.032),而香根草區(qū)蚜蟲數(shù)量高于對照但不顯著(2009:df=2,8,F=14.173,P=0.132;2010:df=2,8,F=13.687,P=0.050)(圖3).坡度為12°的試驗區(qū),兩年的麥蚜混合種群動態(tài)有相似的變化規(guī)律,苜蓿區(qū)和蓑草區(qū)的蚜蟲種群發(fā)生高峰期均晚于對照,且苜蓿區(qū)小麥植株上的蚜蟲種群數(shù)量均高于蓑草區(qū)和對照(圖2).在兩年蚜蟲種群發(fā)生的高峰期,苜蓿區(qū)都顯著高于蓑草區(qū)(2009:df=2,8,F=4.704,P=0.026;2010:df=2,8,F=11.262,P=0.014)(圖3).2.2種植區(qū)的小麥天敵種群動力學(xué)2.2.1不同坡度對擬寄生物種群的影響在坡度為20°和12°的試驗區(qū),不同植物籬區(qū)和對照區(qū)擬寄生物種群動態(tài)呈現(xiàn)一致規(guī)律.2009年植物籬和對照區(qū)種群高峰期均出現(xiàn)在4月6日,隨后開始下降(圖4).而在2010年,兩個試驗區(qū)植物籬和對照區(qū)擬寄生物種群動態(tài)基本相似,均出現(xiàn)兩個高峰期,分別出現(xiàn)在4月22日和5月5日.從兩個試驗區(qū)擬寄生物發(fā)生高峰期的密度來看,不同植物籬之間和不同年份間表現(xiàn)出明顯的差異.在坡度為20°的試驗區(qū)中,2009年紫穗槐區(qū)的擬寄生物密度顯著低于香根草區(qū)(df=2,8,F=10.466,P=0.004),而2010年各處理區(qū)則沒有顯著差異(df=2,8,F=0.981,P=0.428)(圖5).坡度為12°的試驗區(qū),2009年苜蓿區(qū)擬寄生物種群密度顯著高于蓑草區(qū)(df=2,8,F=16.622,P=0.004),而2010年則顯著高于對照(df=2,8,F=7.324,P=0.025).2.2.2不同植物籬對昆蟲種群密度的影響在坡度為20°和12°的試驗區(qū),不同植物籬區(qū)瓢蟲的種群變動比較相似.在小麥生長期,兩個試驗區(qū)瓢蟲種群均只有一個高峰期,但不同年份高峰期出現(xiàn)的時間不同,除2010年紫穗槐區(qū)瓢蟲發(fā)生高峰期提前到4月15日外,2009年和2010年其他植物籬和對照區(qū)瓢蟲發(fā)生的高峰期分別在4月6日和4月22日(圖6).在瓢蟲發(fā)生高峰期,不同試驗區(qū)中不同植物籬對其種群密度影響不同.在20°坡度試驗區(qū)中,紫穗槐、香根草和對照區(qū)的瓢蟲種群密度沒有顯著差異(2009:df=2,8,F=0.5955,P=0.581);坡度為12°的試驗區(qū),2009年苜蓿、蓑草和對照區(qū)瓢蟲種群密度沒有顯著差異(df=2,8,F=0.705,P=0.531),而2010年苜蓿和對照區(qū)瓢蟲種群密度顯著高于蓑草區(qū)(df=2,8,F=6.828,P=0.028)(圖7).2.3提取液的使用對植物政策的影響植物籬揮發(fā)物對蚜蟲、瓢蟲和蜘蛛的行為反應(yīng)研究表明,來自蓑草的揮發(fā)物對貓蛛科1種蜘蛛具有較強的引誘作用,而對禾谷縊管蚜和麥長管蚜有排驅(qū)作用,對七星瓢蟲的影響不明顯(圖8A).從苜蓿中提取的揮發(fā)物對麥長管蚜具有較強的引誘作用,而對禾谷縊管蚜、七星瓢蟲和貓蛛科1種蜘蛛的影響不明顯(圖8B).3農(nóng)業(yè)生物多樣性對農(nóng)作物病蟲害的調(diào)控作用增加農(nóng)田生物多樣性有利于改變農(nóng)田生態(tài)環(huán)境,維護農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性.在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,應(yīng)用農(nóng)田農(nóng)作物種類的多樣性、保留農(nóng)田邊界一定數(shù)量的雜草以及合適的植物和作物相伴等是生態(tài)學(xué)理論在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中的重要體現(xiàn).植物籬作為增加農(nóng)田生物多樣性的一項措施,不僅有保土保肥的作用,而且在調(diào)節(jié)農(nóng)田生物群落的結(jié)構(gòu)和物種多樣性中發(fā)揮了重要的作用.植物籬帶地面蜘蛛的活動密度在冬小麥和夏玉米生長季節(jié)均顯著高于對照裸地,但植物籬對農(nóng)田地面蜘蛛的活動密度無顯著的影響.在肯尼亞,玉米田種植植物籬,也能顯著增加蜘蛛數(shù)量.因此,植物籬有利于農(nóng)田蜘蛛的棲息,對保護蜘蛛具有重要意義.種植模式通常會影響農(nóng)作物的生物環(huán)境,進而影響農(nóng)作物害蟲及其天敵種群.稻田間作其他作物可以有效控制或減緩水稻病蟲害的發(fā)生,紫穗槐作為植物籬能夠抑制麥蚜種群的發(fā)生,苜蓿和蓑草植物籬能推遲麥蚜種群發(fā)生的高峰期,其中蓑草作為植物籬的效果更好.這些研究結(jié)果表明,增加農(nóng)田植物多樣性對調(diào)節(jié)農(nóng)作物病蟲害有一定的影響,但是,由于作物相和發(fā)生病蟲種類的不同,在農(nóng)田中或周邊選種其他植物或作物時,植物或作物種類的選擇對作物病蟲害的影響至關(guān)重要.農(nóng)業(yè)生物多樣性對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)保護作用的一個重要方面就是對作物害蟲天敵種群的保護,如種植多年生草本植物可以提高農(nóng)田中天敵的數(shù)量.麥田種植油菜帶可以提高蚜繭蜂遷入麥田的數(shù)量,并對麥蚜起到了較好的控制作用.農(nóng)田邊界種植互利引誘作物能有效吸引赤眼蜂控制棉鈴蟲種群.本研究發(fā)現(xiàn),紫穗槐區(qū)擬寄生物種群密度等于或顯著低于香根草區(qū),而苜蓿區(qū)擬寄生物種群密度等于或顯著高于蓑草或?qū)φ?同時,苜蓿區(qū)瓢蟲種群密度等于或顯著高于蓑草區(qū).這些結(jié)果與以往的結(jié)果基本一致.表明引入農(nóng)田植物種類對不同天敵種類的影響具有明顯差異.值得注意的是,由于本項研究工作著眼于山區(qū)坡耕地,這些地區(qū)適合開展研究工作、條件一致的試驗地通常很有限,因而限制了該項研究的小區(qū)面積.因此,本研究結(jié)果可對環(huán)境條件相同或相似的地區(qū)提供參考,而其他地區(qū)種植植物籬是否對農(nóng)作物害