第五章物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸內(nèi)容提要第一節(jié)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸一、脂雙層的不通透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白二、被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸?shù)诙?jié)離子泵和主動(dòng)運(yùn)輸一、離子泵二、超家族三、離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位第三節(jié)胞吞作用與胞吐作用一、胞吞作用的類型二、胞吞作用與細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)三、胞吐作用第一節(jié)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸細(xì)胞進(jìn)行的物質(zhì)運(yùn)輸有三種不同的范疇：細(xì)胞運(yùn)輸(cellulartransport)

這種運(yùn)輸主要是細(xì)胞與環(huán)境間的物質(zhì)交換胞內(nèi)運(yùn)輸(intracellulartransport)是真核生物細(xì)胞內(nèi)膜性細(xì)胞器與細(xì)胞內(nèi)環(huán)境進(jìn)行的物質(zhì)交換跨細(xì)胞運(yùn)輸(transcellulartransport)這種運(yùn)輸是物質(zhì)穿越細(xì)胞的運(yùn)輸物質(zhì)通過質(zhì)膜的三種主要途徑被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸胞吞作用與胞吐作用人工脂分子的透性疏水分子：O2、N2、苯小的不帶電荷的極性分子：水、尿素、甘油大的不帶電的極性分子：葡萄糖、蔗糖等離子：Na+、H+

、K+

、HCO3－、Ca＋、Cl－一、脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在活細(xì)胞中質(zhì)膜對(duì)物質(zhì)

的

通透有高度的選擇性細(xì)胞膜與人工脂雙分子膜一樣，能通過簡單擴(kuò)散透過水、非極性分子；還能透過各種極性分子和無機(jī)離子如：核苷酸、糖、氨基酸；（一）載體蛋白及其功能P68膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白載體蛋白通道蛋白脂雙層濃度下降（二）通道蛋白一般認(rèn)為它是橫跨質(zhì)膜形成的親水的通道，能使適宜大小的分子及帶電荷的溶質(zhì)通過。脂雙層親水部分疏水部分離子通道壓力激活通道細(xì)胞內(nèi)外配體門控電壓門控離子選擇性:門控性:A.配體門通道——離子通道型受體B.電壓門通道細(xì)胞內(nèi)外特異離子濃度發(fā)生變化時(shí)或其它刺激引起膜電位變化時(shí)，致使其構(gòu)象變化，“門”打開。正常膜電位正常膜電位被電流刺激破壞通道關(guān)閉通道開啟通道失活C:壓力激活通道—機(jī)械門通道

各種各樣的機(jī)械力刺激，將機(jī)械刺激的信號(hào)轉(zhuǎn)化為電化學(xué)信號(hào)最終引起細(xì)胞反應(yīng)。二、被動(dòng)運(yùn)輸

1、概念:P71順濃度梯度；不消耗能量2、類型:簡單擴(kuò)散（自由擴(kuò)散）:

順濃度梯度，不耗能，不需要膜蛋白。協(xié)助擴(kuò)散（促進(jìn)擴(kuò)散）:

順濃度梯度，不耗能，需要膜蛋白。（一）、簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散也叫自由擴(kuò)散（freediffusion）：①沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散；②不需要提供能量；③沒有膜蛋白協(xié)助。通透性P=KD/d，K為分配系數(shù)，D為擴(kuò)散系數(shù)，d為膜的厚度。1、簡單擴(kuò)散的限制因素

脂溶性:脂溶性越強(qiáng)，通過脂雙層膜的速率越快

相對(duì)分子質(zhì)量:相對(duì)分子質(zhì)量小，脂溶性高的分子才能快速擴(kuò)散

物質(zhì)的帶電性:

不帶電荷的極性分子（二）水孔蛋白（Aquaporin，AQP）：水分子的跨膜通道1991年，Agre發(fā)現(xiàn)第一個(gè)水通道蛋白CHIP28（三）、協(xié)助擴(kuò)散P71特異的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白“協(xié)助”物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)促進(jìn)擴(kuò)散的速度要快幾個(gè)數(shù)量級(jí)具有飽和性:當(dāng)溶質(zhì)的跨膜濃度差達(dá)到一定程度時(shí)，促進(jìn)擴(kuò)散的速度不再提高。具有高度的選擇性:如運(yùn)輸?shù)鞍啄軌驇椭咸烟强焖龠\(yùn)輸，但不幫助與葡萄糖結(jié)構(gòu)類似的糖類運(yùn)輸。1、協(xié)助擴(kuò)散同簡單擴(kuò)散相比，具有以下一些特點(diǎn)：（四）、主動(dòng)運(yùn)輸

（一）概念：由載體蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式。

主動(dòng)運(yùn)輸特點(diǎn)：①逆濃度梯度（逆化學(xué)梯度）運(yùn)輸；②需要能量；③都有載體蛋白。能量來源：①協(xié)同運(yùn)輸中的離子梯度動(dòng)力；②ATP驅(qū)動(dòng)的泵通過水解ATP獲得能量；③光驅(qū)動(dòng)的泵利用光能運(yùn)輸物質(zhì)，見于細(xì)菌。主動(dòng)運(yùn)輸類型濃度梯度光驅(qū)泵蛋白ATP-驅(qū)動(dòng)泵蛋白偶聯(lián)載體第二節(jié)ATP驅(qū)動(dòng)泵和主動(dòng)運(yùn)輸ATP驅(qū)動(dòng)泵分類：P—型離子泵V—型質(zhì)子泵F—型質(zhì)子泵ABC超家族P—型離子泵(P74)

對(duì)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)循環(huán)依賴自磷酸化過程，所以叫做P-type離子泵。（一）、鈉鉀泵—?jiǎng)游锛?xì)胞的質(zhì)膜

是Na+-K+ATP酶

,由2個(gè)大亞基、2個(gè)小亞基組成的4聚體.

Na+電化學(xué)梯度細(xì)胞外K+電化學(xué)梯度K+結(jié)合位點(diǎn)胞質(zhì)溶膠Na+結(jié)合位點(diǎn)一、P——型離子泵工作原理:細(xì)胞外胞質(zhì)溶膠ATP將泵蛋白磷酸化K+的結(jié)合使泵蛋白去磷酸化細(xì)胞必須進(jìn)行滲透壓調(diào)節(jié)(P75)細(xì)胞以不同的方式避免被漲破Na+-K+泵的作用：維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞的體積；維持低Na+高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境；維持細(xì)胞的靜息電位；吸收營養(yǎng)。烏苯苷等強(qiáng)心劑抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有助提高于其活性。（二）、鈣泵(P75)及其他P－型離子泵Ca2+

ATP酶

H+泵(P76)—植物細(xì)胞、真菌和細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜H+

ATP酶，建立跨膜的H+電化學(xué)梯度，驅(qū)動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)子泵1、P-type：如植物細(xì)胞膜上的H+泵、動(dòng)物胃表皮細(xì)胞的H+-K+泵（分泌胃酸）。2、V-type：存在于各類小泡膜上，水解ATP產(chǎn)生能量，但不發(fā)生自磷酸化，位于溶酶體膜、內(nèi)體、植物液泡膜上。3、F-type：利用質(zhì)子動(dòng)力勢合成ATP，即ATP合酶，位于細(xì)菌質(zhì)膜、線粒體內(nèi)膜、類囊體膜上。P-型泵V-型泵定子轉(zhuǎn)子

F-型泵：H+-ATP酶

三、ABC

超家族ABC超家族（ABCsuperfamily）最早發(fā)現(xiàn)于細(xì)菌，屬于一個(gè)龐大的蛋白家族，每個(gè)成員都有兩個(gè)高度保守的ATP結(jié)合區(qū)（ATPbindingcassette），故名ABC轉(zhuǎn)運(yùn)器。MammalianMDR1protei