第五章

植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸分配

及細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

生命科學(xué)學(xué)院

王渭玲

（一）基本內(nèi)容

1．有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩健⒎较?、速度、形式和機(jī)理2．有機(jī)物質(zhì)的分配方向和規(guī)律3．影響有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸分配的環(huán)境因素4．植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

（二）重點(diǎn)1．實(shí)驗(yàn)證明有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸途徑和方向。2．有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)膲毫α鲃?dòng)學(xué)說內(nèi)容及其評(píng)價(jià)。3．源庫理論及其對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的指導(dǎo)意義。4．植物把環(huán)境刺激信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)為胞內(nèi)反應(yīng)的途徑。5．Ca2+在細(xì)胞中的分布特點(diǎn)、鈣信使作用標(biāo)準(zhǔn)及分子基礎(chǔ)有機(jī)物運(yùn)輸分配的重要性理論

高等植物是由多種器官組成的，既有明確分工又有密切協(xié)作，使植物成為一個(gè)高度協(xié)調(diào)的有機(jī)整體。植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)從制造場所分配到消耗場所、貯藏場所必然有一種快速的、有效的運(yùn)輸系統(tǒng)以維系，從而保證植物所有細(xì)胞正常代謝所必需的物質(zhì)需要。實(shí)踐

有機(jī)物運(yùn)輸分配是決定產(chǎn)量高低和品質(zhì)好壞的一個(gè)重要的生理因素。在研究有機(jī)物各器官的運(yùn)輸、分配和積累的關(guān)系中，提出了“代謝源”(源，Source)與“代謝庫”(庫,Sink)的概念。源是指制造、輸出有機(jī)物的部位或器官。庫是指消耗或貯藏有機(jī)物的部位或器官。源--庫理論實(shí)質(zhì)上就是用有效的人工干預(yù)，促使有機(jī)物質(zhì)向經(jīng)濟(jì)器官運(yùn)輸、分配，使作物獲得較多經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。第一節(jié)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸一、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩桨赐镌谥参矬w內(nèi)的運(yùn)輸距離劃分，既有以微米(μm)計(jì)算的短距離運(yùn)輸；也有以厘米(cm)或米(m)計(jì)算的長距離運(yùn)輸。兩種不同的運(yùn)輸系統(tǒng)，不僅在植物體內(nèi)同時(shí)起作用，而且彼此緊密聯(lián)系，對(duì)生命活動(dòng)具有同等重要意義。

1、短距離運(yùn)輸：

短距離運(yùn)輸系統(tǒng)胞內(nèi)運(yùn)輸胞間運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。質(zhì)外體運(yùn)輸細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙中的物質(zhì)運(yùn)輸，主要是擴(kuò)散作用。共質(zhì)體運(yùn)輸物質(zhì)通過胞間連絲在細(xì)胞間的運(yùn)輸。共質(zhì)體與質(zhì)外體間交替運(yùn)輸轉(zhuǎn)移細(xì)胞植物組織內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸，多數(shù)情況下是兩條途徑交替進(jìn)行。例如，當(dāng)質(zhì)外體兩端的擴(kuò)散梯度平衡時(shí)，運(yùn)輸物質(zhì)將由質(zhì)外體進(jìn)入共質(zhì)體；在共質(zhì)體內(nèi)，由于細(xì)胞質(zhì)的環(huán)流促進(jìn)了物質(zhì)在細(xì)胞間的轉(zhuǎn)移。當(dāng)運(yùn)輸兩端再度出現(xiàn)滲透梯度時(shí)，溶質(zhì)即可透膜進(jìn)行質(zhì)外體運(yùn)輸。這樣，在胞內(nèi)與胞間反復(fù)進(jìn)行交替運(yùn)輸。在交替運(yùn)輸過程中需要經(jīng)過一種特化的薄壁細(xì)胞起轉(zhuǎn)運(yùn)過渡作用，這種細(xì)胞叫轉(zhuǎn)移細(xì)胞(transfercell)。轉(zhuǎn)移細(xì)胞具有一些特殊特征：

細(xì)胞壁向內(nèi)伸入細(xì)胞質(zhì)，形成許多皺折，質(zhì)膜的表面積大大增加。增加了共質(zhì)體與質(zhì)外體之間的接觸表面，有利于兩種運(yùn)輸方式的轉(zhuǎn)換；

轉(zhuǎn)移細(xì)胞與其周圍細(xì)胞之間存在大量胞間連絲，有利于兩種運(yùn)輸方式的轉(zhuǎn)換；

含豐富的ATP酶，為跨膜運(yùn)輸提供足夠的能量；

有豐富的原生質(zhì)、多種細(xì)胞器，尤其內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達(dá)，執(zhí)行運(yùn)輸功能；

轉(zhuǎn)移細(xì)胞細(xì)胞壁的向內(nèi)生長(二)長距離運(yùn)輸——輸導(dǎo)組織運(yùn)輸長距離運(yùn)輸是發(fā)生于器官間的運(yùn)輸，其距離從幾厘米到幾百厘米不等。意大利的馬爾皮志(M.Malphighi,1686)曾用環(huán)割(girdling)實(shí)驗(yàn)研究了植物有機(jī)物的運(yùn)輸途徑，他將柳樹樹皮(韌皮部)剝?nèi)?，幾周后發(fā)現(xiàn)位于環(huán)割區(qū)上方的樹皮逐漸膨大，形成樹瘤，下方的樹皮最終死亡，而環(huán)割的枝條上端仍可長期繼續(xù)生長。這表明葉子同化的物質(zhì)經(jīng)韌皮部運(yùn)輸。環(huán)割試驗(yàn)20世紀(jì)初期以來用放射性元素飼喂、植物手術(shù)、化學(xué)分析，放射自顯影技術(shù)等進(jìn)一步證實(shí)有機(jī)物質(zhì)通過韌皮部進(jìn)行運(yùn)輸。其中篩管是有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?。篩管的細(xì)胞質(zhì)中含有P—蛋白(又稱韌皮蛋白)和胼胝質(zhì)。P——蛋白是篩管中一種粘液狀的韌皮部特有蛋白，它是篩管高度進(jìn)化的結(jié)果，有管狀、纖絲狀和球狀，它使篩孔進(jìn)一步擴(kuò)大，其功能與物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)。胼胝質(zhì)(callose)是一種以β1，3鍵結(jié)合的葡聚糖，與纖維素很相似。正常條件下，只有少量的胼胝質(zhì)沉積在篩板的表面或篩孔的四周?？稍陧g皮部受傷后或受到其他脅迫(如機(jī)械刺激、高溫等)時(shí)，胼胝質(zhì)增多，堵塞篩孔，以控制通過韌皮部的長距離運(yùn)輸，如多年生植物越冬休眠時(shí)，篩孔被胼胝質(zhì)堵塞，控制營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸。第二年新芽萌動(dòng)時(shí)，胼胝質(zhì)自然消失，篩孔又暢通。二、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩胶头较驅(qū)嶒?yàn)說明：1、植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕緩绞琼g皮部；2、葉子的同化產(chǎn)物進(jìn)入韌皮部后既可向上運(yùn)輸?shù)秸谏L的頂芽、幼葉或果實(shí)，也可向下運(yùn)輸?shù)礁炕虻叵沦A藏器官。甚至在同一篩管中進(jìn)行著雙向運(yùn)輸。3、有機(jī)物在韌皮部中主要向同側(cè)運(yùn)輸；4、木本植物根部貯藏的糖類或形成的有機(jī)氮化物是由木質(zhì)部向上運(yùn)輸；5、根部吸收的水、礦質(zhì)是由木質(zhì)部上運(yùn)，葉子吸收的礦質(zhì)及老葉中撤退出的礦質(zhì)離子是經(jīng)韌皮部運(yùn)輸?shù)?。三、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问胶退俣龋ㄒ唬┻\(yùn)輸?shù)男问窖芯糠椒ǎ汉Y管汁液分析法、同位素示蹤法。用蚜蟲口器收集篩管汁液示意圖A.蚜蟲口器刺入篩管分子；B.切斷口器； C.收集溢泌液

1、篩管汁液成份很復(fù)雜，有碳水化合物、含氮化合物、有機(jī)酸、維生素、激素、無機(jī)離子、病毒和類菌原體等。2、篩管汁液中碳水化合物占90%以上，且主要是蔗糖，因此蔗糖是碳水化合物的主要運(yùn)輸形式。也有少量的棉子糖（三糖）、水蘇糖（四糖）等；有些樹木（蘋果、櫻桃）是以糖醇（甘露醇、山梨醇）為運(yùn)輸形式。3、篩管汁液中含氮化合物的運(yùn)輸形式是氨基酸和酰胺。（二）運(yùn)輸?shù)乃俣?/p>

速度：單位時(shí)間內(nèi)被運(yùn)輸?shù)姆肿铀叩木嚯x；

速率：單位時(shí)間內(nèi)運(yùn)輸?shù)目偭浚?/p>

比集運(yùn)量：單位時(shí)間內(nèi)單位韌皮部橫截面積運(yùn)輸?shù)母晌镔|(zhì)量（SMT）；植物有機(jī)物運(yùn)輸?shù)乃俣纫话銥?0~100cm/h：如大豆為84~100；甘蔗為270；柳樹為100；比集運(yùn)量一般為：1~20g·cm-2

·h-1第二節(jié)有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理主要包括兩個(gè)方面的問題：一是物質(zhì)在源端的裝載及其在庫端的卸出，二是從源到庫的運(yùn)輸動(dòng)力，這是植物生理學(xué)中的一個(gè)難題。自20世紀(jì)30年代起到70年代前后曾提出過若干學(xué)說，但迄今尚未統(tǒng)一。

一、韌皮部的裝載與卸出韌皮部裝載(phloemloading)：是指光合同化物從源端通過共質(zhì)體或質(zhì)外體胞間運(yùn)輸，進(jìn)入篩管的過程。韌皮部卸出(phloemunloading)：是指光合同化物從篩管伴胞復(fù)合體進(jìn)入庫細(xì)胞的過程。1.裝載途徑碳水化合物從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入韌皮部有兩種裝載途徑:一種是共質(zhì)體裝載，是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過程。另一種是質(zhì)外體裝載，是指葉肉細(xì)胞中蔗糖先卸出到質(zhì)外體，再通過蔗糖-H＋共運(yùn)輸進(jìn)入韌皮部。

蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn):位于篩管分子質(zhì)膜上的Ｈ＋-ATP酶分解ATP并利用釋放的能量將Ｈ＋轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)外體，使質(zhì)外體中Ｈ＋濃度升高，Ｈ＋順其電化學(xué)勢梯度經(jīng)質(zhì)膜上的蔗糖/Ｈ＋共向傳遞體回流到篩管分子細(xì)胞質(zhì)，同時(shí)與蔗糖的向內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來，Ｈ＋和蔗糖一起進(jìn)入篩管分子-伴胞。

2.碳水化合物的卸出對(duì)于蔗糖卸出，存在兩種看法：一種認(rèn)為蔗糖從篩管伴胞復(fù)合體通過擴(kuò)散被動(dòng)地或在運(yùn)輸載體的幫助下主動(dòng)地卸出到質(zhì)外體，再由質(zhì)外體進(jìn)入庫組織；另一種認(rèn)為蔗糖可通過胞間連絲直接進(jìn)入庫組織，不必卸出到質(zhì)外體中。

二、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理

1、壓力流動(dòng)學(xué)說（pressureflowtheory）：內(nèi)容:德國人E.Münch提出(1930)，其基本論點(diǎn)是同化物在篩管中隨著液體的流動(dòng)而移動(dòng)，流動(dòng)的動(dòng)力是由于輸導(dǎo)組織兩端的壓力勢差。

(2)實(shí)驗(yàn)證據(jù):※溢流現(xiàn)象:當(dāng)把植物韌皮部刺傷以后，有相當(dāng)數(shù)量的汁液從篩管中持續(xù)地溢泌出來，這說明篩管內(nèi)存在著很大的正壓力；※篩管接近源、庫的兩端存在著濃度梯度差。用蚜蟲吻針法可測定到篩管具有正壓力，源、庫間具有壓力差。

※生長素，只有當(dāng)糖被運(yùn)輸時(shí)，這些物質(zhì)才能被運(yùn)輸，如果沒有糖的濃度梯度存在，生長素也不能外運(yùn)，這說明篩管內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸是集體流動(dòng)，只有在被運(yùn)輸物質(zhì)的總濃度存在梯度時(shí)，物質(zhì)的運(yùn)輸才能發(fā)生。

※以１１ＣＯ２或１４ＣＯ２作脈沖標(biāo)記試驗(yàn)表明，在單一篩管分子中，同化物運(yùn)輸是單向的?！倪M(jìn)固定材料方法和制片技術(shù)，用電鏡觀察，可發(fā)現(xiàn)篩板的篩孔是開放的?！囼?yàn)證明:源的裝載和庫的卸出與代謝有關(guān)，能被呼吸抑制劑抑制.長距離運(yùn)輸受呼吸抑制劑的影響不大。（3）存在下列問題：該學(xué)說得到了較多的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，但也存在下列問題：※篩板充滿韌皮蛋白纖絲和胼胝質(zhì)，對(duì)糖溶液流動(dòng)有相當(dāng)大的阻力。要使糖液運(yùn)輸保持那么快的速度，其所需的壓力勢差異比篩管兩端壓力勢差大得多需的壓力比實(shí)際測得的大10倍以上；源庫兩端的壓力勢差為1-2MPa?！搶W(xué)說無法解釋同一篩管分子中的雙向運(yùn)輸。因此，又提出了一些新的解釋。新的壓力流動(dòng)學(xué)說

(1)同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是由源、庫兩側(cè)SE-CC復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度所驅(qū)動(dòng)的。(2)壓力梯度的形成是由于源端光合同化物不斷向SE-CC復(fù)合體進(jìn)行裝載，庫端同化物不斷從SE-CC復(fù)合體卸出，及韌皮部和木質(zhì)部間水分的不斷再循環(huán)所致。(3)只要源端裝載和庫端的卸出過程不斷進(jìn)行，源、庫間就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運(yùn)輸。

植物體內(nèi)集體流動(dòng)系統(tǒng)模式圖

生產(chǎn)細(xì)胞：成熟葉細(xì)胞光合作用不斷產(chǎn)生溶質(zhì)，維持低滲透勢。導(dǎo)管（相當(dāng)于模型中的D管）上運(yùn)水分；篩管（模型中的C管）下運(yùn)有機(jī)物質(zhì)。消耗細(xì)胞：根、果實(shí)、分生組織等的生長、呼吸、貯藏等消耗溶質(zhì)，維持高滲透勢。2、細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(cytoplasmicpumpingtheory)3、收縮蛋白學(xué)說（contractileprotintheory）

篩管細(xì)胞內(nèi)腔中有許多微纖絲，這些微纖絲由P蛋白絲構(gòu)成，能借助水解ATP得到的能量進(jìn)行收縮伸張，推動(dòng)有機(jī)物在篩管中運(yùn)輸。實(shí)驗(yàn)依據(jù)：某些植物維管組織有收縮蛋白。測定發(fā)現(xiàn)維管組織周圍薄壁細(xì)胞的呼吸速率很強(qiáng)，可為運(yùn)輸提供能量。如果用呼吸抑制劑或低溫處理，有機(jī)物的運(yùn)輸停止4、電滲假說（electronosmosistheory）究竟有機(jī)物運(yùn)向那些消耗、貯藏器官?各器管分配多少?這些問題與作物的產(chǎn)量密切相關(guān)，也是近年來作物高產(chǎn)生理研究的中心問題。近代作物栽培生理研究中，常用源、庫、流的理論來闡明作物產(chǎn)量形成的規(guī)律。作物產(chǎn)量的高低取決于源、庫、流三因素的發(fā)展水平及其功能強(qiáng)弱。第三節(jié)植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的分配

一源、庫、流的概念

代謝源(metabolicSource):如成熟的葉片。

代謝庫(metabolicSink):如旺盛生長的頂芽、幼葉及果實(shí)、塊根、塊莖等。源—庫單位(sour-cesinkunit)：通常把在同化物供求上有對(duì)應(yīng)關(guān)系的源、庫及其連接二者的輸導(dǎo)系統(tǒng)合稱為源—庫單位。

流：光合產(chǎn)物從源到庫的運(yùn)輸過程消耗庫：同化物進(jìn)入后大部分用于生長消耗（根系、幼莖）儲(chǔ)藏庫：同化物進(jìn)入后大部分轉(zhuǎn)化為淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等儲(chǔ)