杜鵑屬植物的人工繁殖與引種栽培

杜鵑花是杜鵑科的最大屬，世界上約有1200多個。廣泛分布于歐洲、亞洲和北美，主要產(chǎn)于東亞和東南亞?！吨袊参镏尽酚涊d我國杜鵑屬有9個亞屬、12個組、43個亞組共542種植物(不含種下等級),其主要分布于長江流域以南的區(qū)域,而我國西南地區(qū)(云南、四川和西藏)是該屬植物最重要的現(xiàn)代分布和演化中心。杜鵑花是中國三大著名自然野生名花(杜鵑花、報春花和龍膽花)之一,也是世界著名的四大高山花卉之一,享有“花中兩方色”的美譽,被譽為“花中西施”,在園林景觀構(gòu)建和園藝品種配置上具有重要的觀賞價值和經(jīng)濟(jì)價值。同時,杜鵑屬植物也是重要的森林植被組成種類,特別在亞高山及高山植被景觀中是重要的建群種類,在植物群落組成、物種共存以及生物多樣性維持等方面具有重要作用。杜鵑屬植物在自然條件下營養(yǎng)生長緩慢,且種子自然更新對生境要求嚴(yán)格,立地條件往往會影響該屬植物的種子萌發(fā)與幼苗生長,這不僅影響杜鵑屬植物資源的有效保護(hù),也極大地阻礙了其在園林、園藝上的開發(fā)利用。因此,加強(qiáng)對杜鵑屬植物的人工繁殖技術(shù),并結(jié)合引種栽培與適應(yīng)性研究是該屬植物能否實現(xiàn)有效保護(hù)與規(guī)?；玫年P(guān)鍵。本文對杜鵑屬植物人工繁殖與引種栽培方面的文獻(xiàn)進(jìn)行了分析,并在此基礎(chǔ)上,提出今后研究展望,旨在為該屬植物的種質(zhì)保護(hù)、資源開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。1杜鵑植物人工繁殖技術(shù)的研究1.1種子萌發(fā)特性種子是植物有性繁殖的載體,其萌發(fā)與幼苗建成是植物生活史過程中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。杜鵑屬植物果實為室間開裂的蒴果,形成細(xì)小、紡錘形且?guī)べ|(zhì)薄翅的種子,且種子產(chǎn)量大,自然條件下,該屬植物主要通過種子繁殖進(jìn)行自然更新和種群擴(kuò)張。在觀賞植物引種馴化過程中,通過種子繁殖獲得幼苗進(jìn)行初期馴化使之適應(yīng)馴化地的氣候條件被認(rèn)為是一種有效的引種馴化手段。目前,杜鵑屬植物的種子繁殖技術(shù)主要從不同生態(tài)因子如溫度、光照、土壤基質(zhì)等對種子萌發(fā)的影響方面開展了一些瀕危物種以及部分常見觀賞植物的研究。Singh等通過對分布于喜馬拉雅山一帶的多個杜鵑屬珍稀瀕危植物Rhododendronniveum、R.grande、R.setosum、R.thomsonii、R.baileyi、R.pendulum、R.ciliatum等的種子萌發(fā)特性研究發(fā)現(xiàn),該屬植物種子沒有休眠,為正常型種子(orthodoxseed),外界生態(tài)因子特別是溫度、光照和土壤基質(zhì)均顯著影響種子的萌發(fā)。此外,大量的研究亦表明,杜鵑屬植物種子為需光性種子,種子在黑暗條件下不能萌發(fā)或萌發(fā)率較低,光照能顯著提高種子的萌發(fā)率,但Ng等研究發(fā)現(xiàn),R.simiarum種子萌發(fā)過程中對光照不敏感。國內(nèi)張長芹等基于對124種杜鵑屬植物的種子萌發(fā)特性研究認(rèn)為,杜鵑屬植物種子發(fā)芽率的高低及幼苗的生長與播種時間、播種基質(zhì)及溫濕度密切相關(guān);張樂華等通過對杜鵑屬7個亞屬的143種植物的種子萌發(fā)特性研究亦提出,土壤基質(zhì)和管理是影響種子萌發(fā)和幼苗生長的關(guān)鍵因素;外源激素GA3處理能增強(qiáng)大白杜鵑(R.decorum)、牛皮杜鵑(R.aureum)和小葉杜鵑(R.parvifolium)的種子活力,并顯著提高種子的萌發(fā)率和萌發(fā)勢。這些研究對杜鵑屬植物種子繁育的相關(guān)生物學(xué)過程特別是種子萌發(fā)對生態(tài)條件的需求有了較好的了解,但是,不同生境分布(如海拔、植被類型等)的杜鵑屬植物在種子繁殖方面的差異性仍然有待進(jìn)一步研究。1.2離體快繁幼年利用的研究進(jìn)展對于野生資源分布較少且種子更新困難的物種而言,采用離體快繁技術(shù)輔助人工繁殖不僅被認(rèn)為是進(jìn)行物種種質(zhì)資源保育的有效手段,同時,也是資源植物實現(xiàn)規(guī)?；_發(fā)利用的有效途徑。目前,許多學(xué)者采用不同的外植體研究了杜鵑屬植物的離體快繁技術(shù),這些成功的案列為杜鵑屬瀕危物種的人工繁殖與遷地保育提供了技術(shù)支撐。在種質(zhì)資源保存方面,Singh等采用莖尖為外植體,對R.maddeni開展了離體快繁研究,并獲得了較好的快繁與煉苗體系;Almeida等對瀕危植物R.ponticumsubsp.baeticum的離體快繁研究發(fā)現(xiàn),細(xì)胞分裂素和外植體選擇是影響該物種組培成功與否的關(guān)鍵,同時,基于離體快繁獲得的幼苗,Almeida等成功地將其引種到自然環(huán)境中生長(存活率達(dá)87%);Mao等通過種子無菌萌發(fā),采用萌發(fā)后的芽為外植體對杜鵑屬3種瀕危植物(R.dalhousiaevar.rhabdotum、R.elliottii、R.johnstoneanum)進(jìn)行了離體快繁研究,獲得了最佳濃度的外源激素組合體系,并成功實現(xiàn)了離體快繁幼苗的引種栽培(存活率約60%);羅向東等以瀕危野生黃杜鵑(R.molle)莖尖為外植體,比較研究了3種不同培養(yǎng)基和9個激素濃度組合對不定芽增殖的影響,成功建立了該物種的快速繁殖體系并使其馴化成活率達(dá)92.86%。在杜鵑屬植物的資源開發(fā)方面,離體快繁技術(shù)也逐漸應(yīng)用于一些觀賞品種的人工繁殖中。Sicuranza等通過對美國東北部著名觀賞植物酒紅杜鵑(R.catawbiense)兩個品種組培的對比研究,成功獲得了其中一個品種愈傷組織形成、叢生芽誘導(dǎo)和生根培養(yǎng)的快繁體系;顧地周等以休眠芽為外植體,通過篩選最適合萌發(fā)、再分化、生根和種質(zhì)試管保存的培養(yǎng)基,成功構(gòu)建了牛皮杜鵑的組培快繁體系;朱春艷等成功獲得云錦杜鵑(R.fortunei)的組培快繁體系。此外,杜鵑屬常見觀賞植物如杜鵑(R.simsii)、大白杜鵑、美容杜鵑(R.calophytum)、喇叭杜鵑(R.discolor)、比利時杜鵑(R.hybridum)等也成功實現(xiàn)了離體快繁。綜上所述可知,目前對杜鵑屬植物的離體快繁主要是以莖尖(或莖段)、休眠芽作外植體,通過不同外源激素及濃度調(diào)節(jié)構(gòu)建離體快繁體系,但是不同物種在愈傷組織形成、叢生芽誘導(dǎo)以及生根過程中對外源生長物質(zhì)的需求不同,且不同物種的離體快繁幼苗煉苗成活率也存在較大的差異性。因此,盡管目前已報道的離體快繁體系使得該屬部分植物種質(zhì)資源得以延續(xù),并在資源開發(fā)和利用上發(fā)揮了較大的作用,但如何實現(xiàn)離體快繁技術(shù)在杜鵑屬植物資源園林綠化以及觀賞園藝中的產(chǎn)業(yè)化推廣與應(yīng)用,則仍然有待進(jìn)一步探索,特別是如何實現(xiàn)離體快繁幼苗對生境的適應(yīng)性是該屬植物能否規(guī)模化開發(fā)利用的關(guān)鍵。1.3實踐中對認(rèn)為帶扦插繁殖的基因檢測除上述兩種人工繁殖技術(shù)以外,扦插繁殖技術(shù)也被應(yīng)用于杜鵑屬植物中。杜鵑屬植物的扦插主要為枝插,且以半木質(zhì)化的插條生根率較高,很少采用芽作為插條。目前,在杜鵑屬植物中主要對一些栽培品種進(jìn)行扦插繁殖,如比利時杜鵑、羊躑躅(R.molle)等,但對于野生杜鵑屬植物特別是常綠杜鵑類群的扦插繁殖則很少報道。同時,杜鵑屬植物在扦插過程中,不同插條、扦插時間、培育基質(zhì)、生根劑處理以及環(huán)境條件均影響其扦插的成功與否,如周艷等研究發(fā)現(xiàn),插條類型與扦插基質(zhì)會顯著影響大白杜鵑的扦插成活率;李朝嬋等研究發(fā)現(xiàn),不同枝齡、扦插基質(zhì)以及生長調(diào)節(jié)劑處理顯著影響糙葉杜鵑(R.scabrifolium)扦插繁殖的成活率。因此,盡管扦插繁殖技術(shù)具有成本低、生長快、保持母本優(yōu)良性狀等特點,但由于杜鵑屬植物插條生根困難,扦插繁殖對原材料要求較多等問題,且不同種類在扦插過程中的差異性較大,杜鵑屬植物采用扦插技術(shù)進(jìn)行規(guī)?；敝橙杂写纬杉夹g(shù)體系與規(guī)范。2杜鵑花是植物的引入2.1植物引種栽培種杜鵑屬植物的引種栽培是實現(xiàn)該屬植物開發(fā)利用的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。由于杜鵑屬植物極高的觀賞價值和經(jīng)濟(jì)價值,國內(nèi)外相關(guān)的植物園都積極開展了杜鵑屬植物的引種栽培。據(jù)資料統(tǒng)計,英國愛丁堡皇家植物園引種栽培的杜鵑屬植物有500余種,其中從中國引種的種類達(dá)360余種,此外,哈佛大學(xué)阿諾德樹木園引種栽培了杜鵑屬植物258種(/plants),美國莫頓樹木園引種栽培了杜鵑屬植物近百種(/PageBuilder?cid=2&qid=)。國內(nèi)目前主要在華西亞高山植物園、廬山植物園和昆明植物園開展了杜鵑屬植物的引種栽培、遷地保育與適應(yīng)性評價。其中華西亞高山植物園引種栽培杜鵑屬植物約360余種,廬山植物園約300余種,昆明植物園243種。此外,井岡山園林所、重慶南山植物園、貴州植物園、上海植物園和湖南森林植物園等亦分別引種栽培了50~80種杜鵑屬植物。但整體來看,目前我國對杜鵑屬植物的引種栽培數(shù)量仍然不足,且引種的地理區(qū)劃和類群重點并不突出。2.2引種栽培對生境的適應(yīng)性不同類群杜鵑屬植物引種情況分析表明,杜鵑屬植物原分布區(qū)與引種區(qū)生態(tài)因子的差異性是影響其引種成功與否的關(guān)鍵,基于對華西亞高山植物園172中杜鵑屬植物的適應(yīng)性評價,莊平等提出生境相似(如區(qū)系地理、海拔等)能提高引種栽培的成功率,同時,不同進(jìn)化類群及含不同功能性狀的種類在引種栽培過程中對生境的適應(yīng)性存在顯著差異。從引種類群來看,中國–日本森林植物亞區(qū)的杜鵑屬引種成活率高于中國–喜馬拉雅森林植物亞區(qū),張樂華對廬山植物杜鵑屬植物引種栽培的適應(yīng)性研究亦提出,不同地理區(qū)系、不同生態(tài)幅、不同生活型的植物對引種地的適應(yīng)性不同。盡管我國在不同植物園開展了杜鵑屬植物的引種栽培和遷地保育實踐,但是不同引種地引種馴化的適應(yīng)性評價仍然十分局限,目前已經(jīng)開展杜鵑屬植物引種栽培適應(yīng)性評價的園區(qū)主要集中于華西亞高山植物園和江西廬山植物園(表1)。因此,進(jìn)一步加強(qiáng)不同引種栽培地、不同引種類群杜鵑屬植物的適應(yīng)性評價及限制因子挖掘仍然是該屬植物今后引種馴化和人工栽培的關(guān)鍵。2.3植物生長和光合特性與植株生長的關(guān)系植物引種栽培過程中,幼苗對引種地環(huán)境條件的適應(yīng)性是影響植物引種栽培成果與否的關(guān)鍵。目前,國內(nèi)外已經(jīng)有大量的文獻(xiàn)資料研究和報道了杜鵑屬植物在引種栽培過程中幼苗對環(huán)境因子的適應(yīng)性。Kameyama等對R.metternichiivar.hondoense幼苗的生態(tài)環(huán)境研究發(fā)現(xiàn),立地條件如蓋度、幼苗密度以經(jīng)濟(jì)苔蘚層厚度均顯著影響該物種幼苗的建成與生長。Esen等研究認(rèn)為,土壤濕度是影響彭土杜鵑生長的主要因子;Matysiak對酒紅杜鵑(R.catawbiense)的研究表明,高光強(qiáng)能促進(jìn)該物種的生長和提高其存活率。但也有研究認(rèn)為,不同種類對光照強(qiáng)度和溫度的響應(yīng)均不同。水分脅迫會減弱云錦杜鵑(R.fortunei)對高溫的抵抗能力,引起高溫下光合器官的損傷,導(dǎo)致嚴(yán)重的光抑制,但適度的水分脅迫能促進(jìn)杜鵑屬植物花芽的形成與開花。此外,通過對杜鵑屬植物菌根共生的適應(yīng)性研究,陳真等提出菌根真菌共生能提高錦繡杜鵑(R.pulchrum)在引種栽培過程中對環(huán)境條件的適應(yīng),提高其存活率和促進(jìn)植株生長;尹麗娟等研究發(fā)現(xiàn),與云錦杜鵑共生的歐石楠菌根(eriocoidmycorrhiza,ERM)通過增加宿主植物對硝態(tài)氮和有機(jī)氮的吸收,進(jìn)而促進(jìn)植物幼苗的生長;歐靜等對桃葉杜鵑(R.annae)接種菌根真菌的研究亦表明,接種菌根真菌顯著提高了葉片光合性能及葉綠素?zé)晒鈪?shù),增強(qiáng)了植株對有效光的利用,顯著增加了幼苗生物量。因此,通過模擬杜鵑屬植物原生生境并篩選優(yōu)良共生菌株進(jìn)行接種是今后提高該屬植物引種栽培過程中幼苗存活率和適應(yīng)性的可行措施。3植物資源保護(hù)與開發(fā)利用價值研究杜鵑屬植物由于其特殊的生態(tài)功能、景觀效果與經(jīng)濟(jì)價值而備受關(guān)注。綜上可以看出,目前對于杜鵑屬植物的人工繁殖與引種栽培研究已經(jīng)逐漸成為植物種質(zhì)保護(hù)與木本花卉資源開發(fā)利用領(lǐng)域關(guān)注的焦點,盡管目前對該屬植物的繁育與引種栽培已經(jīng)開展了大量的研究與實踐,但是對于我們這樣一個擁有豐富杜鵑花種質(zhì)資源優(yōu)勢且開發(fā)應(yīng)用仍然不足的國家而言,今后對于杜鵑屬植物的種質(zhì)挖掘以及推廣應(yīng)用仍然需要從以下幾個方面開展工作:(1)摸清家底,評估我國杜鵑屬植物資源的保護(hù)與開發(fā)利用價值,保障資源的可持續(xù)利用。通過野外調(diào)查、標(biāo)本整理和資源搜集,全面核實我國杜鵑屬植物的“家底”,探明杜鵑屬植物在中國的空間分布格局以及資源蘊藏量,并對這些資源開展生存現(xiàn)狀、受干擾程度以及可開發(fā)利用潛力和價值的資源評估。重點針對區(qū)域特有、稀有及瀕危物種如大樹杜鵑(R.protistumvar.giganteum),藍(lán)果杜鵑(R.cyanocarpum)、似血杜鵑(R.haematodes)、黃杜鵑(R.molle)等極具保護(hù)與應(yīng)用前景植物的評估。(2)加強(qiáng)人工繁殖技術(shù)在資源保護(hù)與開發(fā)利用中的研究。從目前杜鵑屬植物的引種馴化現(xiàn)狀來看,杜鵑屬植物人工繁殖困難,幼苗建成緩慢已經(jīng)成為限制該屬植物有效保護(hù)和合理開發(fā)的重要因素。因此,如何采用現(xiàn)代生物技術(shù)構(gòu)建杜鵑屬植物高效快繁的技術(shù)體