我國(guó)茶園中的蛛生態(tài)研究

茶樹（l.）o.kuntze）可以為蜘蛛提供一個(gè)郁郁蔥蔥、與世隔絕的棲息地，并為尋求穩(wěn)定的小氣候提供穩(wěn)定的環(huán)境。我國(guó)茶園中蜘蛛種類十分豐富,已發(fā)現(xiàn)并鑒定的有27科290種,占茶園捕食性天敵總量的80%~90%,是制約茶園害蟲種群的重要天敵類群,對(duì)茶尺蠖(EctropisobliquaProut)、茶蚜(ToxopteraaurantiiBoyer)、假眼小綠葉蟬(EmpoascavitisG?the)和黑刺粉虱(AleurocanthusspiniferusQuaintance)等主要害蟲起著顯著而重要的控制作用,它具有種類多、數(shù)量大、生態(tài)分布廣、居留較穩(wěn)定、捕食能力和抗逆能力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn),這為以蛛治蟲提供了良好基礎(chǔ)。國(guó)外蜘蛛生態(tài)學(xué)研究側(cè)重其捕食特性和在此基礎(chǔ)上延伸出來(lái)的行為、捕食模型和群落等方向,我國(guó)則與生產(chǎn)實(shí)踐密切結(jié)合,側(cè)重于農(nóng)林蜘蛛的生物防治功能。生物防治是實(shí)現(xiàn)茶產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑,捕食性蜘蛛作為茶園優(yōu)勢(shì)天敵類群是近年來(lái)研究的熱點(diǎn)。茶園蜘蛛生態(tài)學(xué)研究是與茶園以蛛治蟲的研究相應(yīng)發(fā)展的,近年來(lái)主要開展了以下幾方面的研究。1茶園蜘蛛群的動(dòng)態(tài)和群落多樣性1.1數(shù)學(xué)模型的構(gòu)建因茶園的海拔高度、氣候條件、栽培管理模式和茶園生物多樣性均能影響茶園的害蟲及蜘蛛種群動(dòng)態(tài)和蜘蛛群落多樣性,所以各產(chǎn)茶區(qū)的蜘蛛種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量變動(dòng)千差萬(wàn)別,而蜘蛛的活動(dòng)和捕食具有明顯的季節(jié)性?，F(xiàn)有研究已明確了茶園害蟲與蜘蛛的種群動(dòng)態(tài)和時(shí)空格局,并構(gòu)建了相應(yīng)的數(shù)學(xué)模型。以廣東英德茶區(qū)為例,2月下旬較活躍的是跳蛛科(Saltieidae)蜘蛛;3月草間小黑蛛(ErigonidiumgraminicolumSundevall)數(shù)量開始上升,4~5月進(jìn)入高峰,6月數(shù)量有所下降,8~9月為全年數(shù)量最多的季節(jié),11月后數(shù)量回落;條紋蠅虎(PlexippussetipesKarsch)則在7~11月間數(shù)量較多,4月管巢蛛(Clubionasp.)的數(shù)量較多。蜘蛛的發(fā)生消長(zhǎng)與假眼小綠葉蟬的總發(fā)生量和年內(nèi)消長(zhǎng)存在著相互依存和制約關(guān)系,葉蟬于3月蟲口數(shù)量開始上升,至4月份進(jìn)入第1個(gè)高峰期,而隨著葉蟬數(shù)量上升,蜘蛛數(shù)量也迅速上升,蜘蛛數(shù)量上升后,葉蟬數(shù)量下降,蜘蛛對(duì)假眼小綠葉蟬在時(shí)間和空間上的跟隨關(guān)系密切,形成明顯的跟隨現(xiàn)象,這說明蜘蛛能有效地控制害蟲種群。1.2不同種類植物群落不同地域的蜘蛛群落其種類結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢(shì)種具有明顯差異。例如浙江水牛塘等多個(gè)茶園共有20科98種蜘蛛,群落中的優(yōu)勢(shì)種為八斑球腹蛛(TheridonnoctomacutatumBoesetStr)、草間小黑蛛和迷宮漏斗蛛[Agelenalabyrinthica(Clerck)]等。湖南高橋茶園共有13科79種蜘蛛,群落中的優(yōu)勢(shì)種有白斑獵蛛[Evarchaalbaria(L.Koch)]、花腹紐蛛(TelamoniabifurcilineaBoesetStr)、粽管巢蛛(ClubionajaponicolaBoesetStr)和褶管巢蛛(ClubionaCorrugataBoesetStr)等。江西贛北茶園共有17科82種蜘蛛,群落中的優(yōu)勢(shì)種為異角丘腹蛛(Episinusvariacorneussp.nov.),蜘蛛群落的多樣性和均勻度以4月和8月較高。福建福安等多個(gè)茶園共有13科54種蜘蛛,群落中的優(yōu)勢(shì)種為斜紋貓蛛(OxyopessertatusL.Koch)、八斑球腹蛛、草間小黑蛛和三突花蛛[Misumenopstricuspidatus(Fabricius)]等。廣東英德茶區(qū)共有15科83種蜘蛛,群落中的優(yōu)勢(shì)種為草間小黑蛛、警戒蠅豹(JotusmunitusBoesetStr)、條紋蠅虎、粽管巢蛛和白斑獵蛛等。山東茶園共有10科28種,群落中的優(yōu)勢(shì)種為中國(guó)地蛛(AtypussinensisSchenlce)、園蛛(A.LugubrisWalckenear)和三突花蛛等。但這方面的研究還很有限,需要各產(chǎn)茶區(qū)全面開展蜘蛛種類普查工作。1.3間作茶園生物多樣性增加蜘蛛群落多樣性隨著人為干擾程度增加有減少的趨勢(shì),在茶園中種植不同種類的作物,施行不同的管理方式均會(huì)影響蜘蛛群落的多樣性。純茶園、有機(jī)茶園和間作茶園中蜘蛛群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量有明顯差異。純茶園植物種類單一,管理粗放,蜘蛛種類和數(shù)量最少;有機(jī)茶園禁用化學(xué)農(nóng)藥,多為茂密的林木所環(huán)繞,植物相對(duì)豐富,蜘蛛種類和個(gè)體數(shù)量也較多;間作茶園物種數(shù)增多、生物多樣性指數(shù)增大,蜘蛛種類顯著多于純茶園,例如在茶園中種植紫花苜蓿(MedicagosativaL.)后,捕食性蜘蛛的數(shù)量明顯增加;在茶樹-板栗(CastaneamollissimaBlume)、茶樹-日本甜柿(DiospyroskakiThunb.)和茶樹-桃樹(AmygdaluspersicaL.)的間作茶園中,蜘蛛的種類和個(gè)體數(shù)量均多于純茶園,假眼小綠葉蟬的個(gè)體數(shù)量少于純茶園,說明間作有助于改善茶園生態(tài)環(huán)境,增加茶園生態(tài)系統(tǒng)異質(zhì)性,顯著提高天敵蜘蛛種類和個(gè)體數(shù)量,從而可以有效地控制假眼小綠葉蟬的發(fā)生與為害,其機(jī)理可依據(jù)化學(xué)生態(tài)學(xué)原理和“推—拉”策略(push-pullstrategy)加以研究闡明。此外,蜘蛛對(duì)農(nóng)藥特別是殺蟲劑有較高的敏感性,農(nóng)藥可以直接毒死蜘蛛,也會(huì)對(duì)蜘蛛的生理生化、生長(zhǎng)發(fā)育、行為活動(dòng)等其他方面產(chǎn)生傷害或影響。一般農(nóng)藥的田間使用劑量不會(huì)引起蜘蛛很高的死亡率,但卻影響結(jié)網(wǎng)型蜘蛛的正常結(jié)網(wǎng)、引起游獵型蜘蛛活動(dòng)不協(xié)調(diào)、迫使蜘蛛改變活動(dòng)范圍,從而引起蜘蛛群落的變化等。2宿主的生物學(xué)習(xí)性我國(guó)學(xué)者研究的生態(tài)因素涉及溫度、光照和水分等非生物因素,溫度是氣候條件中對(duì)蜘蛛影響最大的因素。溫度能直接影響蜘蛛的代謝速率,從而影響蜘蛛的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖速率及其生命活力,包括胚胎期、幼蛛的蛻皮、抗逆能力、歷期和存活率、雌蛛產(chǎn)卵和成蛛壽命等生物學(xué)習(xí)性。蜘蛛如果長(zhǎng)期生活在黑暗無(wú)光、食物匱乏,以及缺乏溫度和光周期的季節(jié)調(diào)節(jié)等特殊環(huán)境,會(huì)出現(xiàn)一些地表蜘蛛類群中所不具備的適應(yīng)性特征,如缺乏體色素、眼退化甚至無(wú)眼、附肢延長(zhǎng)、全身生有很多具較敏銳觸覺和嗅覺功能的感覺毛、繁殖無(wú)季節(jié)性、耗氧量降低而新陳代謝緩慢等。蜘蛛在無(wú)食物狀態(tài)下活得比昆蟲時(shí)間長(zhǎng)。水在蜘蛛生命活動(dòng)中具有非常重要的作用,在供水條件下,蜘蛛壽命可成倍增加,如果斷食斷水,蜘蛛的平均壽命顯著縮短,一般在地面活動(dòng)或靠水邊活動(dòng)的蜘蛛耐饑、耐水能力較差,而結(jié)網(wǎng)蜘蛛的抗逆能力較強(qiáng)。3茶園病蟲草害防治技術(shù)蜘蛛是我國(guó)茶園生態(tài)系統(tǒng)中節(jié)肢動(dòng)物的重要組成部分,在茶園無(wú)公害防治技術(shù)體系中具有越來(lái)越重要的作用和地位,其食性廣泛,各種蜘蛛可捕食多種害蟲的多種蟲態(tài),影響蜘蛛捕食行為的因素包括非生物因素和生物因素。3.1溫度和光照對(duì)宿主宿主的食性影響非生物因素對(duì)蜘蛛的捕食行為有明顯影響,例如,在一定溫度范圍內(nèi),鞍形花蟹蛛(XysticusephippiatusSimon)和斜紋貓蛛等的捕食量隨著溫度升高而增加。光照也會(huì)影響蜘蛛的捕食行為,例如草間小黑蛛的雌、雄蛛對(duì)強(qiáng)光都有強(qiáng)烈的正趨性,并能利用光亮區(qū)的獵物較多這一線索趨向于光亮區(qū)。蛛網(wǎng)絲反射的光量也可以影響蜘蛛的捕食,紫外光的反射可以吸引昆蟲,而可見光的反射增加了蛛網(wǎng)的可見度,使昆蟲得以覺察而避開蛛網(wǎng)。3.2種內(nèi)干擾反應(yīng)蜘蛛是捕食模型研究很好的模式生物,在實(shí)驗(yàn)室條件下蜘蛛的捕食功能反應(yīng)均屬于HollingⅡ型(表1),而且有較強(qiáng)的種內(nèi)干擾反應(yīng),隨著捕食者密度的增大,其捕食率相應(yīng)降低,獵物密度和蜘蛛密度相互干擾會(huì)降低蜘蛛的尋找效應(yīng)。不過因室內(nèi)實(shí)驗(yàn)所用容器多為小型密閉系統(tǒng),同種個(gè)體間常有爭(zhēng)斗行為和噬食同類的傾向,與茶園生態(tài)環(huán)境有較大差異,所以只能在一定程度上模擬茶園蜘蛛對(duì)害蟲的控制作用。4化學(xué)信息互通方面化學(xué)生態(tài)學(xué)是研究生物間化學(xué)通訊聯(lián)系及其機(jī)制,這門學(xué)科的研究?jī)?nèi)容包括昆蟲信息素、昆蟲和植物的關(guān)系、寄主-害蟲、寄主-天敵間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系,植物誘導(dǎo)抗性以及生物類群之內(nèi)或之間的化學(xué)信息聯(lián)系。雖然蜘蛛具有高度敏感的視覺、觸覺和聽覺,但它在尋找獵物、逃避捕食者、尋找和定位配偶及求偶等活動(dòng)時(shí),仍在很大程度上依賴化學(xué)信息?；瘜W(xué)通訊也是蜘蛛種內(nèi)和種間信息交流的重要方式,它能依靠特殊的化感器感識(shí)化學(xué)信息。茶園蜘蛛的行為生態(tài)學(xué)逐漸從傳統(tǒng)的捕食行為,拓展到應(yīng)用化學(xué)生態(tài)學(xué)原理研究“茶樹-害蟲-蜘蛛”的互作機(jī)制,但是有關(guān)蜘蛛化學(xué)生態(tài)學(xué)的研究廣度和深度遠(yuǎn)落后于昆蟲。因此,多角度、深層次地研究蜘蛛的化學(xué)通訊將有助于保護(hù)農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中蜘蛛類群,也有助于利用蜘蛛可持續(xù)地調(diào)控農(nóng)林害蟲。4.1種間通訊和種間分化蜘蛛種內(nèi)化學(xué)通訊尚局限于蜘蛛性信息素的生物學(xué)功能測(cè)定,對(duì)蜘蛛性信息素的化學(xué)結(jié)構(gòu)、釋放腺體和嗅覺感受器,社會(huì)性蜘蛛的種內(nèi)通訊、蜘蛛與天敵和獵物種群的種間通訊尚沒有深入研究。信息素通訊對(duì)某些蜘蛛的生殖行為有極其重要的調(diào)節(jié)作用,通過種間特有的信息素保證種間生殖隔離,信息素的分化可能是蜘蛛物種分化與物種形成的機(jī)制之一。茶園蜘蛛信息素的研究尚未見報(bào)道,蜘蛛信息素的研究多見于國(guó)外文獻(xiàn)報(bào)道,如某些蜘蛛能通過化學(xué)擬態(tài)模擬并釋放其獵物的信息素來(lái)吸引雄性獵物,或者避開獵物的防衛(wèi)等。4.2茶枝揮發(fā)物的誘導(dǎo)茶樹在生長(zhǎng)過程中會(huì)穩(wěn)定地向周圍釋放出揮發(fā)性化合物,這些揮發(fā)物能調(diào)節(jié)蜘蛛的獵食行為。例如,利用啞鈴型觀察室研究鞍形花蟹蛛雌蛛和雄蛛對(duì)不同味源斑塊的初次選擇及出入總頻次無(wú)顯著區(qū)別,但在茶尺蠖幼蟲為害葉片斑塊和機(jī)械損傷葉片斑塊的停留時(shí)間明顯延長(zhǎng),說明鞍形花蟹蛛的搜尋獵物行為受到茶樹揮發(fā)物的影響;利用Y型嗅覺儀測(cè)試白斑獵蛛對(duì)假眼小綠葉蟬誘導(dǎo)的茶枝揮發(fā)物具有顯著趨向性;而利用啞鈴型觀察室研究發(fā)現(xiàn)白斑獵蛛其雌蛛和雄蛛在初次選擇斑塊時(shí)沒有偏向于假眼小綠葉蟬為害的茶樹葉片斑塊和機(jī)械損傷斑塊,白斑獵蛛初次覓食斑塊所依賴的信息可能不僅是茶樹揮發(fā)物的信息。二者結(jié)果不同可能是緣于研究方法不同,Y型嗅覺儀的氣流是快速定向流動(dòng)的,而啞鈴型觀察室的氣流是緩慢擴(kuò)散的;蜘蛛在Y型嗅覺儀中只依靠味源信息,而在啞鈴型觀察室中還能利用視覺信息。此外,其他植物的揮發(fā)物也能在田間誘捕到蜘蛛。例如以(E)-2-octenal和(E)-2-decenal作引誘劑,可誘捕到上百頭雄性蟹蛛Xysticussp.,而以(E)-2-hexenal作引誘劑僅誘捕到1頭雄性和3頭雌性蟹蛛,這些物質(zhì)可能與蜘蛛性信息素產(chǎn)生協(xié)同作用;在空曠的棉田中以(Z)-3-hexenylacetate和MeSA等配制的引誘劑可誘捕到草間小黑蛛。這些研究表明,蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物能影響蜘蛛的獵食行為,可為蜘蛛提供容易獲得的嗅覺信息,而且這些揮發(fā)物包含著獵物的數(shù)量和種類等信息,蜘蛛依據(jù)植物揮發(fā)物尋找捕食斑塊能提高其捕食效率。5合理利用茶園蛛群在短期內(nèi),茶園中的化學(xué)防治不可能被完全摒棄,開展病蟲害的生物防治和生態(tài)調(diào)控技術(shù)來(lái)降低茶葉農(nóng)藥殘留是茶產(chǎn)業(yè)健康和可持續(xù)發(fā)展的必經(jīng)之路,研發(fā)和使用無(wú)毒、無(wú)污染和環(huán)境友好的生物農(nóng)藥是大勢(shì)所趨。蜘蛛化學(xué)生態(tài)學(xué)從植物-害蟲-蜘蛛三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的角度出發(fā),不僅可以從理論上探討三者協(xié)同進(jìn)化的模式,還可以在實(shí)踐上為茶樹害蟲綜合治理開辟新途徑。為了有效開發(fā)和合理利用茶園蜘