寒武紀早期泥質(zhì)基底腕足動物的生活方式

臂膀動物是海底生物和無脊椎動物的海生物。由于身裹雙殼,在不同的地質(zhì)環(huán)境中它們?nèi)菀妆４鏋榛?因此成為生物地層學、古生物地理學、古生態(tài)學和進化古生物學研究的主要對象。腕足動物門傳統(tǒng)上分為無鉸綱和有鉸綱兩個綱,但最新的分支系統(tǒng)學將腕足動物分為3個亞門,即舌形貝亞門(Linguliformea)、髑髏貝亞門(Craniformea)和小嘴貝亞門(Rhynchonelliformea)。這種分類方案雖然正在接受分子系統(tǒng)研究的修訂和完善,但現(xiàn)在已被最新的腕足動物典籍(Treatise)所采用,并已經(jīng)成為當前全球腕足動物工作者所采用的最基本的分類方案。根據(jù)這一最新的分類方案,腕足動物被分為3個亞門,8個綱(舌形貝綱、神父貝綱、髑髏貝綱、奇里貝綱、小圓貨貝綱、顧脫貝綱、扭月貝綱和小嘴貝綱),26個目(見圖1)。早寒武世是腕足動物演化的重要起始階段,在華南云南梅樹村階不僅出現(xiàn)了豐富的帽狀鈣質(zhì)殼體的干群腕足動物,在其上筇竹寺階的澄江化石庫還發(fā)現(xiàn)了軟軀體異常保存的無鉸類腕足動物,包括磷灰質(zhì)舌形貝類和鈣質(zhì)殼的原始有鉸類。這些化石的發(fā)現(xiàn)不僅為腕足動物的早期起源和性狀進化提供了重要的實證材料[14,16,17,18,19,20,21,22],而且為了解腕足動物的早期生態(tài)和環(huán)境適應性提供了重要的化石信息。腕足動物營底棲懸浮取食,是早古生代海洋底棲生物群落的重要組成部分,其古生態(tài)研究已引起了許多學者的廣泛討論[23,24,25,26,27,28]。根據(jù)Ushatinskaya的研究結果,寒武紀腕足動物與基質(zhì)的關系包括:肉莖固著型(pedicle-anchoring)、自由平躺型(free-lying)、表棲黏附型(cementedepifaunal)、內(nèi)棲型(infaunal)、假內(nèi)棲型(qusi-infaunal)、裂隙生活型(interstitial)以及可能的假浮游型(pseudoplanktic)。肉莖固著型和貝體黏附型(如平圓貝Discinids)是現(xiàn)代腕足動物最普遍的生活型式,營內(nèi)棲穴居生活的現(xiàn)生舌形貝類僅有Lingula和Glottidia2個屬,是穴居型生活腕足類的典型代表。在一定程度上,它們的形態(tài)、解剖和生理已經(jīng)完全適應這種生活方式。然而,最近研究表明,現(xiàn)生的Lingula和Glottidia屬最早可能出現(xiàn)于三疊紀或晚白堊世,而并非在寒武紀早期開始出現(xiàn)。近些年來,筆者以華南澄江化石庫腕足動物化石為研究對象,對早寒武世泥質(zhì)基底腕足動物的形態(tài)、生態(tài)進行了較為深入的剖析,研究認為肉莖附著型是早寒武世腕足類生活的最普遍類型。本文擬在前期工作的基礎上作進一步的總結和完善。1蛋白質(zhì)殼的原始形態(tài)澄江化石庫中的腕足動物目前詳細描述的有7屬7種,它們分別是純真滇東貝(Diandongiapista)、澄江小舌形貝(Linguellachengjiangensis)、馬龍舌孔貝(Linguellotretamalongensis)、澄江龍?zhí)洞遑?Longtancunellachengjiangensis)、?？谖魃截?Xianshanellahaikouensis)、東方日射水母貝(Heliomedusaorienta),以及鈣質(zhì)殼的原始有鉸類腕足澄江顧脫貝(Kutorginachengjiangensis)。其中,前5個分別隸屬于舌形貝亞門,澄江顧脫貝為澄江化石庫小嘴貝型亞門的惟一代表,東方日射水母貝曾被劃歸為髑髏貝亞門(Craniiformea)中的擬顱形貝超科(Craniopsoidea),并引入2000年修訂的腕足動物典籍(Treatise)中,不久這種腕足的系統(tǒng)位置便受到了不同學者的質(zhì)疑。之后,Chen等人通過大量化石觀察,并與現(xiàn)生類型進行了形態(tài)比較,研究認為東方日射水母貝為一類肉莖附著生活的平圓貝類(Discinids)。然而,水母貝殼體表面的孔狀結構和內(nèi)部解剖特征表明,它們可能代表一類干群的舌形貝類,而不可能歸入平圓貝類。有關水母貝的系統(tǒng)位置本文不作討論,只討論其生活方式。澄江化石庫另外還有2類化石還沒有作詳細記述。1glctdidi鉆穴時體壁的流場馬龍舌孔貝與澄江小舌形貝一起討論,其原因是由于它們的形態(tài)和保存方式相似,生態(tài)也可能相似。所有的標本都顯示典型的澄江型(Chengjiang-type)保存?；L化后呈現(xiàn)紅色或暗黃色,產(chǎn)于灰綠色和灰黃色泥巖夾薄層灰黃色粉砂巖中。由于保存原因,兩類腕足貝體或多或少均有變形,但大多平行層面保存,多數(shù)殼體壓扁成印膜狀,背腹兩殼難以相互區(qū)分?，F(xiàn)代舌形貝直立生活在砂質(zhì)膠結的洞穴中,正常生活時,僅留殼體最前緣暴露在沉積物表面。沿著暴露的殼體邊緣堅硬的剛毛形成3個孔狀的結構,使殼體內(nèi)外相連通(見圖2)。1975年,Thayer等對現(xiàn)代舌形貝Glottidia的掘穴過程進行了埋藏實驗研究,認為Glottidia在掘穴開始時,首先通過體腔液的流體動力機制使其肉莖變硬,然后彎曲成弓形,從而使殼體后端抬起,前端與沉積物傾斜或高角度緊密接觸(見圖2)。在掘穴過程中,殼體進行復雜的鉗狀運動,閉殼肌周期性的突然收縮致使殼體不斷噴出成股水流用以疏松沉積物,從而加速了整個掘穴過程。剛毛在掘穴中也起著重要的作用,它不僅幫助殼體從前向后運輸沉積物,也用以防止沉積物進入外套腔?；嘈呜愵愐蚓哂鞋F(xiàn)代舌形貝典型的舌形貝體和蠕蟲形的肉莖,因而通常認為與現(xiàn)代舌形貝一樣營穴居生活。然而這個觀點卻受到了部分學者的質(zhì)疑。早寒武世澄江舌形貝缺乏典型的兩側(cè)平行的殼體邊緣,缺乏直立的外套膜邊緣,腕足的殼體就難以很好地封閉而產(chǎn)生三孔狀水流模式,因此難以發(fā)育現(xiàn)代舌形貝類似的穴居生活習性。再者,現(xiàn)代舌形貝殼體前側(cè)的剛毛較長,足以協(xié)助殼體伸出到沉積物表面。在鉗狀的鉆穴運動中,它們可以編制成珊狀的結構防止砂質(zhì)進入外套腔。然而,澄江舌形貝的剛毛沿著殼體外套膜邊緣均勻排列,個體短而纖細,很難交叉保護殼體,阻止沉積物進入外套腔,更不可能編織成三孔管狀結構連接殼體內(nèi)外環(huán)境(見圖3),因此它們可能難以履行現(xiàn)代舌形貝剛毛的重要功能。第三,現(xiàn)代Glottidia鉆穴時,殼體首先進入沉積物,肉莖只是拖曳在貝體之后,在沉積物中從未見到肉莖的S形彎曲。對位于沉積物表面的舌形貝個體進行實驗觀察表明,收縮的肉莖只會加厚,也從不會形成一串連續(xù)的S形彎曲。但是,這種彎曲的肉莖在澄江化石庫卻時有保存(見圖版Ⅱ)。另外,舌形貝的肉莖雖然并非首先鉆穴進入沉積物,但鉆穴開始時,它必須抬起殼體與沉積物形成高角度傾斜或垂直接觸(見圖2)。澄江舌形貝的肉莖薄而細長(見圖版Ⅱ),因此,它們似乎很難抬起殼體像現(xiàn)代舌形貝一樣進行掘穴。第四,澄江化石庫中連續(xù)發(fā)育的舌形貝纖毛環(huán)類型表明它們殼體的進出水流模式與裂腕和早期輪腕階段相似,最可能不同于現(xiàn)代舌形貝的三孔水流模式。其原因在于它們的纖毛環(huán)缺乏中間指向的纖毛環(huán)過濾錐和三孔排列的剛毛(見圖版Ⅱ)。另外,殼體外套管的排列方式不同(見圖3),也預示了水流模式的不同。不同的水流模式表明腕足動物殼體相對基質(zhì)的定位不同,這其中的原因在于腕足動物在生活時,總要設法利用外圍環(huán)境水流減少取食和呼吸過程需要的能量,并力求避免過濾后水流的再次循環(huán)。第五,澄江舌形貝的內(nèi)臟腔在化石上相當狹小(見圖2,圖版Ⅱ,3—6),不到殼體內(nèi)空間的30%。如此狹小的內(nèi)臟腔當然限制了體壁肌肉的廣泛分布。較小空間分布的體壁肌肉致使殼體的開閉更加困難。這樣腕足動物的殼體運動必然是一個費力、費工的耗能過程,因此可能難以完成現(xiàn)代舌形貝掘穴過程中復雜的殼體運動。通過以上的形態(tài)和性狀分析,筆者認為早寒武世舌形貝營穴居生活的可能性很小。另外,澄江舌形貝保存上也難以提供它們穴居生活的有力證據(jù)。這兩類腕足動物雖然可能營穴居生活,但原位化石和可以確定為它們穴居生活的遺跡化石至今卻未能發(fā)現(xiàn)。相比之下,高豐度的單屬種群體化石卻能異常保存,它們的殼體和肉莖的絕大部分總是保存在相同的泥質(zhì)微層面上。相反,在標本ELIC-0024A上(見圖版Ⅱ,5),兩個蠕蟲形的動物個體對稱地連接在殼體的后側(cè)位置。在一些情況下,一種表棲固著生活的椎管狀動物Archotubaconoidalis可以固著在這兩個舌形貝的殼體前緣和后端位置。在少數(shù)化石上,它們?nèi)馇o沿著同一微層面延伸,而且肉莖末端也清楚保存,具有膠結的砂質(zhì)顆粒(見圖版Ⅲ1,3,7-8),可能指明了這些舌形貝的正常生活時肉莖深入海底的位置。最近,寒武紀舌形貝表棲錨定在軟的泥質(zhì)基底或纏繞在其他大型生物(如藻類和海綿類的表面)的觀點得到了布爾吉斯頁巖化石庫軟軀體舌形貝化石研究的支持。2支撐錨型—)純真滇東貝的生態(tài)分析。滇東貝的殼體亞圓形,剛毛等距離外緣型分布,因此不可能營內(nèi)棲穴居生活。另外,滇東貝肉莖缺乏濃密的皺紋,褶皺的缺乏或許與肉莖的幾丁質(zhì)表皮和肌肉層厚度相關。肉莖細長、柔弱但沒有明顯的褶皺,或許表明其肉莖的表皮層和肌肉層很薄。現(xiàn)代舌形貝Glottidia幾丁質(zhì)表皮層的減少與其收集砂?；蚰噘|(zhì)的能力相關,因此滇東貝肉莖很可能完全沒有收縮功能,這種肉莖也支持了滇東貝不能穴居生活的觀點。此外,如此纖細、柔弱的肉莖根本不可能對該動物履行支持功能。其細長的肉莖可作任意方向的彎曲,甚至成180°反向回彎,因此滇東貝不可能屬于支撐錨型。滇東貝的殼體后端加厚,內(nèi)臟區(qū)后置,有發(fā)育的脈管系統(tǒng)(圖版Ⅲ,6,7),殼體前緣舌形前凸,半圓形,這種殼體形態(tài)表明它們最可能為半內(nèi)棲型。生活時殼體后緣后墜,肉莖伸入或埋入泥質(zhì)中,貝體前緣前翹,細弱的肉莖深埋在泥砂中起著固著和拋錨的作用。滇東貝半內(nèi)棲型生活方式也得到了化石保存的支持。在澄江化石庫中,滇東貝殼體經(jīng)常用作其他生物的固著物(見圖版Ⅲ,1-3),如澄江龍?zhí)洞遑?Longtancunellachengjiangensis和錐形管蟲(Archotubaconoidalis)(見圖版Ⅲ,1,3)。除此之外,許多滇東貝的貝體邊緣還發(fā)現(xiàn)許多附著型的小型生物,可能為黏附型的小型腕足動物(見圖版Ⅲ,2)。筆者對60個附著物在殼體上附著的位置進行了統(tǒng)計,發(fā)現(xiàn)附著在貝體前1/3的附著物有52個,占總數(shù)的86.7%,中間兩側(cè)位置的約為8個,占總數(shù)約13.3%。但是,幾乎很少見到鉸合面兩側(cè)位置附近的附著物。這種保存現(xiàn)象很好地表明其殼體后緣可能伸入泥質(zhì)而前端通常暴露在泥質(zhì)海底之外,進而完全證實了滇東貝的半內(nèi)棲型的生活方式。3日射水母貝的保存特征東方日射水母貝大都以背腹方向保存,殼體之間出現(xiàn)不同程度的錯動和分離,個別標本由于受到不同方向的壓力而出現(xiàn)不同程度的扭曲和變形。在我們收集的標本中,經(jīng)?？梢砸姷綎|方日射水母貝和錐形原始管蟲保存在一起。群體的錐形原始管蟲末端可以固著在同一個東方日射水母貝個體上(ELI-H-0050A,B)。另外,東方日射水母貝貝體的周圍還可以固著一些小型的附著物。筆者對日射水母貝貝體表面的附著物進行統(tǒng)計后發(fā)現(xiàn),這些附著物不僅可以沿著殼體的前側(cè)邊緣附著,也可以沿著貝體后端的鉸合面邊緣附著。這種保存特征表明日射水母貝為自由平躺型。這種生活方式也得到了形態(tài)上的支持:水母貝的殼體輪廓亞圓形,側(cè)貌雙凸型,剛毛前緣濃而稠密,向兩側(cè)逐漸變短,纖毛環(huán)兩臂向后延伸,圍繞前側(cè)體壁。4固著于海底的海底結構澄江龍?zhí)洞遑惡秃？谖魃截悢?shù)量相對較少,貝體礦化程度低。早期生命研究所收集到的龍?zhí)洞遑愔袣んw保存完整的相對較少,化石多數(shù)只呈現(xiàn)圓形的印痕輪廓,但肉莖保存相對完整。另外,在我們收集的標本中,不少于20枚標本顯示只有肉莖而無殼體,這表明澄江龍?zhí)洞遑悮んw保存幾率還遠小于肉莖的保存幾率,這其中的緣由還有待于埋藏學的進一步研究。澄江龍?zhí)洞遑?L.Chengjiangensis)的個體往往呈現(xiàn)輻射狀群體保存,貝體向四周輻射狀水平展開(見圖版Ⅲ,11),其肉莖末端共同固著在相同的殼體上,肉莖的末端與基質(zhì)表面呈一定的角度相交。這些殼體大多數(shù)為滇東貝(D.pista),還有軟舌螺和三葉蟲頰刺。這種固著保存方式在澄江化石庫中比較普遍。如大約30%的火炬蟲柄的末端固著在三葉蟲Eoredlichia活動頰的頰刺上,而蟲體絕大多數(shù)平行層面保存,只是柄的末端與層面呈一定角度相交。始祖長江海鞘Cheungkongellaancestralis、三五寒武觸手貝Cambrotentacussanwuia的保存方式也與之類似,而后三者均為海底固著、營濾食生活的生物。所以,澄江龍?zhí)洞遑愖羁赡芤匀馇o固著海底表面或其他生物殼體上,營濾食生活。?？谖魃截愗愺w圓形,剛毛長而硬,肉莖粗大,肉莖末端與澄江龍?zhí)洞遑愵愃?可以固著在其他動物的殼體之上,這些特征表明?？谖魃截愐彩窃绾涫阑惧^型生活腕足的典型代表。雖然?？谖魃截惻c澄江龍?zhí)洞遑愒跔I養(yǎng)結構方面相似,但由于其肉莖的長度不同(見圖版Ⅲ,11,12),所以在滇東寒武紀海盆中所處的生態(tài)位不同,它們的生態(tài)位可能并非完全分離,還可能存在生態(tài)位的重疊和競爭。5傳統(tǒng)有鉸類腕足動物所有的有鉸類腕足均生活在海洋中,主要分布在大陸架和半深海斜坡相以及深海中,但在潮間帶中很少發(fā)現(xiàn),更沒有有鉸類屬種完全生活在潮間帶環(huán)境中。海洋中現(xiàn)生有鉸類豐度較低,生活中與基質(zhì)的關系主要取決于肉莖系統(tǒng)。除Spiriferida外,現(xiàn)代的有鉸類腕足均具有肉莖。肉莖的有無與現(xiàn)代和化石腕足動物的形態(tài)分異緊密相關。雖然現(xiàn)生有鉸類腕足分異度較低,但化石類群卻具有極高的分異度和多樣性。然而,許多化石類群卻并不存在任何肉莖,因此,它們生活中與基質(zhì)的關系主要取決于殼體形態(tài)而并非肉莖系統(tǒng)。澄江顧脫貝是澄江化石庫中分布較為豐富的有鉸類腕足動物,它們的肉莖明顯較長,直徑較寬,長度可達13mm,直徑約為3.1mm,表明它們最可能為基本錨型腕足類。最近收集的標本顯示,澄江顧脫貝的肉莖末端可以固著在三葉蟲的頰刺上(見圖版Ⅲ,12,13),這一證據(jù)的發(fā)現(xiàn)表明它們屬于基本錨型腕足類群,進一步支持了澄江顧脫貝營表棲固著生活的觀點。2解決紙質(zhì)特殊的空間層次,促使人的生活空間分層現(xiàn)象存舌形貝通常被認為是活化石,與現(xiàn)生類群一樣營穴居生活。但是,穴居生活的舌形貝貝體長卵形或方形,兩側(cè)邊緣平直;貝體前緣直或稍微凹曲,適用于掘穴(burrowing);長長的肉莖將貝體穩(wěn)定地固定在洞穴之中。然而,早寒武世澄江化石庫的舌形貝類與現(xiàn)生類型在貝體輪廓、內(nèi)部解剖(纖毛環(huán)、脈管系統(tǒng)和內(nèi)臟區(qū)分布等)上存在較大差別,其肉莖纖細、狹長或末端固著在三葉蟲等其他動物的殼體上。這些證據(jù)表明寒武紀早期舌形貝類并非營穴居生活,舌形貝類為活化石的傳統(tǒng)觀點只反映了他們殼體外形相對穩(wěn)定的假象。生態(tài)類群是反映古群落營養(yǎng)結構特點的重要標志,對腕足動物來說,依據(jù)他們的生態(tài)習性、生活方式的差異可以劃分出不同生態(tài)類群,根據(jù)各生態(tài)類群的取食范圍和生態(tài)高度,生態(tài)類群又可劃分為不同的空間層次。群落的層次性越明顯,分層越多,群落中的動物種類也就越多。馬龍鱗舌形貝和澄江小舌形貝兼具有表棲固著和錨型假漂浮生活;滇東貝具有細長而柔弱的肉莖,肉莖深埋入泥質(zhì)海底,貝體內(nèi)臟區(qū)加厚,表明它們屬于假內(nèi)棲型;東方日射水母貝直接以腹殼平臥海底表面上,營濾食生活。這樣,已知的澄江動物群腕足動物中龍?zhí)洞遑惡秃？谖魃截悓儆诨惧^型腕足類群,處于高空間層次,是高位濾食者。澄江小舌形貝、馬龍舌孔貝以及被詳細描述的澄江王鈺貝可能屬于附著錨型(tethering),東方日射水母