高寒草甸馬先蒿屬植物的種皮紋飾

在微生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，通過掃描電鏡和微鏡，植物表皮結(jié)構(gòu)的高度多樣性為植物分類和系統(tǒng)學(xué)研究提供了新的、有價(jià)值的信息。種子微形態(tài)特征已用于解決分類問題、建立進(jìn)化關(guān)系、闡明種子微形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性、作為遺傳標(biāo)志識(shí)別雜交中的基因類型等多種研究目的。高寒草甸植物種子微形態(tài)結(jié)構(gòu)又因其生境的特殊性而表達(dá)了生態(tài)適應(yīng)性與系統(tǒng)演化方面豐富的信息資料,受到植物進(jìn)化學(xué)家和生態(tài)學(xué)家的共同關(guān)注。玄參科馬先蒿屬(Pedicularis)植物全世界約500種。我國有340多種,主產(chǎn)西南山區(qū)和西北地區(qū),生于高山草甸上,灌叢疏林下,溝谷河灘旁,礫石巖縫中,是高寒植被中常見的伴生種類。馬先蒿屬植物是牛羊不食用的雜草,對(duì)畜牧業(yè)毫無利用價(jià)值,甚至有害。馬先蒿屬出現(xiàn)在草地演替的過程中,與過度放牧有關(guān),并且隨著過度放牧而成為草地群落的建群種,從而造成草地生產(chǎn)力下降,即草地退化,本研究區(qū)域亦面臨草地退化問題。本研究對(duì)青藏高原東緣高寒草甸常見的19種馬先蒿屬植物種子(含變種)進(jìn)行了掃描電鏡觀察研究,并探討了其種皮紋飾在系統(tǒng)學(xué)和生態(tài)學(xué)方面的意義,以期為草地生態(tài)研究和本屬植物研究提供種子微形態(tài)學(xué)方面的資料。1材料和方法1.1陰山山地下干草原區(qū)研究區(qū)域在甘南草原,屬青藏高原東部邊緣的一部分,北緯33°06′~36°10′,東經(jīng)100°46′~104°44′,東部與隴南山地相接,向西進(jìn)入高原部分,海拔2200~4000m,年平均氣溫1.8℃,1月均溫在-10.7℃以下,年平均霜期不少于270d。按照《甘肅省綜合自然區(qū)劃》中的甘肅省自然植被分類系統(tǒng),該地區(qū)主要植被類型為:1.高寒常綠灌叢;2.高寒落葉灌叢;3.典型高寒草甸;4.高寒草原化草甸;5.雜類草草甸;6.高寒沼澤化草甸。1.2種子解剖觀察所有種子材料均采自野外,采集時(shí)間、地點(diǎn)、海拔、生境見表1,采集時(shí)間為標(biāo)本號(hào)前6位數(shù)字。憑證標(biāo)本存于蘭州大學(xué)干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室。種子經(jīng)自然干燥,在解剖鏡下選擇發(fā)育良好的成熟種子,觀察其形狀,將種子置于雙面膠帶紙上,鍍膜后移入日立S-450型掃描電鏡下觀察拍照。術(shù)語參照劉長江《中國植物種子形態(tài)學(xué)研究方法和術(shù)語》。2精細(xì)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)陰郁馬先蒿(圖1-1,2):種子橢圓形,長約1.8mm。種皮特化為膜質(zhì)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),網(wǎng)脊寬4~8μm,平滑,網(wǎng)眼形狀為規(guī)則或不規(guī)則的五或六邊形,長42~154μm,網(wǎng)底具平滑的膜。粗野馬先蒿(圖1-3,4):種子腎狀卵圓形,長約2.5mm,寬約0.8mm。種皮特化為膜質(zhì)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),網(wǎng)脊寬3~5μm,平滑,網(wǎng)眼形狀為規(guī)則或不規(guī)則的五或六邊形,長28~125μm,底部具平滑的膜,破裂后觀察到下面還有網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。碩大馬先蒿(圖1-5,6):種子腎卵形,長約3mm,寬約1.6mm。表面紋飾為海綿質(zhì)網(wǎng)狀,網(wǎng)脊不平滑,寬7.5~15.0μm,網(wǎng)底為一層光滑的膜,膜破裂后,可觀察到網(wǎng)壁、網(wǎng)眼由精細(xì)的網(wǎng)紋組成,網(wǎng)眼為五、六或七邊形,長27~64μm。毛被毛頜馬先蒿(圖1-7,8):種子橢圓形,長約1.5mm,寬約0.8mm。種皮特化為膜質(zhì)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),網(wǎng)脊寬4~8μm,平滑,網(wǎng)眼形狀為規(guī)則或不規(guī)則的五、六或七邊形,長61~153μm,網(wǎng)底具平滑的膜,膜下還具細(xì)條紋。絨舌馬先蒿(圖1-9,10):種子卵形,長約3mm,寬約1.5mm。紋飾為網(wǎng)紋,網(wǎng)脊不平滑,寬12~18μm,網(wǎng)眼為不規(guī)則的五或六邊形,長50~87μm,網(wǎng)底為平滑的膜,膜破裂后,可觀察到網(wǎng)壁、網(wǎng)底還具精細(xì)的網(wǎng)紋。甘肅馬先蒿(圖1-11,12):種子寬卵形,長約1.5mm,寬約0.9mm。表面紋飾為網(wǎng)紋,縱向網(wǎng)脊平滑,寬約6~8μm,橫向網(wǎng)脊位于網(wǎng)底,網(wǎng)眼呈規(guī)則的四邊形,長約46~70μm,網(wǎng)底還具有精細(xì)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。白花甘肅馬先蒿(圖2-13,14):種子卵形,長約1.8mm,寬約0.9mm。表面紋飾為網(wǎng)紋,縱向網(wǎng)脊平滑,寬約6~10μm,其他網(wǎng)脊較低,網(wǎng)眼為五或六邊形,長19~69μm,網(wǎng)底還具有精細(xì)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。穗花馬先蒿(圖2-15,16):種子卵圓形,長約2mm,寬約1mm。表面紋飾為網(wǎng)紋,網(wǎng)脊不突出,幾乎位于網(wǎng)底,網(wǎng)眼突出,形狀為五或六邊形,長12.5~37.5μm,底部具小突起或網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。碎米蕨葉馬先蒿(圖2-17,18):種子卵圓形,長約2.1mm,寬約2.1mm。表面基本紋飾為網(wǎng)狀,縱向網(wǎng)脊平滑,寬4~12μm,而橫向網(wǎng)脊位于網(wǎng)底,網(wǎng)眼呈規(guī)則的四邊形,長30~60μm,網(wǎng)底不平滑,還具有精細(xì)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。鴨首馬先蒿(圖2-19,20):種子卵圓形,長約2.4mm,寬約1.1mm。表面紋飾接近于條紋,寬6~9μm,由長29~90μm的短條紋組成,條紋間距約23~38μm。阿拉善馬先蒿(圖2-21,22):種子卵形,長約2.0mm,寬約0.9mm。種子最外有一層光滑的膜緊貼,破裂后可觀察到下面的海綿質(zhì)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),網(wǎng)脊為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),寬15~18μm,網(wǎng)眼長31~65μm,其網(wǎng)壁、網(wǎng)眼皆由更為精細(xì)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)組成。彎管馬先蒿(圖2-23,24):種子卵形,長約2.0mm,寬約1.1mm。紋飾為網(wǎng)紋,橫向網(wǎng)脊不明顯,縱向網(wǎng)脊平滑,寬5~8μm,網(wǎng)眼為不規(guī)則的五、六或七邊形,長30~70μm,網(wǎng)底具精細(xì)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。扭旋馬先蒿(圖3-25,26):種子卵形,長約2.8mm,寬約1.5mm。表面紋飾為網(wǎng)紋,縱向網(wǎng)脊近于條紋狀,橫向網(wǎng)脊位于網(wǎng)底,網(wǎng)眼淺,形狀為規(guī)則的四邊形,長58~67μm,網(wǎng)底具密集的小突起。大擬鼻馬先蒿(圖3-27,28):種子卵圓形,長約2.0mm,寬約0.9mm。表面紋飾為縱條紋狀,在高倍下,條紋不連續(xù),長38~60μm,寬5~10μm,條紋間距23~35μm。多齒馬先蒿(圖3-29,30):種子卵形,長約1.4mm,寬約0.8mm。表面紋飾為網(wǎng)紋,縱向網(wǎng)脊平滑,寬約10~14μm,橫向網(wǎng)脊不完整,僅存與縱向壁連接的兩端,網(wǎng)眼呈規(guī)則的四邊形,長48~83μm,網(wǎng)底為精細(xì)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。華馬先蒿(圖3-31,32):種子卵形,長約1.7mm,寬約0.8mm。表面紋飾為網(wǎng)紋,縱向網(wǎng)脊平滑,寬9~13μm,橫向網(wǎng)脊位于網(wǎng)底,網(wǎng)眼形狀近四邊形,長14~69μm,網(wǎng)底為不規(guī)則突起。中國馬先蒿(圖3-33,34):種子卵形,長約2.3mm,寬約1.2mm。紋飾為網(wǎng)紋,橫向網(wǎng)脊位于網(wǎng)底,縱向網(wǎng)脊平滑,寬約7~9μm,網(wǎng)眼五、六或七邊形,長18~42μm,網(wǎng)底具突起。斑唇馬先蒿(圖3-35,36):種子狹卵圓形,長約2.0mm,寬約0.8mm。種子表面可觀察到孔,種子表面具有與長軸近平行的條紋,寬約9~12μm,在高倍下,由波狀彎曲的短條紋組成,長31~53μm,表面具不規(guī)則突起。刺齒馬先蒿(圖4-37~39):種子卵形,長約2.8mm,寬約1.7mm。種子背、腹面具有不同的紋飾,腹面紋飾近于網(wǎng)紋,縱向網(wǎng)脊較寬,約12~33μm,橫向網(wǎng)脊位于網(wǎng)底,網(wǎng)眼形狀不規(guī)則,長約21~56μm,在高倍下,網(wǎng)脊和網(wǎng)底不平,具不規(guī)則突起,背面紋飾為縱條紋狀,條紋寬約36~67μm。1,2:陰郁馬先蒿P.tristis;3,4:粗野馬先蒿P.rudis;5,6:碩大馬先蒿P.ingens;7,8:毛被毛頜馬先蒿Pedicularislasiophrys;9,10:絨舌馬先蒿P.lachnoglossa;11,12:甘肅馬先蒿P.kansuensis13,14:白花甘肅馬先蒿P.kansuensis;15,16:穗花馬先蒿P.spicata;17,18:碎米蕨葉馬先蒿P.cheilanthifolia;19,20:鴨首馬先蒿P.anas;21,22:阿拉善馬先蒿P.alaschanica;23,24:彎管馬先蒿P.curvituba25,26:扭旋馬先蒿P.torta;27,28:大擬鼻馬先蒿P.rhinanthoides;29,30:多齒馬先蒿P.polyodonta;31,32:華馬先蒿P.oederi;33,34:中國馬先蒿P.chinensis;35,36:斑唇馬先蒿P.longiflora3脊及網(wǎng)底的裝飾玄參科植物顯示了種子形態(tài)和種皮紋飾的多樣性,經(jīng)觀察和綜合分析后可將該屬種皮紋飾分為4種,即網(wǎng)紋、膜質(zhì)網(wǎng)紋、海綿質(zhì)網(wǎng)紋和條紋,分別以羅馬數(shù)字Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ表示。紋飾為Ⅰ型的植物普遍存在的狀態(tài)是網(wǎng)脊位于網(wǎng)底,可以根據(jù)網(wǎng)脊及網(wǎng)底的紋飾再分為4種,Ⅰa:網(wǎng)底具平滑的膜,膜下為精細(xì)網(wǎng)狀,屬于這種類型的植物是絨舌馬先蒿;Ⅰb:網(wǎng)底為精細(xì)網(wǎng)狀,屬于該類型的植物有甘肅馬先蒿、白花甘肅馬先蒿、碎米蕨葉馬先蒿、彎管馬先蒿和多齒馬先蒿;Ⅰc:網(wǎng)底為密集的不規(guī)則突起,屬于該類型的有扭旋馬先蒿、華馬先蒿和中國馬先蒿;Ⅰd:網(wǎng)脊全部位于網(wǎng)底,屬于該類型的是穗花馬先蒿。紋飾為Ⅱ型的植物是陰郁馬先蒿、粗野馬先蒿和毛被毛頜馬先蒿。紋飾為Ⅲ型的植物是碩大馬先蒿和阿拉善馬先蒿。紋飾為Ⅳ型的植物是鴨首馬先蒿、大擬鼻馬先蒿、斑唇馬先蒿、刺齒馬先蒿。需要說明的是華馬先蒿種皮紋飾和刺齒馬先蒿腹面紋飾介于網(wǎng)紋和條紋之間,但更接近于網(wǎng)紋,而刺齒馬先蒿種子背面紋飾為條紋狀,故將華馬先蒿列入Ⅰd,而將刺齒馬先蒿列入Ⅳ。3.1種子表面紋樣的網(wǎng)絡(luò)分析有資料表明,種子表面的微形態(tài)特征穩(wěn)定,幾乎不受生態(tài)環(huán)境的影響,其多樣性在種甚至科一級(jí)水平上都有重要的分類學(xué)價(jià)值。研究結(jié)果表明,不同居群的同種植物種子表面紋飾相同,特征穩(wěn)定,將它應(yīng)用于分類學(xué)與系統(tǒng)學(xué)研究是可靠的;種子表面紋飾在種間既有相似性,又表現(xiàn)出差異,具有一定的分類學(xué)意義。以碎米蕨葉馬先蒿和鴨首馬先蒿、甘肅馬先蒿和穗花馬先蒿為例,甘肅馬先蒿和穗花馬先蒿同屬輪葉系,種子的表面紋飾同為網(wǎng)紋,區(qū)別在于網(wǎng)脊和網(wǎng)眼的形狀。甘肅馬先蒿的縱向網(wǎng)脊突出,橫向網(wǎng)脊位于網(wǎng)底,網(wǎng)眼為規(guī)則四邊形;穗花馬先蒿的網(wǎng)脊全部位于網(wǎng)底,網(wǎng)眼突出,形狀為不規(guī)則多邊形。碎米蕨葉馬先蒿和鴨首馬先蒿同屬碎米蕨葉系,碎米蕨葉馬先蒿種子表面紋飾是網(wǎng)紋,而鴨首馬先蒿種子表面紋飾為條紋。種子表面紋飾在種下等級(jí)的分類學(xué)意義并不明顯,如甘肅馬先蒿與白花甘肅馬先蒿,種子表面紋飾極為相近,難以區(qū)分。3.2細(xì)度狀的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)Corner認(rèn)為種子較大且種皮紋飾簡單是原始特征,種子較小且種皮紋飾復(fù)雜為次生特征,據(jù)此推斷,Ⅱ型特化的膜質(zhì)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)是最為進(jìn)化的特征;Ⅲ型海綿質(zhì)網(wǎng)紋是較為進(jìn)化的特征。Ⅰ型網(wǎng)紋次之,其中Ⅰa型網(wǎng)紋,網(wǎng)底為平滑的膜,膜下還具精細(xì)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)是網(wǎng)紋中較為進(jìn)化的類型;網(wǎng)底為精細(xì)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的Ⅰb型網(wǎng)紋次之,網(wǎng)底為密集不規(guī)則突起的Ⅰc型網(wǎng)紋是網(wǎng)紋中的原始類型。Ⅳ型條紋是原始特征,并向Ⅰ型網(wǎng)紋演化。從研究來看,Ⅳ型條紋由2條類似網(wǎng)脊的結(jié)構(gòu)組成,其中刺齒馬先蒿種子腹面近網(wǎng)紋,而背面為條紋,網(wǎng)紋普遍存在的狀態(tài)是縱向網(wǎng)脊明顯突出,而橫向網(wǎng)脊位于網(wǎng)底,其中多齒馬先蒿種子表面網(wǎng)紋中的橫向網(wǎng)脊僅存在與縱向網(wǎng)脊連接的部分。3.3種子合理布置起初,人們只注重了種子微形態(tài)在分類學(xué)的意義,隨著研究深入,才逐漸認(rèn)識(shí)到其在生態(tài)學(xué)方面的意義。Gutterman在70年代就提出,種皮結(jié)構(gòu)具有重要的分類學(xué)意義,并且決定著種子的生活力和對(duì)水分的吸收。Sahai報(bào)道了印度引自3個(gè)不同國家的5種松屬(Pinus)植物的種皮微形態(tài),認(rèn)為其種皮結(jié)構(gòu)與球果類型和種子散布方式有密切關(guān)系。Gupta等發(fā)現(xiàn),鋅缺乏可使種皮微形態(tài)發(fā)生變化,蠟被增加,水分滲入減少,妨礙種子萌發(fā)。馬驥和王勛陵認(rèn)為駱駝蓬屬(Peganum)種子微形態(tài)與種子的萌發(fā)密切相關(guān),沙漠地區(qū)蒿屬植物種子小、種皮富含膠質(zhì)、表面紋飾凹凸不平,有利于在沙區(qū)的傳播與萌發(fā)。甘南高原氣候的顯著特點(diǎn)是低溫期較長,馬先蒿屬中陰郁馬先蒿、粗野馬先蒿和毛被毛頜馬先蒿皆生于海拔3000m以上的高寒草甸或灌叢,其