第七章地衣分類學(xué)與系統(tǒng)學(xué)一、地衣分類學(xué)的開展簡史二、分子系統(tǒng)學(xué)的興起三、地衣的主要分類群精選ppt系統(tǒng)學(xué)〔systematics〕是研究和識(shí)別客觀事物系統(tǒng)規(guī)律的科學(xué)。其最終目標(biāo)是研究和識(shí)別客觀事物的順序及其內(nèi)在聯(lián)系和各種自然關(guān)系。而在生物學(xué)中，系統(tǒng)學(xué)是在進(jìn)化理論指導(dǎo)下通過分類學(xué)的根本工作，研究生物系統(tǒng)發(fā)生，推斷生物進(jìn)化譜系的專門學(xué)科。“2000年系統(tǒng)學(xué)議程〞認(rèn)為系統(tǒng)學(xué)是生物學(xué)的一個(gè)分支學(xué)科，是建立在分類學(xué)〔發(fā)現(xiàn)、描述和劃分物種種類的科學(xué)〕、系統(tǒng)發(fā)育分析〔發(fā)育物種類群間的進(jìn)化關(guān)系〕和分類〔按照進(jìn)化關(guān)系將物種歸類〕等三項(xiàng)工作之上的科學(xué)。精選ppt分類學(xué)〔taxonomy〕是指按照生物的表型特征、遺傳性以及親緣關(guān)系和進(jìn)化規(guī)律等進(jìn)行分類研究，將不同生物個(gè)體排列成條理清楚的各種分類單元或分類群的科學(xué)。分類學(xué)的具體任務(wù)有三，即:(1)分類〔classification〕(2)鑒定〔identification〕(3)命名〔nomenclature〕。分類是一項(xiàng)宏觀的戰(zhàn)略性工作，鑒定是一項(xiàng)微觀的戰(zhàn)術(shù)性工作，而命名那么是一項(xiàng)創(chuàng)新的開拓性工作。精選ppt一、地衣分類學(xué)的開展簡史地衣分類學(xué)與系統(tǒng)學(xué)的研究從歷史角度可以劃分為6個(gè)時(shí)期，它們是宏觀形態(tài)學(xué)時(shí)期、微觀形態(tài)學(xué)時(shí)期、經(jīng)典化學(xué)時(shí)期及現(xiàn)代化學(xué)時(shí)期、形態(tài)地理化學(xué)時(shí)期以及表型、基因型相結(jié)合的生物學(xué)物種時(shí)期。精選ppt1、宏觀形態(tài)認(rèn)識(shí)階段〔1753-1850年〕地衣被視為單一的綠色植物。Linne〔1753〕?植物種志?中，將80種地衣作為一個(gè)屬Lichen與藻類苔蘚視為一體置于藻目中。E.Acharius(1803)描述39個(gè)地衣屬，其中有21個(gè)屬沿用至今。地衣的分類是依據(jù)地衣體和子囊盤的外部形態(tài)特征。精選ppt2、微觀形態(tài)學(xué)階段〔19世紀(jì)中葉-20世紀(jì)中葉〕認(rèn)識(shí)到地衣并不是以類單一的綠色植物，而是由真菌與藻類組成的復(fù)合體即地衣的二元性。Schwendener(1867)。芬蘭的Vainio(1890)并將地衣置于子囊植物門。A.Zahlbruchner(1922-1934)發(fā)表了“世界地衣總匯〞。馬薩隆哥〔Massaiongo，1852〕將與有性繁殖有關(guān)的器官特征置于地衣分類學(xué)研究的首位，即按重要性順序?qū)⑻卣髁袨殒咦印差伾?、隔膜及?shù)量〕、子囊及側(cè)絲、子實(shí)下層、果殼及地衣體特征。精選ppt3.化學(xué)顯色法時(shí)期

19世紀(jì)60年代，尼蘭德開創(chuàng)了化學(xué)顯色法在地衣分類鑒定中的應(yīng)用。I、C、K的顏色反響。此后Leighton(1866，1867)又發(fā)現(xiàn)了KC顏色反響法。化學(xué)顯色反響法迄今仍在地衣分類鑒定中延用不衰。除了化學(xué)顯色法以外，地衣體解剖學(xué)特征也受到極大重視。精選ppt4.化學(xué)重結(jié)晶法時(shí)期

在多年研究的根底上，德國的Zopf〔1907〕發(fā)表了地衣化學(xué)名著，其中描述了當(dāng)時(shí)幾乎全部的和許多新發(fā)現(xiàn)的地衣化學(xué)物質(zhì)共150多種。朝比奈泰彥〔Asahina，1936－1940〕還開創(chuàng)了地衣微量化學(xué)重結(jié)晶法〔簡稱MCT〕在地衣分類鑒定中的有效應(yīng)用，從而使地衣化學(xué)分類在精確性和靈敏度上躍入現(xiàn)代科學(xué)水平。在這一時(shí)期，朝比奈泰彥還為化學(xué)顯色法增加了對苯二胺(簡寫為P或PD)這一重要試劑。精選ppt5.形態(tài)-地理-化學(xué)綜合時(shí)期20世紀(jì)下半葉以來，地衣分類研究領(lǐng)域進(jìn)入了一個(gè)突飛猛進(jìn)的時(shí)期。這一時(shí)期的特點(diǎn)是在化學(xué)分類方法中成功地引進(jìn)了更加靈敏而又簡便易行的薄層色譜法〔TLC〕。此外，掃描電子顯微鏡(SEM)的出現(xiàn)以及生物地理學(xué)方法在地衣分類研究中的應(yīng)用使地衣分類學(xué)進(jìn)入了形態(tài)-地理-化學(xué)綜合時(shí)期。精選ppt6.表型與基因型相結(jié)合階段△在以表型性狀分析為根底的地衣分類學(xué)中，形態(tài)-地理-化學(xué)綜合法并結(jié)合地衣分子系統(tǒng)學(xué)方法。是現(xiàn)代地衣系統(tǒng)學(xué)中表型與基因型相結(jié)合的生物學(xué)物種的研究方法。舉例：牛皮葉屬的杜氏牛皮葉和金絲雀牛皮葉。舉例：假杯點(diǎn)屬的穆氏假杯點(diǎn)衣和紅綠假杯點(diǎn)衣?；贒NA的限制性多態(tài)分析結(jié)果說明，上述形態(tài)近似而共生光合生物不同的兩對種的共生真菌之間不存在種級差異。這說明僅僅根據(jù)不同的共生光合生物作為不同種的依據(jù)是難以成立的。精選ppt二、分子系統(tǒng)學(xué)的應(yīng)用生物物種多樣性的物質(zhì)根底是物種各自所固有的基因庫。每一個(gè)物種的基因庫負(fù)載著各自物種生物學(xué)特性的全部遺傳信息。這些信息那么包含在它們各自DNA的堿基序列之中。每一種生物都具有各自不同的DNA堿基序列。地衣分子系統(tǒng)學(xué)的研究對象是地衣型真菌的DNA及其堿基序列。精選ppt使用核糖體DNA〔rDNA〕作為分析研究材料的原因：1〕核糖體普遍存在于所有原核與真核細(xì)胞中。它不僅存在于細(xì)胞核中，而且真核生物的線粒體和葉綠體也都含有各自獨(dú)立的核糖體。2〕從生物學(xué)功能角度上看，核糖體是細(xì)胞中蛋白質(zhì)的合成場所，與細(xì)胞的生長、代謝和繁殖有密切關(guān)系。3〕核糖體DNA堿基序列包含著足夠的遺傳信息以利于生物演化系統(tǒng)學(xué)分析。4〕而且，不同的生物細(xì)胞中核糖體的組分也被人們說明得較多；用于PCR擴(kuò)增引物堿基順序的資料也比較豐富，便于選用。精選ppt研究方法獲取地衣型真菌核糖體小亞基DNA序列〔16s類rDNA〕進(jìn)行系統(tǒng)學(xué)分析，有5種方法可供選用。【見講義】從少量生物材料中提取的DNA，通過PCR技術(shù)進(jìn)行體外擴(kuò)增所獲得的PCR產(chǎn)物，可以用于DNA序列的系統(tǒng)學(xué)比較分析。分子系統(tǒng)學(xué)分析的方法：DNA-DNA雜交、DNA指紋法〔DNAfingerprinting〕、限制性酶切片段多態(tài)(RFLPs)分析、隨機(jī)擴(kuò)增法〔RADP-PCR〕以及直接測序法等。上述方法中最直接而精確的方法要算是直接測序法。對于DNA特定片段的直接測序可以通過DNA序列自動(dòng)測定儀，也可通過人工進(jìn)行測定，甚至還可通過PCR技術(shù)進(jìn)行序列測定。精選ppt三、地衣的主要分類群現(xiàn)代地衣的分類依據(jù)：形態(tài)學(xué)、化學(xué)、地理學(xué)、生態(tài)學(xué)等。形態(tài)學(xué)特征那么側(cè)重于由子囊所衍生而來的特征，主要是子囊頂部結(jié)構(gòu)及其開裂方式等。此外，還有從子囊器及其孢子的個(gè)體發(fā)育中衍生而來的特征。無性階段的分生孢子器的特征及營養(yǎng)體的結(jié)構(gòu)。精選ppt主要分類群：子囊菌門：子囊縫溝型〔8目〕子囊茶漬型〔3目〕子囊功能單壁型〔7目〕擔(dān)子菌門：約50種，分散于各目中不完全地衣，分類地位未定精選ppt〔一〕子囊菌門1.子囊縫溝型〔1〕斑衣目〔Arthoniales〕〔2〕孔文衣目〔Opegraphales〕〔3〕縫囊盤目〔Gomphillales〕〔4〕膠皿菌目〔Lecanidiales=Patellariales〕〔5〕瓶口衣目〔Verrucariales〕〔6〕小核衣目〔Pyrenulales〕〔7〕座囊菌目〔Dothideales〕〔8〕地卷衣目〔Peltigerales〕精選ppt肺衣(Lobarialinita)地卷衣目〔Peltigerales〕犬地卷Peltigeracanina精選ppt2.子襄為茶漬型〔9〕茶漬目〔Lecanorales〕〔10〕雞皮衣目(Pertusariales)〔11〕黃枝衣目(Teloschistales)精選ppt膠衣(Collemacoccophorum)茶漬目〔Lecanorales〕中華大葉梅Parmotremachinense槽梅衣Parmeliasulcata精選ppt長松蘿(Usnealongissima)撕裂樹花Ramalinadilacerata袋衣Hypogymniaphysodes扁枝衣(Everniaprunastri)精選ppt菊花石蕊Cladoniabellidiflora鱗石蕊Cladoniasquamosa珊瑚枝屬Stereocaulonsp.精選ppt黃綠地圖衣(Rhizocarpongeographicum)美味石耳(Umbilicariaesculenta)精選ppt雞皮衣目(Pertusariales)蓮座肉疣衣Ochrolechiarosella雞皮衣屬Pertusariasp.精選ppt黃枝衣目(Teloschistales)石黃衣Xanthotiaparietina多果石黃衣Xanthoriapolycarpa精選ppt3.子囊為功能單壁型〔12〕凹盤衣目(Gyalectales)〔13〕厚頂盤目(Ostropales)〔14〕粉衣目(Caliciales)〔15〕柔膜菌目(Helotiales)〔16〕盤菌目(Pezizales)〔17〕文字衣目(Graphidales)〔18〕球殼目(Sphaeriales)精選ppt文字衣目(Graphidales)文字衣科(Graphidaceaesp.)精選ppt〔二〕擔(dān)子菌門屬于擔(dān)子菌的地衣型真菌約50種，它們分別隸屬于：

白蘑目(Tricholormatales)白蘑科(Tricholomataceae)

雞油菌目(Cantharellales)珊珊菌科(Clavariaceae)展齒革菌目(Phanerochaetales)云片衣科(Dictyonemataceae)等

精選pptOmphalinaencetorum

(Left)Coramontana

(Right)精選ppt(三)其他

至于常見的無子實(shí)體地