槭樹葉成色機理研究目錄A走進槭樹B葉呈色生理機理C環(huán)境因子影響D生物學研究E研究展望走進槭樹槭樹是槭樹科槭屬樹種的泛稱，其中一些種俗稱為楓樹，槭屬植物中，有很多是世界聞名的觀賞樹種，槭樹觀賞價值主要由葉色和葉形決定的，多生于海拔800米以下的低山丘陵和平地，在山西南部可高達1500米。在眾多的紅葉樹種中，槭樹獨樹一幟，極具魅力，春秋佳日，紅葉滿園，其艷麗不減妖嬈群芳，因而是馳名中外的園林樹種。槭屬植物中，有很多是世界聞名的觀賞樹種。槭樹觀賞價值主要由葉色和葉形決定的。在世界眾多的紅葉樹種中，槭樹的秋葉獨樹一幟，極具魅力：樹姿優(yōu)美，葉形秀麗，秋季葉漸變?yōu)榧t色或黃色，還有青、紫色，為著名的秋色葉樹種，可作庇蔭樹、行道樹或風景園林中的伴生樹，與其他秋色葉樹或常綠樹配置，彼此襯托掩映，增加秋景色彩之美。在眾多的槭樹中，觀賞價值有代表性的主要有以下幾種：五角楓，又名:地綿槭、色木雞爪槭，又名:雞爪楓、青楓元寶楓，又名:平基槭三角楓，又名:丫楓、雞楓茶條槭，又名:華北茶條復葉槭，又名:白蠟槭、糖槭葉呈色生理機理槭樹轉(zhuǎn)色期生理變化的研究主要集中在葉色與葉綠素、總花青苷含量變化、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)等方面。1葉色與色素的關系葉片呈色與葉片細胞內(nèi)色素的種類、含量及其在葉片中的分布有關。細胞內(nèi)色素主要包括葉綠素a（藍綠色）、葉綠素b（黃綠色）、類胡蘿卜素（橙黃色）、葉黃素（黃色）以及花青素（又稱類黃酮類色素）,并在酸、堿性條件下分別呈現(xiàn)出紅色、藍色。槭屬樹種葉片呈色的直接原因是葉片中的色素種類和比例發(fā)生了變化，葉綠素和花色素苷含量變化幅度差異性也是引起葉片顏色不同的主要原因。當葉綠素占60%以上時，葉片呈現(xiàn)綠色；當花色素苷占60%～80%時，葉片呈現(xiàn)紅色；葉綠素和花色素苷比率減少到40%以下時，葉片呈現(xiàn)出類胡蘿卜素的黃色。2葉色與可溶性糖的關系·可溶性糖是花色苷合成的能源物質(zhì)，在花色素苷的合成過程中可作為一種信號機制，激活促進花色素苷合成中一些酶的活性?？扇苄蕴堑姆e累為槭屬植物葉片轉(zhuǎn)色奠定了物質(zhì)基礎，且與花色素苷間存在一定的相關性?！るu爪槭可溶性糖含量與花色素苷之間呈極顯著正相關，由于光照強度的不同，陽面葉片的花色素苷與可溶性糖含量呈顯著或極顯著正相關，而陰面葉片的正相關性并不顯著。推測可溶性糖可能是通過對初生代謝途徑影響使花色素苷的累積不同所造成的；可溶性糖包括絕大部分的單糖、寡糖。它們在植物體內(nèi)可以充當能量的儲存、轉(zhuǎn)移的介質(zhì)、結(jié)構(gòu)物質(zhì)和功能分子如糖蛋白的配基。初生代謝(Primarymetabolish)是指所有生物的共同的代謝途徑。合成糖類，氨基酸類,普通的脂肪酸類，核酸類以及由它們形成的聚合物(多糖類、蛋白質(zhì)類、RNA、DNA等等)。這些對生物生存和健康必需的化合物就叫初生代謝產(chǎn)物(Primarymetabolites)。初生代謝過程是指微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)，通過分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動的物質(zhì)和能量的過程·實驗同時顯示，可溶性糖含量上升，呈單峰曲線，且其峰值在花色素苷的峰值前，進一步說明可溶性糖是花色素苷合成的前提物質(zhì)。葉呈色環(huán)境影響因子光照溫度濕度PH外物1.光照對葉色的影響它從強度、光質(zhì)和時間等多個方面通過光合作用影響花色素的合成及調(diào)節(jié)與花色素有關的酶活性來影響彩葉植物呈色。a.光強：研究表明，光照強度與‘麗紅’元寶楓葉片葉綠素含量和類胡蘿卜素含量呈負相關關系，與花色素苷、可溶性糖、類黃酮含量呈正相關關系，且光照強度越大葉色越艷麗，葉片變色質(zhì)量以在全光照條件下為最佳。b.不同光質(zhì)的單色光：‘血紅’雞爪槭葉片在紅光下葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量最高，在藍光下葉綠素a、花青素含量最高2．溫度對葉色的影響溫度可以通過影響色素合成途徑中關鍵酶的活性，直接對色素的組成和比例進行有效調(diào)控。溫度是影響葉片中葉綠素與花色素苷含量的顯著因子之一，適度的低溫能引起葉色變化。但不同品種的最佳呈色溫度也不同，則需進一步研究。低溫條件（15℃）能較好地保持茶條槭花色素苷的穩(wěn)定性；在夜溫高于14℃時，紅葉雞爪槭葉色隨溫度升高而褪色，DEAL（美國園藝科學學會雜志內(nèi)的一篇文章）等認為此現(xiàn)象主要由于呼吸作用加強，糖分得不到積累，花青苷又被消耗造成的。陳繼衛(wèi)等同樣認為，溫度與雞爪槭葉片內(nèi)葉綠素含量呈顯著正相關，與花色素苷和可溶性糖含量成顯著負相關。3．濕度對葉色的影響張琰在研究土壤水分對花色素苷穩(wěn)定性影響時發(fā)現(xiàn)，輕度干旱有利于‘血紅’雞爪槭花色素苷積累?？梢娺m時地加強田間管理，通過對空氣及土壤濕度的調(diào)控可以達到延長槭樹葉色觀賞期的目的。在秋季傍晚16:00—20:00溫度迅速下降的時間段內(nèi)對元寶楓樹體進行間歇微噴灌處理，可以達到提前轉(zhuǎn)色、延長秋色葉觀賞期的效果。4．PH值對葉色的影響實驗證明，雞爪槭葉色變化是色素分配的結(jié)果，與pH值無關。但葉片中pH值對花青苷的穩(wěn)定性影響很大，pH值為4.5左右最有利于日本紅楓花色素苷的穩(wěn)定，偏堿或偏酸都會加速花色素苷的降解。a．適當?shù)乃峄幚砜梢源龠M假色槭葉片中花青苷含量的積累，提高葉色的明度和飽和度;b．雞爪槭秋季葉面噴施pH值5.0的模擬酸雨，不僅能提高觀賞效果，還可延長觀賞期相關實驗同樣證明，酸性土壤也會改善槭屬植物的秋色葉觀賞質(zhì)量并促進季葉色發(fā)生階段提前，從而相對延長觀賞期；5．施加外源物質(zhì)對葉色的影響對槭屬植物葉片噴施外源蔗糖，可顯著提升花色素苷含量，讓槭樹秋季葉色得到改善，從而增加觀賞價值。但槭樹種類不同所需蔗糖的濃度不同，即使是同一種植物，設計的蔗糖配比及實驗對照的參數(shù)不同，結(jié)論也不同。研究表明：在10月份有計劃地提高磷、鐵和鋅的施入量，可以促進紅花槭葉片中花色素苷的形成；20mg/kg

防落素對延長美國紅楓色葉期效果最好，提高率達73.2％；紅楓秋色葉的色澤與夏末時葉片中P含量有關，減少土壤中

P

含量有利于花色素苷的表達，使秋葉呈現(xiàn)鮮艷的色彩。葉呈色分子生物學研究·轉(zhuǎn)基因培育出的紫色康乃馨和藍色玫瑰花Alentina等利用HPLC-MC分析雞爪堿7個品種3個部位上的秋葉幼期中可開發(fā)為標記物的花色苷，檢測到的色素均以花青素3-葡萄糖苷（Cy3G）和花青素3-蕓香糖苷（Cy3Ru）為主，其中Cy3G含量較高，并與槭樹葉紅色葉中紅色值有密切關系，而Cy3Ru對槭樹葉影響較小。馮立娟觀察了槭樹2個品種葉片中花青苷合成和二氫黃酮醇還原酶（DFR）、類黃酮糖基轉(zhuǎn)移酶（UFGT）、酶苯丙氨酸解氨酶（PAL）、查爾酮異構(gòu)酶（CHI）酶活性的關系，發(fā)現(xiàn)PAL、CHI和UFGT是自由人堿“秋天火焰”花青苷合成的關鍵酶，CHI和UFGT是“紅花堿白蘭地”花青苷合成的關鍵酶，DFR與花青苷合成無關。錢見平研究了3個不同葉變色類型的元寶楓無性系（G-綠、R-紅、Y-黃）植株葉片呈色機理，發(fā)現(xiàn)CHI是無性系元寶楓花青素苷合成的關鍵酶，PAL并非與所有元寶楓花色素苷的合成具有相關性。針對元寶楓秋季葉在轉(zhuǎn)色期相關酶的活性，王淑娟的實驗進一步顯示多酚氧化酶（PPO）活性變化趨勢明顯于PAL，從而表明PPO對葉片著色起更重要的作用。安龍杰首次從血紅雞爪堿葉片中成功克隆出調(diào)控花色素苷表達的轉(zhuǎn)錄因子WD40基因以及花色素苷合成途徑中的3個關鍵基因--查爾酮合成酶（CHS）、黃烷酮3-羥化酶（F3H）、花色素苷合成酶（ANS），并對其基因序列進行了分析。尹燕雷對堿樹“秋天火焰”黃酮糖基轉(zhuǎn)移酶基因（UFGT）進克隆，也對其進行了序列分析?；ㄉ剀蘸铣上嚓P基因的克隆為花色素苷在核酸及蛋白水平上合成機制的研究奠定了基礎，也為后續(xù)研究其不同發(fā)育階段關鍵基因的轉(zhuǎn)錄表達及轉(zhuǎn)基因新品種的培育提供重要的生物學基礎?！ら蕵渥鳛椴嗜~植物，絢麗多姿，觀賞期長，抗逆性強，對美化城市具有廣闊的應用空間。掌握彩葉植物的呈色機理對槭樹葉色調(diào)控、新品種選育、苗木合理培育、工程應用以及栽培養(yǎng)護都具有重要意義?？偨Y(jié)、研究及展望總結(jié)、研究及展望1進一步細化槭樹葉色素種類以及加強對色素的動態(tài)比重與葉色變化的關系、葉片解剖結(jié)構(gòu)與葉色表達的關系等方面的研究，同時運用相關序列擴增多態(tài)性標記(SRAP)、擴增片段長度多態(tài)性標記（AFLP)等分子標記技術對槭樹不同種或品種的不同顏色進行基因定位，從分子層面進行遺傳多樣性和親緣關系研究，為通過優(yōu)勢雜交或基因工程創(chuàng)新品種奠定基礎。深入探索環(huán)境因子對槭樹葉色表達的綜合影響，加強堿樹光合特性如遺傳生理、生態(tài)生理以及栽培生理等方面的研究，將研究的實驗數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為具體操作，找到切實可行且簡易經(jīng)濟的栽培養(yǎng)護方案，使槭樹葉色質(zhì)量提高，觀賞期延長?？偨Y(jié)、研究及展望2對于彩葉