神經(jīng)生物學(xué)的形態(tài)學(xué)研究方法

一、研究神經(jīng)細(xì)胞的形態(tài)及細(xì)胞構(gòu)筑的方法

（一）尼氏（Nissl）染色法

原理用堿性染料染神經(jīng)組織

常用染料焦油紫、硫堇、中性紅

結(jié)果尼氏小體被染色，背景無色。

用途皮質(zhì)的分層、分區(qū)、脊髓灰質(zhì)的分層、核團(tuán)的分區(qū)、細(xì)

胞的構(gòu)筑

（二）高爾基（Golgi）鍍銀染色法

原理銘銀與脂蛋白形成復(fù)合物，在細(xì)胞

膜系統(tǒng)的間隙內(nèi)形成結(jié)晶

結(jié)果整個(gè)細(xì)胞為黑色

用途顯示整個(gè)細(xì)胞的全貌

二、研究神經(jīng)役路的方法

（一）潰變法

原理神經(jīng)元胞體或纖維損傷后遠(yuǎn)側(cè)部分發(fā)生順行變性（纖維交替

膨脹和狹窄，呈念珠狀繼而呈顆粒狀），可用鍍銀法顯示或電鏡觀察。

胞體發(fā)生逆行變性（胞體內(nèi)色質(zhì)溶解，胞體腫脹，核偏向胞體的一邊）,

可用尼氏法顯示。

應(yīng)用研究纖維聯(lián)系。

(二)辣根過氧化物酶(HRP)標(biāo)記法

原理HRP注入神經(jīng)組織或臟器一逆行、順行、過節(jié)標(biāo)記一乩。2、

色原酶反應(yīng)一呈色

試劑HRP：1.游離HRP

2.結(jié)合HRP(WGA-HRP>CT-HRP)

色原：1.二氨基聯(lián)苯胺(DAB)

2.二鹽酸聯(lián)苯胺(BDHC)

3.鄰-聯(lián)茴香胺(0D)

4.四甲基聯(lián)苯胺(TMB)

穩(wěn)定劑：硝普鈉、鴇酸鈉

用途研究臟器的神經(jīng)支配、中樞內(nèi)核團(tuán)間的聯(lián)系等。還可與

免疫組織化學(xué)、電鏡技術(shù)等結(jié)合。

(三)熒光素軸突逆行傳遞標(biāo)記法

原理將熒光物質(zhì)注射至神經(jīng)元的軸突分布區(qū)，經(jīng)分支的末梢吸

收后，循軸突逆行輸送至胞體。在熒光顯微鏡下可看到胞體內(nèi)呈現(xiàn)

熒光標(biāo)記物。

熒光素FurogoldFB-NYGB-NYTB-BbPI-BbEB-DAPA

應(yīng)用研究神經(jīng)元的軸突分支至不同部位的投射。

(四)放射自顯影示蹤技術(shù)

原理將放射性同位素3H等標(biāo)記的氨基酸導(dǎo)入神經(jīng)組織，氨基酸

被神經(jīng)元攝取后在胞體內(nèi)合成蛋白質(zhì)，沿軸突順行運(yùn)輸，分

布于整軸突和末梢，同位素產(chǎn)生的核射線使照相乳膠感光，

根據(jù)感光銀粒所在部位和黑度判斷放射性示蹤劑的位置和

數(shù)量，從而確定神經(jīng)纖維的路徑。

示蹤劑3H-脯氨酸標(biāo)記終末、跨突觸標(biāo)記

3H-亮氨酸標(biāo)記終末、纖維

3H-HRP酶蛋白與HRP結(jié)合雙標(biāo)記

用途研究神經(jīng)元的傳出路徑

（五）2-脫氧葡萄糖放射自顯影法

原理2-DG能與葡萄糖競(jìng)爭(zhēng)和6-磷酸葡萄糖異構(gòu)酶結(jié)合，但不能

轉(zhuǎn)化為相應(yīng)的磷酸果糖，因此滯留在細(xì)胞中。將2-DG標(biāo)記上

放射性同位素，就可追蹤中樞神經(jīng)系統(tǒng)中各種神經(jīng)結(jié)構(gòu)的代

謝率。

結(jié)果在感光底片上，代謝率較高的核團(tuán)和區(qū)域銀粒較密。

用途顯示處于興奮狀態(tài)的神經(jīng)元鏈。

（六）植物凝集素標(biāo)記法

原理凝集素通過神經(jīng)細(xì)胞膜上不同受體的介導(dǎo)而被胞飲入神經(jīng)

元內(nèi)，經(jīng)軸突運(yùn)輸至一定部位，再用免疫組化的方法顯示。

凝集素麥芽凝集素（WGA）可與HRP、熒光素結(jié)合

菜豆凝集素（PHA-L）

用途順行或逆行追蹤，研究神經(jīng)通路。

（七）葡聚糖胺結(jié)合生物素

原理葡聚糖胺結(jié)合生物素（BDA）被胞飲入神經(jīng)元內(nèi)，經(jīng)軸突運(yùn)輸

至一定部位，再用組化反應(yīng)或熒光顯微鏡顯示。

用途順行追蹤，研究神經(jīng)通路。

(八)病毒標(biāo)記法

原理活病毒導(dǎo)入神經(jīng)元，增殖，順次進(jìn)入各級(jí)神經(jīng)元，用免疫組

織化學(xué)顯示。

病毒皰疹病毒(單純皰疹病毒I型、豬皰疹病毒)

彈狀病毒

用途跨突觸標(biāo)記(順向或逆向)

近年來，用分子生物學(xué)方法制作基因重組病毒。將綠色熒光蛋白

(GFP)的基因整合入病毒，通過病毒增值，GFP在感染的神經(jīng)元中

表達(dá)。在熒光顯微鏡下觀察GFP基因重組病毒在單個(gè)神經(jīng)元范圍內(nèi)順

行或逆行標(biāo)記，可顯示神經(jīng)元全貌，與Golgi法相似。

三、研究神經(jīng)肽分布的方法

(-)黃遞酶組織化學(xué)

原理尼克酰胺腺喋吟二核甘酸磷酸-黃遞酶(NADPH-d)是神經(jīng)型

一氧化氮合成酶(nNOS)的輔酶，兩者高度共存。可將底物B-

NADPH氧化成B-NADP,釋放H2,使顯色試劑硝基四氮噪藍(lán)

(NBT)還原成DBT,黃色變成藍(lán)色或紫藍(lán)色。

用途研究周圍及中樞神經(jīng)系統(tǒng)nNOS神經(jīng)元。

（二）誘發(fā)熒光組織化學(xué)法

原理神經(jīng)元內(nèi)含量很微的單胺類物質(zhì)如多巴胺（DB）、去甲腎上

腺素（NA）、腎上腺素（A）和5-羥色胺（5-HT）與某些醛

類物質(zhì)在一定條件下發(fā)生聚合反應(yīng)，形成新的環(huán)形化合物，

在熒光顯微鏡下發(fā)出較強(qiáng)的不同顏色的熒光。

醛類乙醛酸、多聚甲醛加戊二醛等

用途研究周圍及中樞神經(jīng)系統(tǒng)單胺類神經(jīng)元。

（二）免疫細(xì)胞化學(xué)方法

原理用特異抗體加在神經(jīng)組織切片上孵育，形成抗原-抗體復(fù)合

物，將之用可見物質(zhì)（熒光素、HRP、同位素等）標(biāo)記出來，

在鏡下觀察。

分類直接法間接法

直接法標(biāo)記抗體——抗原——顯微鏡觀察

特點(diǎn)：簡(jiǎn)單、省時(shí).、特異性高、非特異性染色輕。敏感性差，一

種標(biāo)記抗體只能檢測(cè)一種抗原。現(xiàn)少用。

間接法標(biāo)記抗抗體抗體抗原顯微鏡觀察

特點(diǎn)：只要標(biāo)記一種抗體就可檢測(cè)多種抗體。敏感性高，用途

較廣。目前多用。

非標(biāo)記抗體過氧化物酶-抗過氧化物酶法（抗酶抗體、PAP法）原

理酶抗體（兔）----二抗（羊）----一抗（兔）----抗原

抗生物素蛋白-生物素-過氧化物酶復(fù)合物法（ABC法）

原理生物素即維生素H,它與卵白素有極高的親合力；生物素

與抗體或多種酶結(jié)合后，抗體及酶的活性不受影響。

ABC復(fù)合物——生物素化二抗（羊）-----抗（兔）——抗原

ABC復(fù)合物：HRP-生物素-卵白素

素化二抗（羊）

卵白素酶生物素.一抗（兔）?

ABC復(fù)合物

待測(cè)抗原TI

1

免疫熒光標(biāo)記

原理通過生物素將熒光標(biāo)記物（如FITC\TexRed）直接與2抗結(jié)合。

抗原------抗（兔）——結(jié)合熒光素的二抗（羊）

免疫熒光雙標(biāo)記

羊抗小鼠結(jié)合

羊抗兔結(jié)合Tex

人

免疫膠體金技術(shù)

膠體金（金的水溶液）能穩(wěn)定而迅速地吸附蛋白，而蛋白的生物

活性沒有明顯改變。免疫金探針（膠體金+免疫球蛋白）進(jìn)行細(xì)胞表

面和細(xì)胞內(nèi)多糖、糖蛋白、蛋白質(zhì)、抗原及激素等大分子的精確定位

主要以電鏡觀察。

免疫細(xì)胞化學(xué)技術(shù)小結(jié)

放射免疫組織化學(xué)用同位素標(biāo)記抗體

免疫熒光組織化學(xué)用熒光素標(biāo)記抗體

免疫酶組織化學(xué)用酶標(biāo)記抗體

免疫膠體金組織化學(xué)用金標(biāo)記抗體

非標(biāo)記免疫酶組化（PAP法）用免疫方法制備酶抗體

親和免疫細(xì)胞化學(xué)（ABC法）酶標(biāo)生物素與卵白素結(jié)合

生物素化抗體

四、電子顯微鏡技術(shù)（透射電鏡）

應(yīng)用：用于研究神經(jīng)組織的超微結(jié)構(gòu)。具體應(yīng)用于?：

研究正常神經(jīng)組織的超微結(jié)構(gòu)

研究神經(jīng)組織的發(fā)育、衰老變化

研究神經(jīng)纖維聯(lián)系與HRP、潰變等結(jié)合

研究神經(jīng)肽的分布與免疫組化結(jié)合

多項(xiàng)研究的結(jié)合

五、原住分子雜交組織化學(xué)技術(shù)

核酸分子雜交技術(shù)：在堿性環(huán)境下，加熱或加入變性劑，使雙鏈

DNA分子解鏈成兩條單鏈（或單鏈RNA）,加入已知的標(biāo)記RNA或DNA

序列片斷（探針），在一定條件下，則DNA與相應(yīng)的互補(bǔ)DNA或RNA、

RNA與相應(yīng)的RNA重新形成穩(wěn)定的異質(zhì)雙鏈分子（DNA-DNA、DNA-RNA、

RNA-RNA、RNA-DNA）。上述形成異質(zhì)雙鏈的過程稱分子雜交。

核酸分子雜交依據(jù)雜交條件不同分三種類型：液相雜交、固相雜

交、原位雜交

原位分子雜交組織化學(xué)：

核酸分子雜交技術(shù)與組織細(xì)胞化學(xué)及免疫組織化學(xué)技術(shù)結(jié)合起

來，在組織細(xì)胞原位顯示某種特定基因、mRNA及其產(chǎn)物（特異蛋白）

的表達(dá)、定位、半定量及其變化規(guī)律的技術(shù)。

應(yīng)用顯示腦內(nèi)各種mRNA的分布特點(diǎn)。

觀察發(fā)育過程中基因表達(dá)的發(fā)生、發(fā)展規(guī)律。

研究基因表達(dá)的影響因素及其調(diào)節(jié)機(jī)制。

研究人類神經(jīng)系統(tǒng)疾病。

腦內(nèi)特定的mRNA的半定量觀察。

與其它形態(tài)學(xué)方法結(jié)合應(yīng)用。

免疫組織化學(xué)與原位雜交組織化學(xué)技術(shù)的比較

IHCISHH

原理抗原抗體反應(yīng)堿基互補(bǔ)

顯示結(jié)構(gòu)特定的抗原特定的mRNA、基因

（mRNA編碼的蛋白質(zhì)）（特定的基因部位）

顯示部位最終產(chǎn)物的部位蛋白質(zhì)合成的部位

（胞體及突起、終末）（胞體）

六、其它新技術(shù)（

第二部分邊緣系統(tǒng)

在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生過程中，由古皮層和舊皮層演變而來的哺乳動(dòng)

物大腦的古老結(jié)構(gòu)被稱為邊緣系統(tǒng)。許多學(xué)者認(rèn)為它還應(yīng)包括神經(jīng)系

統(tǒng)中與這些結(jié)構(gòu)有密切關(guān)系的區(qū)域，故邊緣系統(tǒng)所包含的神經(jīng)部位相

當(dāng)廣泛。已有研究工作證明邊緣系統(tǒng)和呼吸、循環(huán)、內(nèi)分泌、攝食飲

水、體溫調(diào)節(jié)和性行為等生理功能有關(guān)；另一方面，這個(gè)系統(tǒng)和許多

高級(jí)機(jī)能活動(dòng)，如學(xué)習(xí)、記憶、睡眠和情緒活動(dòng)有著密切的關(guān)系。所

以邊緣系統(tǒng)越來越為研究工作者所注意。

邊緣系統(tǒng)包括邊緣葉和皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)。

一、前腦邊緣葉(皮質(zhì)部分)

前腦邊緣葉limbiclobe即邊緣系統(tǒng)的皮質(zhì)部，位于半球內(nèi)面鄰

近腦干處，由內(nèi)外兩圈組成。內(nèi)、外圈以肌臟體溝、海馬溝為界。此

外，腦島前部、眶回后內(nèi)側(cè)部等也列入邊緣葉的范圍。

外圈：扣帶回、扣帶回峽、海馬旁回及鉤，合稱穹窿回。

內(nèi)圈：海馬結(jié)構(gòu)和梨狀葉的近中線部分。

(-)誨馬結(jié)構(gòu)

1.朋1月氐體下回subcallosalgyrus即終板旁回，位于終板和后旁嗅

溝之間，向上連灰被，向下連斜帶回和內(nèi)側(cè)嗅紋。

2.灰被indusiumgriseum即肌月氐體上回，是被蓋于胱月氐體背面的

一薄層灰質(zhì)，向外移行于扣帶回皮質(zhì)。灰被背面有內(nèi)側(cè)縱紋和外側(cè)縱

紋。灰被向后延續(xù)為束狀回。

3.海馬和齒狀回

海馬hippocampus又稱安蒙氏角cornuammonis,位于側(cè)腦室下

角底部，表面有室管膜，膜的深面一層白質(zhì)為室床，其纖維向后聚

集形成海馬傘。齒狀回dentategyrus為狹長(zhǎng)的皮質(zhì)帶，位于海馬

的內(nèi)側(cè)，除內(nèi)側(cè)面外均為海馬包繞，其內(nèi)側(cè)面位于海馬溝和海馬傘之

間。4.下托subiculum是海馬旁回皮質(zhì)和海馬皮質(zhì)的過渡區(qū)。根據(jù)

細(xì)胞構(gòu)筑，下托可分為四條帶：下托尖（副下托）、下托、前下托和

旁下托。一般把前二者歸入海馬，后二者歸入內(nèi)嗅區(qū)。

（二）梨狀葉

梨狀葉piriformarea包括外側(cè)嗅回、鉤（部分）、海馬旁回前部。

梨狀葉可分三區(qū)：

前梨狀區(qū)——為外側(cè)嗅回及環(huán)周回（島閾）

梨狀區(qū)（杏仁周區(qū)或半月回）——位于鉤的背面

內(nèi)嗅區(qū)一一海馬旁回的前部（三）其它

扣帶回、海馬旁回后部、眶回后部和腦島前部等區(qū)域的皮質(zhì)層結(jié)構(gòu)是

同源皮質(zhì)（新皮質(zhì)）和異源皮質(zhì)（古、舊皮質(zhì)）之間的過渡型，其顆

粒細(xì)胞較同源皮質(zhì)少，屬中間皮質(zhì)。其組織結(jié)構(gòu)、纖維聯(lián)系和功能等

均與邊緣葉密切相關(guān)，故也列入該部。

二、皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)

（-）杏仁核簇

杏仁核簇或杏仁復(fù)合體amygdaloidcomplex位于側(cè)腦下角的前內(nèi)

側(cè)和前背側(cè)，鉤的深部。其背側(cè)為豆?fàn)詈恕⑶氨硞?cè)為前穿質(zhì)、尾側(cè)連

尾狀核、外側(cè)連屏狀核。

杏仁核簇分為兩群：皮質(zhì)內(nèi)側(cè)核群人類較小，為杏仁核簇的背內(nèi)側(cè)

部，位于半月回的深側(cè)，包括：皮質(zhì)杏仁核、內(nèi)側(cè)杏仁核、中央杏仁

核、外側(cè)嗅束核、杏仁前區(qū)。

基底外側(cè)核群人類較發(fā)達(dá)，包括：外側(cè)杏仁核、基底杏仁核和副基

底杏仁核

（二）隔區(qū)和隔核

隔區(qū)septalarea和隔核隔區(qū)包括月并脹體下區(qū)（旁嗅區(qū)）和終

板旁回的皮質(zhì)部，形成側(cè)腦室前角的內(nèi)側(cè)壁。隔核為隔（三）間腦中

相關(guān)核

下丘腦（包括視前區(qū)）

上丘腦（包括韁核和髓紋）

丘腦前核

（四）邊緣中腦區(qū)

邊緣中腦區(qū)位于中腦被蓋的內(nèi)側(cè)部，包括：Tsai腹側(cè)被蓋區(qū)、腳

間核、中腦中央灰質(zhì)腹側(cè)部、中縫背核、被蓋上中央核、背側(cè)被蓋核

和腹側(cè)被蓋核。

三、邊緣條的纖維聯(lián)條

（-）邊緣條的主要通路

（二）邊緣條皮質(zhì)間的藤條

1.扣帶聯(lián)系邊緣葉的各部，并將邊緣葉與周圍新皮質(zhì)聯(lián)系起來。

2.鉤束聯(lián)系眶回和潁葉前部。

3.前連合聯(lián)系兩側(cè)潁葉前部。

4.海馬連合聯(lián)系兩側(cè)海馬。

（三）誨馬的纖維聯(lián)系

1.海馬的傳入纖維聯(lián)系

內(nèi)嗅區(qū)一穿通纖維一海馬、齒狀回

內(nèi)側(cè)隔核、斜帶核一穹隆一海馬、下托

月并版體上回一縱紋一束狀回一海馬傘一海馬

邊緣中腦區(qū)一海馬

2.海馬的傳出纖維聯(lián)系

?—丘腦前核板內(nèi)核背內(nèi)側(cè)核韁核

海馬一穹?。ㄟB合后）——乳頭體

?—（連合前）——隔外側(cè)核視前外側(cè)區(qū)下丘腦前核斜帶回

束狀回灰被扣帶回內(nèi)嗅區(qū)下托

下托——內(nèi)嗅區(qū)顏葉的鄰近部扣帶回內(nèi)側(cè)額葉的后部杏仁核簇

（田）杏仁核簇的纖維聯(lián)系

1.杏仁核貌的傳入纖維聯(lián)東

嗅球、嗅前核一皮質(zhì)內(nèi)側(cè)核群、外側(cè)嗅束核

前梨狀皮質(zhì)一基底外側(cè)核

外側(cè)視前區(qū)一終紋、腹側(cè)杏仁傳出束一杏仁體

下丘腦腹內(nèi)側(cè)核一杏仁體

中縫背核、藍(lán)斑、臂旁核、黑質(zhì)、孤束核一杏仁中央核

潁葉前部、眶額皮質(zhì)、扣帶回、腦島前部、運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)一杏仁體

2,杏仁核簇的傳出纖維聯(lián)雜

杏仁核簇一終紋一終紋床核、下丘腦（前核、腹內(nèi)側(cè)核、內(nèi)側(cè)視

前區(qū)）、隔核

基底外側(cè)杏仁核一丘腦腹側(cè)傳出一外側(cè)視前區(qū)、下丘腦外側(cè)

區(qū)、隔區(qū)、斜帶核

杏仁中央核一下丘腦外側(cè)區(qū)、黑質(zhì)、中腦中央灰質(zhì)、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、

臂旁核、迷走神經(jīng)背核簇

基底外側(cè)杏仁核一杏仁紋體纖維一紋狀體

杏仁核簇一前額皮質(zhì)

（五）其它纖維聯(lián)余

1.內(nèi)側(cè)前腦束

內(nèi)側(cè)前腦束medialforebrainbundle（MFB）自隔區(qū)經(jīng)下丘腦外

側(cè)區(qū)至中腦被蓋區(qū)，束中的散在細(xì)胞為內(nèi)側(cè)前腦束床核。

MFB中上行纖維：

腦橋上部一下丘腦腹內(nèi)側(cè)核

背側(cè)被蓋核一視前區(qū)一隔

腹側(cè)被蓋區(qū)、下丘腦前區(qū)、外側(cè)視前區(qū)一隔

腦干核一前腦結(jié)構(gòu)（多巴胺能、去甲腎上腺素能、5TT能纖維）

MFB中下行纖維:

眶額皮質(zhì)隔一外側(cè)視前區(qū)

斜帶核一下丘腦外側(cè)區(qū)、腹側(cè)被蓋區(qū)、乳頭體

隔一視前區(qū)、腹側(cè)被蓋區(qū)、上中央核

下丘腦一藍(lán)斑核

內(nèi)側(cè)視前核一下丘腦多數(shù)核、邊緣中腦區(qū)、中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)

下丘腦前區(qū)一背內(nèi)側(cè)核、腹內(nèi)側(cè)核、漏斗核、腹側(cè)被蓋區(qū)、中

縫背核、中央灰質(zhì)、中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)

下丘腦腹內(nèi)側(cè)核一中腦中央灰質(zhì)、腹側(cè)被蓋區(qū)、藍(lán)斑

2、乳頭被蓋束

2、背側(cè)紈束

背側(cè)縱束由上下行纖維組成，從下丘腦后部至延髓，全長(zhǎng)均在腦

室旁。背側(cè)縱束內(nèi)纖維有：

孤束核一背側(cè)被蓋核

背側(cè)被蓋核中央灰質(zhì)一下丘腦后部

孤束核一下丘腦背內(nèi)側(cè)核室旁核終紋床核丘腦室周核

下丘腦室旁核后核一腦干脊髓植物性中樞

下丘腦內(nèi)側(cè)區(qū)一中央灰質(zhì)背側(cè)被蓋核

背側(cè)被蓋核一三叉神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核、面神經(jīng)核、疑核、上涎核、下

涎核、迷走神經(jīng)背核簇、舌下神經(jīng)核

3、髓紋、韁核腳間束

髓紋韁核腳間束

隔內(nèi)側(cè)部斜角帶核一髓紋一內(nèi)側(cè)韁核一腳間核一背側(cè)被蓋

核

外側(cè)視前區(qū)蒼白球內(nèi)側(cè)部一髓紋一外側(cè)韁核一韁核腳間束

—腳間核一黑質(zhì)致密部、中央灰質(zhì)、中縫背核、上中央核、

網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)

海馬杏仁體丘腦前核一髓紋一韁核

四、邊緣條統(tǒng)主要功能

感覺影響中樞聽覺、影響中樞其它感覺。邊緣系統(tǒng)是控制外界“多

余”信息進(jìn)入意識(shí)領(lǐng)域的一個(gè)重要結(jié)構(gòu)。

情緒反應(yīng)杏仁體和下丘腦與情緒反應(yīng)有較密的關(guān)系。

攝食杏仁體、隔區(qū)參與對(duì)飽中樞和攝食中樞活動(dòng)的調(diào)節(jié)。

記憶海馬環(huán)路與記憶活動(dòng)有關(guān)。

其它植物性反應(yīng)邊緣系統(tǒng)參與心血管、呼吸、消化、生殖等植物性

活動(dòng)的調(diào)節(jié)。

第三部分腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)

一、概述

腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)reticularformation是指位于腦干深部的境

界不清的神經(jīng)細(xì)胞群和聯(lián)系形式彌散的纖維相互交織的區(qū)域。網(wǎng)狀結(jié)

構(gòu)接受來自兒乎所有感覺系統(tǒng)的信息，其傳出聯(lián)系則直接或間接至中

樞神經(jīng)系統(tǒng)各個(gè)部位。網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能是多方面的，它涉及覺醒睡眠

的周期、腦和脊髓的運(yùn)動(dòng)控制以及各種內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)等等。

根據(jù)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的細(xì)胞構(gòu)筑和功能，可將其分為三個(gè)縱行區(qū)：

正中區(qū)(旁正中區(qū))由中縫核組成

內(nèi)側(cè)區(qū)內(nèi)側(cè)2/3

外側(cè)區(qū)外側(cè)1/3

二、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的構(gòu)造

(一)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的核團(tuán)

1.正中區(qū)

(1)中縫隱核延髓中部至腦橋下部的被蓋背側(cè)，中縫兩旁的纖

維網(wǎng)內(nèi)，主要由小型神經(jīng)元組成。

(2)中縫蒼白核隱核的腹側(cè)、錐體背側(cè)中線上，不成對(duì)，主要

由中、大型神經(jīng)元組成。

(3)中縫大核延髓橄欖上部至腦橋中下部的被蓋腹側(cè)中縫兩側(cè)，

其腹側(cè)鄰近斜方體。主要由大、中型神經(jīng)元組成。

(4)中縫腦橋核(中央下核)位于腦橋被蓋，內(nèi)側(cè)丘系與頂蓋

脊髓束之間的中縫兩側(cè)，由中、小神經(jīng)元組成。

(5)中央上核腦橋中份至中腦下端中縫兩側(cè)的一大群密集的小、

中型細(xì)胞，為中央下核的上延，嘴側(cè)端的腹側(cè)鄰近腳間核。

2.內(nèi)側(cè)區(qū)

(1)延髓中央核(內(nèi)側(cè)份)又稱腹側(cè)網(wǎng)狀核位于延髓下部，下

橄欖核背側(cè)(S)o

(2)巨細(xì)胞網(wǎng)狀核下橄欖核嘴側(cè)半的背內(nèi)側(cè)(L、M、S)o

(3)橋尾側(cè)網(wǎng)狀核腦橋下部，尾側(cè)續(xù)于巨細(xì)胞網(wǎng)狀核，嘴側(cè)達(dá)

三叉神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核平面(S、L)o

(4)腦橋被蓋網(wǎng)狀核似腦橋核向被蓋的延伸，內(nèi)側(cè)丘系的背內(nèi)

側(cè)(多極)。

(5)橋嘴側(cè)網(wǎng)狀核腦橋上部，橋尾側(cè)網(wǎng)狀核的延續(xù)，嘴側(cè)伸入

中腦尾側(cè)部(Do

(6)楔形核、底楔形核中腦頂蓋的腹內(nèi)側(cè)，中央被蓋束的外側(cè)

(M、S)o此兩核與腳橋被蓋核合稱中腦深被蓋核。

除上述說不諸核外，有人把藍(lán)斑核、藍(lán)斑下核、中腦背側(cè)被蓋核

和腹側(cè)被蓋核以及中腦水管周圍灰質(zhì)也歸于內(nèi)側(cè)區(qū)o

3.外側(cè)區(qū)位于背外側(cè)，幾乎全部由小細(xì)胞組成，有人稱其為網(wǎng)狀

結(jié)構(gòu)的小細(xì)胞部或小細(xì)胞網(wǎng)狀核。細(xì)胞軸突較短，向內(nèi)側(cè)終止于網(wǎng)狀

結(jié)構(gòu)的內(nèi)側(cè)區(qū)，一般認(rèn)為是感受和聯(lián)絡(luò)區(qū)，此核延伸腦干全長(zhǎng)。

(1)延髓部延髓中央核的外側(cè)部，三叉神經(jīng)脊束核的內(nèi)側(cè)，前庭

神經(jīng)核的腹側(cè)。

(2)腦橋部包圍面神經(jīng)核和三叉神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核。

(3)中腦部分三群：外側(cè)臂旁核、內(nèi)側(cè)臂旁核和腳橋被蓋網(wǎng)狀

核。

r二)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的纖維聯(lián)條

L傳入纖維聯(lián)東

(1)脊髓網(wǎng)狀纖維起于脊髓灰質(zhì)中間帶，交叉后于前外側(cè)索中上

行，直接或間接終止于網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)側(cè)區(qū)，脊髓小腦束、脊髓丘腦束和

內(nèi)側(cè)丘系的側(cè)支可終于網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)外側(cè)區(qū)，間接至內(nèi)側(cè)區(qū)。

(2)來自各感覺性腦神經(jīng)核前庭神經(jīng)核、孤束核、三叉神經(jīng)腦橋

核和脊束核以及聽、視和嗅覺纖維至網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)外側(cè)區(qū)再達(dá)內(nèi)側(cè)區(qū)。

(3)來自大腦皮質(zhì)網(wǎng)狀纖維主要是額葉，也有皮質(zhì)其它部分。其

纖維大部分隨皮質(zhì)脊髓束至內(nèi)側(cè)區(qū)，主要終止于橋嘴側(cè)網(wǎng)狀核和延髓

巨細(xì)胞網(wǎng)狀核。

(4)來自邊緣系統(tǒng)各部如隔區(qū)、杏仁體和海馬。

(5)紋狀體網(wǎng)狀纖維

蒼白球——豆?fàn)詈恕t核背側(cè)網(wǎng)側(cè)結(jié)構(gòu)。

殼、蒼白球和未定帶一一豆?fàn)詈艘灰恢心X尾側(cè)被蓋外側(cè)網(wǎng)狀結(jié)

構(gòu)。

(6)下丘腦至網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)

乳狀體——中腦被蓋

室旁纖維——中腦水管周圍的中央灰質(zhì)

(7)上丘腦至網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)韁核——韁核腳間束中腦被蓋腹側(cè)部和及

腦橋上部網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。

(8)小腦至網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的纖維小腦傳出纖維至腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)全長(zhǎng)，

它和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的其它傳入系統(tǒng)有廣泛的重疊，并且與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的上、

下行神經(jīng)元有大量的聯(lián)系。

2、傳出纖維聯(lián)條

(1)下行網(wǎng)狀脊髓束始自腦橋、延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的內(nèi)側(cè)區(qū)及中腦網(wǎng)狀

結(jié)構(gòu)(主要為巨細(xì)胞網(wǎng)狀核的全長(zhǎng)及腹側(cè)網(wǎng)狀核的嘴側(cè)端、橋嘴側(cè)網(wǎng)

狀核的尾側(cè)部、橋尾側(cè)網(wǎng)狀核的嘴側(cè)部)，終止于脊髓全長(zhǎng)的軀體和

內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)核。

網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)還有纖維至全部腦干運(yùn)動(dòng)核和部分感覺核。

(2)上行網(wǎng)狀徑路

起于延髓、腦橋和中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的內(nèi)側(cè)2/3(主要為腹側(cè)網(wǎng)狀核

的嘴側(cè)部和巨細(xì)胞網(wǎng)狀核的尾側(cè)部；橋尾側(cè)網(wǎng)狀核的內(nèi)下部)。

(3)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)至小腦的聯(lián)系

腦橋被蓋網(wǎng)狀核——雙側(cè)小腦半球及蚓部

外側(cè)網(wǎng)狀核——同側(cè)小腦半球蚓部和絨球小結(jié)葉

旁正中網(wǎng)狀核——同側(cè)小腦蚓錐體和小舌，小部分至對(duì)側(cè)

三、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能

(一)中縫核的功能及纖維聯(lián)條

中縫核是腦內(nèi)5-羥色胺能胞體的主要集中部位，與脊髓、腦的各

級(jí)水平聯(lián)系相當(dāng)廣泛，其機(jī)能是多方面的。

中縫核與脊髓后角的色胺能通路，屬下行抑制通路，此通路興奮

可出現(xiàn)鎮(zhèn)痛效果。

中縫核與丘腦下部的色胺能通路與體溫調(diào)節(jié)有關(guān)，此系興奮體溫

可升高。

中縫核與邊緣系統(tǒng)以及大腦皮質(zhì)的色胺能上行通路與精神經(jīng)活

動(dòng)有關(guān)；并可能具有興奮和抑制的雙重作用，與睡眠和覺醒有關(guān)。

中縫核與紋狀體和小腦以及脊髓前角的色胺能通路與錐體外系

的運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)有關(guān)。

5-羥色胺能神經(jīng)細(xì)胞群（5-HT）主要分布在中縫，有9群。

B1中縫蒼白核，有些伸至網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腹側(cè)部

B2中縫隱核的一部分

B3大部分在中縫大核，部分沿斜方體向外

B4展神經(jīng)核和前庭神經(jīng)核的背側(cè)

B5腦橋中縫核

B6上中央核

B7中縫背核的大部

B8嘴側(cè)線形核、上中央核

B9內(nèi)側(cè)丘系的內(nèi)側(cè)和其背側(cè)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)

下丘腦、中腦的其它核群等也有5—HT分布。

（二）腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)

感覺性沖動(dòng)在向中樞傳導(dǎo)過程中，通過軸突側(cè)支進(jìn)入腦干網(wǎng)狀結(jié)

構(gòu)，在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)以短軸突神經(jīng)元多次中轉(zhuǎn)的方式向丘腦非特異性投

射核以及下丘腦等腦區(qū)發(fā)出沖動(dòng)，然后再間接地作用于廣泛的大腦皮

質(zhì)各區(qū)，影響其興奮水平。腦干的這一系統(tǒng)稱為腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激

動(dòng)系統(tǒng)，其作用是使大腦皮層處于清醒狀態(tài)，以完成高級(jí)神經(jīng)功能。

（三）腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的中樞整合作用

事實(shí)上，腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對(duì)于兒乎所有由中樞神經(jīng)系統(tǒng)控制的功能

都是重要的。腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)可影響各項(xiàng)軀體及內(nèi)臟活動(dòng)，它可以發(fā)出

一定類型的傳出沖動(dòng)，以維持機(jī)體活動(dòng)，如呼吸神經(jīng)元有節(jié)律發(fā)放沖

動(dòng)；調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)的交感神經(jīng)和迷走神經(jīng)的緊張性活動(dòng)等。另外腦干

網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對(duì)來自高級(jí)中樞的沖動(dòng)以及來自內(nèi)臟的和外周的傳入沖動(dòng)

進(jìn)行調(diào)節(jié)或綜合。

（三）調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)

腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)是內(nèi)臟感覺上行束與調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)的下行束的轉(zhuǎn)

換站。因此在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中形成了許多內(nèi)臟活動(dòng)中樞（如呼吸運(yùn)動(dòng)中樞

—閂附近、心血管中樞一延髓上份網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)背外側(cè)和下份腹內(nèi)側(cè)部

等），對(duì)各內(nèi)臟正?；顒?dòng)的進(jìn)行起著決定性作用。特別是它對(duì)呼吸、

循環(huán)及消化功能的調(diào)節(jié)更為重要。另外在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中的一些運(yùn)動(dòng)

神經(jīng)元，在吞咽、咳嗽等反射活動(dòng)中也起著重要作用。當(dāng)然對(duì)內(nèi)臟活

動(dòng)的調(diào)節(jié)是邊緣系統(tǒng)通過丘腦下部和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)實(shí)現(xiàn)的。

（五）肌緊張的調(diào)節(jié)作用

髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腹內(nèi)側(cè)部有抑制肌緊張的中樞稱為抑制區(qū)。此外皮層

運(yùn)動(dòng)區(qū)、紋狀體、小腦前葉及蚓部也屬于抑制肌緊張的中樞，它們能

加強(qiáng)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)的活動(dòng)而壓抑易化區(qū)的活動(dòng)。

延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)背外側(cè)部有易化肌緊張的作用稱為易化區(qū)（腦橋被

蓋、中腦中央灰質(zhì)及被蓋、下丘腦和丘腦中線核群等亦可包括在易化

區(qū)中）。前庭神經(jīng)核與小腦前葉兩側(cè)部分亦有易化肌緊張作用，它們

能加強(qiáng)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)的活動(dòng)。

平時(shí)易化區(qū)比抑制區(qū)略占優(yōu)勢(shì)。去大腦僵直是因大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)

和紋狀體等加強(qiáng)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)的聯(lián)系被切斷，使其活動(dòng)減弱，而加

強(qiáng)肌緊張及運(yùn)動(dòng)的易化區(qū)活動(dòng)占明顯優(yōu)勢(shì)所致。

第四部分遞質(zhì)和調(diào)節(jié)物

在腦內(nèi)的分布及其神經(jīng)徑路

一、膽堿能神經(jīng)元系統(tǒng)

乙酰膽堿（Ach）是最早被確定的第一種神經(jīng)遞質(zhì)。由于Ach很

不穩(wěn)定，釋放后極易被膽堿酯酶（AchE）水解,測(cè)定困難。有人以測(cè)

定AchE活力間接測(cè)定Ach的含量，但AchE主要分布于突觸后膜，不

能準(zhǔn)確代表Ach的分布情況。1981年Eckenstein等提取和純化具有

特異性的膽堿乙?；福–hAT）,并制備成抗ChAT單克隆抗體，可特

異地顯示Ach能神經(jīng)元的ChAT免疫細(xì)胞化學(xué)才得到廣泛應(yīng)用。

（-）Ach能神經(jīng)元分布和分群

1.腦干和脊髓內(nèi)的低級(jí)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元

軀體和內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元：脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（a和y細(xì)胞），植

物性神經(jīng)節(jié)前神經(jīng)元。腦干軀體運(yùn)動(dòng)核（II、IV、VI、刈）、特殊內(nèi)

臟運(yùn)動(dòng)（V、VII、IX、X、XI）以及副交感核（III、VII、IX、X）

2.感覺傳入徑路中的某些第三和二級(jí)神經(jīng)元

前庭神經(jīng)外側(cè)核、三叉神經(jīng)脊束核尾側(cè)亞核、上橄欖核、斜方體

核、脊髓中間內(nèi)側(cè)核、后角H、III層。

3.網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中的某些核團(tuán)

特別是上行網(wǎng)狀激動(dòng)系統(tǒng)的核（如楔狀核、腦橋嘴側(cè)網(wǎng)狀核、腦

橋尾側(cè)網(wǎng)狀核、腦橋中縫核、中縫大核、巨細(xì)胞網(wǎng)狀核、背側(cè)被蓋核、

腹側(cè)被蓋核、腦橋網(wǎng)狀被蓋核和外側(cè)網(wǎng)狀核）；黑質(zhì)、腳間核、臂旁

核、藍(lán)斑核和腦橋核。

4.端腦

大腦皮質(zhì)（U?IV層）、嗅結(jié)節(jié)、海馬旁回、視覺皮層、斜帶核、

內(nèi)側(cè)隔核、韁核、紋狀體、蒼白球、無名質(zhì)、伏核和Meynert基底核

等。

5.下丘腦

視前內(nèi)側(cè)核、視前外側(cè)核、下丘腦后核和乳頭體前核。

6.小腦

中央核

Ach能神經(jīng)元的分群

將端腦內(nèi)向大腦皮質(zhì)、皮質(zhì)下及邊緣系統(tǒng)投射的Ach能神經(jīng)元分

為4群:

Chi隔內(nèi)側(cè)核（10%）Ch2斜角帶垂直部（70%）

Ch3斜角帶水平部（1%）Ch4Meynert基底核（90%）

將腦橋和中腦內(nèi)向丘腦投射的Ach能神經(jīng)元分為2群:

Ch5被蓋外側(cè)區(qū)（內(nèi)、外側(cè)臂旁核和腳橋被蓋核）

Ch6中腦中央灰質(zhì)（鄰近Ch5）

此夕卜:

Ch7內(nèi)側(cè)韁核Ch8二疊體旁核

（二）Ach能神經(jīng)元纖維聯(lián)系

1.局部回路神經(jīng)元系統(tǒng)

大腦皮質(zhì)n?W層內(nèi)有大量ChAT陽性神經(jīng)元（可能為抑制性中

間神經(jīng)元），其突起伸向皮質(zhì)淺層和深層，形成大腦皮質(zhì)內(nèi)局部回路。

新紋狀體（尾狀核和殼）內(nèi)有許多固有Ach神經(jīng)元，在核內(nèi)形成

局部回路。Huntington舞蹈病與紋狀體內(nèi)Ach能中間神經(jīng)元的消失

有關(guān)。

海馬內(nèi)有小ChAT陽性神經(jīng)元構(gòu)成局部回路或投射至對(duì)側(cè)海馬。

脊髓后角內(nèi)ChAT陽性神經(jīng)元投射到后角I?III層內(nèi)。

2.投射神經(jīng)系統(tǒng)

（1）基底前腦Ach能系統(tǒng)

內(nèi)側(cè)隔核、斜角帶核、無名質(zhì)、Meynert基底核和視前大細(xì)胞區(qū)

的ChAT陽性神經(jīng)元投射到除紋狀體以外的端腦（嗅球、額、頂、顫

葉、視皮質(zhì)、扣帶回皮質(zhì)、梨狀皮質(zhì)、杏仁體、海馬齒狀回等）。

隔核、斜角帶核ChAT陽性神經(jīng)元投射至韁核，經(jīng)韁核腳間束至

腳間核。

(2)腦橋中腦被蓋上行投射

被蓋深核(楔形核、腳橋被蓋核)、被蓋背外側(cè)核ChAT陽性神經(jīng)

元上行投射至上丘、下丘、頂蓋前區(qū)、膝狀體、丘腦外側(cè)核、前核及

中線核板內(nèi)核、下丘腦、黑質(zhì)。

(3)腦橋中腦被蓋下行投射

下行投射至腦橋、延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、小腦深核、前庭神經(jīng)核、腦橋

核及腦神經(jīng)核(IH?VII和IX?刈)。此外也有纖維達(dá)中縫背核和藍(lán)斑。

(4)視覺通路中有Ach能纖維和細(xì)胞

(5)紅核脊髓束、網(wǎng)狀脊髓束、脊髓小腦束、脊髓丘腦束都可能是

Ach能通路。

(8)中樞Ach主要生理功能

1.中樞Ach能系統(tǒng)與學(xué)習(xí)記憶

通過隔一海馬一邊緣葉通路參與學(xué)習(xí)記憶。海馬的Ach能系統(tǒng)可

能和信息貯存與回憶有關(guān)?；浊澳X區(qū)Ach能神經(jīng)元退行性病變與

Alzheimer病密切相關(guān)(Ach能神經(jīng)元有70?80%缺失)。

2.Ach與睡眠覺醒

中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的Ach可通過M型受體促進(jìn)快波睡眠；Ach也

參與覺醒的維持，可能通過腦干網(wǎng)狀A(yù)ch能上行激動(dòng)系統(tǒng)和皮層的

Ach能系統(tǒng)，激活大腦皮質(zhì)以維持清醒狀態(tài)。

3.Ach與鎮(zhèn)痛

注射擬膽堿藥物可產(chǎn)生鎮(zhèn)痛作用，這種作用可被膽堿能M型受體

拮抗劑（阿托品等）所對(duì)抗。

4.Ach與感覺和運(yùn)動(dòng)

脊髓背角第II、III層內(nèi)含ChAT陽性胞體，腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激

動(dòng)系統(tǒng)中Ach能纖維都可能與感覺功能有關(guān)；脊髓、腦干內(nèi)的運(yùn)動(dòng)神

經(jīng)元是Ach能的，而錐體外系的尾狀核等也含有Ach,這些都與運(yùn)動(dòng)

功能的維持有關(guān)。

5.Ach與精神、心血管、攝食及飲水活動(dòng)

二、單胺能神經(jīng)元系統(tǒng)

單胺類遞質(zhì)

兒茶酚胺

腎上腺素

去甲腎上腺素

多巴胺

5-羥色胺

（-）腎上腺素能神經(jīng)元（A）分布胞體主要分布在延髓

C1腹外側(cè)網(wǎng)狀核（下橄欖復(fù)合體的外側(cè)）

C2迷走神經(jīng)背核、舌下神經(jīng)核、孤束核

C3分散于內(nèi)側(cè)縱束之間（舌下神經(jīng)核的內(nèi)側(cè)）

纖維投射

上行至藍(lán)斑、中腦中央灰質(zhì)、韁核、中線核、下丘腦背內(nèi)側(cè)核、

室旁核、視前區(qū)、弓狀核、正中隆起等。

下行至迷走神經(jīng)背核、孤束核、脊髓中間外側(cè)核。

（二）去甲腎上腺素能神經(jīng)細(xì)胞群（NA）

分布主要位于腦橋和延髓

A1外側(cè)網(wǎng)狀核及其周圍

A2舌下神經(jīng)核和迷走神經(jīng)背核的背外側(cè)

A3背側(cè)副橄欖核及其背面

A4第四腦室側(cè)壁至背側(cè)壁室管膜下

A5面神經(jīng)核周圍和上橄欖核外側(cè)

A6藍(lán)斑

A7藍(lán)斑下核

纖維聯(lián)系

傳出徑路

①NA能上行背側(cè)束

②NA能上行腹側(cè)束

③藍(lán)斑一小腦纖維

④NA能下行束（二條）

⑤A1、A2—迷走神經(jīng)背核、孤束核

主要始于藍(lán)斑，分別至：中腦中央灰質(zhì)、中縫背核、上、下丘；

背側(cè)丘腦、后丘腦、韁核；杏仁體、無名質(zhì)、海馬、扣帶回、內(nèi)嗅區(qū)、

整個(gè)新皮質(zhì)

藍(lán)斑小腦纖維通過小腦上腳終止于小腦中央核和皮質(zhì)。

藍(lán)斑和藍(lán)斑下核下行至迷走神經(jīng)背核、下橄欖核、脊髓前柱、后

柱基底部及中間外側(cè)柱。

主要始Al、A2、A5和A7經(jīng)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、前腦內(nèi)側(cè)束，分別終

止于：中腦中央灰質(zhì)腹外側(cè)、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)；下丘腦背內(nèi)側(cè)核、室周核、

漏斗核、視上核、室旁核及正中??；視前區(qū)、終紋床核和嗅球。

Al、A2發(fā)出纖維至迷走神經(jīng)背核和孤束核。

始于Al、A2、A5和A7的下行束經(jīng)前索（NA能前延髓脊髓束）

至前柱；經(jīng)外側(cè)索下行（NA能背外側(cè)延髓脊髓束）至側(cè)柱和膠狀質(zhì)。

（三）多巴胺能神經(jīng)細(xì)胞群（bA）

分布位于中腦和間腦，有9群。

A8中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)

A9黑質(zhì)致密帶及其周圍

A10腹側(cè)被蓋區(qū)（不成對(duì)的中線核群）

All下丘腦尾側(cè)室周區(qū)

A12下丘腦漏斗核

A13乳頭丘腦束周圍和未定帶

A14室周灰質(zhì)嘴側(cè)部

A15A14的背側(cè)

A16端腦的嗅球

視網(wǎng)膜中也有多巴胺能神經(jīng)元

傳出徑路

①黑質(zhì)一多巴胺能系統(tǒng)

②中腦一邊緣多巴胺能系統(tǒng)

③中腦一間腦多巴胺能系統(tǒng)

④中腦多巴胺能下行投射

⑤結(jié)節(jié)一漏斗多巴胺能系統(tǒng)

⑥All至A14—下丘腦視上核、室旁核、

背內(nèi)側(cè)核、丘腦室旁核

⑦A11、A13、A14一外側(cè)隔核

⑧下丘腦一脊髓多巴胺能投射

A8和A9發(fā)出的粗纖維束在下丘腦個(gè)側(cè)區(qū)中上升，爾后分開向腹

側(cè)和背側(cè)，穿內(nèi)囊，至尾狀核、殼內(nèi)形成致密的終末網(wǎng)，部分進(jìn)入杏

仁中央核。

主要始于A10,經(jīng)前腦內(nèi)側(cè)束上升，至端腦的終紋床核、嗅結(jié)節(jié)、

伏隔核、外側(cè)隔核、杏仁體、海馬及額葉、扣帶回和內(nèi)嗅區(qū)。

始于A9、A10,向下至中縫背核、藍(lán)斑臂旁核。

始于A10通過后屈束（韁核腳間束）和髓紋至外側(cè)韁核；黑質(zhì)的

DA纖維可能至丘腦底部。

始于下丘腦后區(qū)All,下行至脊髓后柱淺層和中間灰質(zhì)柱。

始于A12,經(jīng)漏斗的腹側(cè)向前至正中隆起，然后經(jīng)垂體柄至垂體

后葉。

All?A14都有纖維至下丘腦的視上核、室旁核、背內(nèi)側(cè)核等，與

神經(jīng)內(nèi)分泌有關(guān)。

r四)5-經(jīng)色胺能神經(jīng)細(xì)胞群(5-HT)分布主

要在中縫，有9群。

B1中縫蒼白核，有些伸至網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腹側(cè)部

B2中縫隱核的一部分

B3大部分在中縫大核，部分沿斜方體向外

B4展神經(jīng)核和前庭神經(jīng)核的背側(cè)

B5腦橋中縫核

B6上中央核

B7中縫背核的大部

B8嘴側(cè)線形核、上中央核

B9內(nèi)側(cè)丘系的內(nèi)側(cè)和其背側(cè)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)

下丘腦、中腦的其它核群等也有5—HT分布。

傳出徑路

①5-HT能腹側(cè)上行束

②5-HT能背側(cè)上行束

③至小腦的5—HT能束

④至低位腦干的5—HT能束

⑤下行延髓、脊髓5—HT能束

始于B「B3,大部分纖維在脊髓前索和側(cè)索前部下行至前角；小

部分纖維在側(cè)索背側(cè)部下行至后角和側(cè)角。

始于B3?B6,纖維沿背側(cè)縱束上行，終止于中腦中央灰質(zhì)和丘腦

下部后區(qū)。

始于B3、B5和B6?B8,纖維至藍(lán)斑、背側(cè)被蓋核、腦橋和延髓

網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、下橄欖核。

始于B5和B6,纖維經(jīng)小腦中腳入小腦，分布于兩側(cè)皮質(zhì)和中央

核。

始于B6?B8,纖維至腳間核、黑質(zhì)；背側(cè)丘腦、下丘腦外側(cè)區(qū)、

乳頭體核；尾狀核、殼、新皮質(zhì)、齒狀回、海馬、視前區(qū)、隔區(qū)、嗅

結(jié)節(jié)、嗅球、斜角帶核、杏仁體、梨狀葉、扣帶回、內(nèi)嗅區(qū)等。

三、V氨基丁酸能神經(jīng)元系統(tǒng)

GABA為抑制性遞質(zhì)，是錐體外系的重要遞質(zhì)，分布范圍很廣。

皮質(zhì)內(nèi)GABA能中間神經(jīng)元的功能障礙可能是癲癇發(fā)作的關(guān)鍵。

分布端腦間腦腦干小腦脊髓

大腦皮層（視皮質(zhì)、感覺運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)及枕皮質(zhì)）、嗅球、隔區(qū)（外

側(cè)隔核的腹側(cè)部最多，內(nèi)側(cè)隔核較少）、斜帶核、新紋狀體、蒼白球、

伏隔核、齒狀回、海馬、杏仁體、內(nèi)嗅皮質(zhì)。

丘腦網(wǎng)狀核、內(nèi)外側(cè)膝狀體、未定帶、下丘腦弓狀核、下丘腦尾

側(cè)部、底丘腦核、乳頭體

腦干內(nèi)全部中縫核、黑質(zhì)（含量最高）、上丘、中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、

中央灰質(zhì)、腳間核、孤束核、前庭神經(jīng)內(nèi)側(cè)核。

小腦浦肯野細(xì)胞。

脊髓中除IX層以外的全部灰質(zhì)以及背外側(cè)核。

GABA能神經(jīng)徑路

紋體一黑質(zhì)徑路

小腦皮質(zhì)一前庭神經(jīng)外側(cè)核

黑質(zhì)一丘腦（腹后外側(cè)核、板內(nèi)核）、上丘

中央灰質(zhì)一中縫核

隔區(qū)一海馬、內(nèi)嗅區(qū)

下丘腦后部一新皮質(zhì)

腳內(nèi)核、下丘腦外側(cè)區(qū)一外側(cè)韁核

腳內(nèi)核一丘腦

紋狀體一腳內(nèi)核

斜帶核一韁核

大腦皮質(zhì)、小腦皮質(zhì)、紋狀體和丘腦等局部回路

四、肽能神經(jīng)元分布路徑

中樞肽類遞質(zhì)或調(diào)節(jié)物有：SP、ENK、CCK、SOM、

NT、VIP、VP、OT、TRH

P物質(zhì)（SP）能神經(jīng)元

內(nèi)阿片肽能神經(jīng)元

腦啡肽能神經(jīng)元（ENK）

甲硫腦啡肽（M-ENK）

亮氨酸腦啡肽（L-ENK）

內(nèi)啡肽類神經(jīng)元（END）6—內(nèi)啡肽

強(qiáng)啡肽能神經(jīng)元（DYN）

神經(jīng)降壓肽（NT）

生長(zhǎng)抑素（SOM）

膽囊收縮素（CCK）

興奮性氨基酸在腦內(nèi)的含量極高，尤其是谷氨酸，大腦皮質(zhì)（額、

頂、枕、潁葉）、小腦、紋狀體的含量較高、丘腦、下丘腦和腦干次

之；門冬氨酸以小腦、丘腦和下丘腦含量最高，其次是大腦皮質(zhì)、紋

狀體和腦干。

SP是11肽，廣泛分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，是一級(jí)感覺神經(jīng)元的興

奮性遞質(zhì)。SP免疫陽性細(xì)胞分布于脊