S增長(zhǎng)模型中的各參數(shù)種群的“S”增長(zhǎng)模型，又叫邏輯斯諦(logistic)增長(zhǎng)模型”，是人教2020版普通高中生物學(xué)教材選擇性必修二《生物與環(huán)境》的內(nèi)容,是生態(tài)學(xué)、人口學(xué)中的基礎(chǔ)模型和重要內(nèi)容,也是其他理論模型如競(jìng)爭(zhēng)、捕食模型的基礎(chǔ),在高中生物學(xué)教材中占據(jù)較大篇幅與章節(jié)。同時(shí),對(duì)它的深入理解與掌握,也是《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)(2017年版2020年修訂)》模塊2“生物與環(huán)境”次位概念“2.1.2嘗試建立數(shù)學(xué)模型解釋種群的數(shù)量變動(dòng)”的具體要求。教材對(duì)該模型中各參數(shù)的準(zhǔn)確名稱、生態(tài)學(xué)意義以及在種群增長(zhǎng)過(guò)程中的變化規(guī)律等未見(jiàn)詳述,給教學(xué)與科研等帶來(lái)一定的不便?！斑壿嬎怪B”譯自英文的logistic或logistics,其含義為“后勤的、后勤保障的、物資供應(yīng)的、物流的”等。而種群的邏輯斯諦增長(zhǎng)模型是描述在資源有限條件下種群的增長(zhǎng)情況,即在空間或食物有極值的限定下,種群內(nèi)部個(gè)體間有密度效應(yīng)或擁擠效應(yīng)下的增長(zhǎng)。因而,該術(shù)語(yǔ)較形象地反映出該模型的理論假設(shè)。Vethal8l(1804生1849)于1845年提出該術(shù)語(yǔ)及模型時(shí),認(rèn)為其“S”型曲線像對(duì)數(shù)函數(shù)曲線，故“l(fā)ogistic”表達(dá)了該曲線“像對(duì)數(shù)(log-like)”的意思。在原始論文中Verhulst將這2個(gè)曲線畫(huà)在一起。由此可見(jiàn)，“邏輯斯諦”可理解為是對(duì)該模型中資源有限供應(yīng)的意譯,也可理解為對(duì)其“S”型曲線的形象表述種群數(shù)量N:種群邏輯斯諦增長(zhǎng)模型本質(zhì)上是對(duì)種群數(shù)量變化的規(guī)律性擬合或描述,因而種群數(shù)量N在該模型中具有核心地位(當(dāng)強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量在時(shí)間維度上的變化時(shí),其記作Nt,t為時(shí)間)。所謂種群數(shù)量,就是種群大小,即種群中的個(gè)體數(shù)。由于種群是多個(gè)同種個(gè)體構(gòu)成的集合體,其數(shù)量會(huì)發(fā)生變化。根據(jù)邏輯斯諦增長(zhǎng)模型,種群數(shù)量N隨時(shí)間t呈現(xiàn)出“S”型增長(zhǎng)曲線。之所以如此，是因?yàn)閯傞_(kāi)始時(shí),種群數(shù)量較少,單位時(shí)間內(nèi)影響種群數(shù)量的主要因素--出生與死亡的個(gè)體都較少(假如不考慮其他因素),種群數(shù)量增長(zhǎng)有限。稍后種群數(shù)量具有一定的規(guī)模,但這時(shí)密度效應(yīng)還不明顯,其單位時(shí)間內(nèi)種群的增加量變大,種群數(shù)量增長(zhǎng)較快。當(dāng)種群數(shù)量繼續(xù)變大,密度效應(yīng)開(kāi)始顯現(xiàn),其繼續(xù)增加但速率變慢,最后達(dá)到環(huán)境容納量K值或在其附近波動(dòng)(圖1)。實(shí)際上,邏輯斯諦增長(zhǎng)模型中種群數(shù)量對(duì)時(shí)間t的關(guān)系式為:式中的K、a、r對(duì)于特定種群都為常數(shù),以種群數(shù)量對(duì)時(shí)間作圖就得到“S”型曲線(圖1)。環(huán)境容納量K:種群邏輯斯諦增長(zhǎng)模型假設(shè)在特定環(huán)境中,特定種群的增長(zhǎng)有一個(gè)極值,即環(huán)境可容納的最大種群數(shù)量K。對(duì)于特定的種群和環(huán)境,K為常數(shù)。4.種群數(shù)量瞬間改變量:在邏輯斯諦增長(zhǎng)模型中,種群數(shù)量N在時(shí)間維度上不斷增長(zhǎng),然而其在單位時(shí)間內(nèi)增長(zhǎng)的幅度不同,有時(shí)快、有時(shí)慢?？捎帽硎痉N群數(shù)量在瞬間或極短時(shí)間內(nèi)的變化量。如果考慮的是單位面積或空間內(nèi)種群數(shù)量的變化，也可稱為密度變化量，其公式為：該公式修改自非密度制約的連續(xù)增長(zhǎng)模型公式。在后一公式中,其前提假設(shè)為資源無(wú)限供給,種群的增長(zhǎng)只受自身?xiàng)l件的限制，故采用內(nèi)稟增長(zhǎng)率或最大增長(zhǎng)率。對(duì)于特定的種群也為常數(shù)。由于為比例數(shù)或百分比,它的值再乘以種群數(shù)量N就是種群數(shù)量瞬間改變量.如果把種群數(shù)量N看作物理學(xué)中的速度,則在很大程度上,種群數(shù)量瞬間改變量可看作加速度,它表示單位時(shí)間內(nèi)或瞬間種群數(shù)量的增長(zhǎng)量或變化量。由種群數(shù)量瞬間改變量可知,其與種群數(shù)量N之間形成一元二次函數(shù)關(guān)系。其公式可整理如下:由此可見(jiàn),當(dāng)時(shí),種群數(shù)量瞬間改變量具最大值,在其他情況下都小于此值。此時(shí)也是種群數(shù)量增長(zhǎng)速逐發(fā)生轉(zhuǎn)折處(圖1)。根據(jù)一元二次函數(shù)的特點(diǎn),種群數(shù)量瞬間改變量對(duì)時(shí)間t或種群數(shù)量N作圖,可得到開(kāi)口向下的鐘型或拋物線型曲線(圖2)資源剩余量()：在非密度制約的連續(xù)增長(zhǎng)模型公式中,由于資源無(wú)限供給或100%供應(yīng),個(gè)體之間不存在資源或空間上的競(jìng)爭(zhēng),也就沒(méi)有密度效應(yīng)或阻尼。故其公式可看作:。而邏輯斯諦增長(zhǎng)模型假設(shè)資源或空間有極值。在此假設(shè)下,當(dāng)種群達(dá)到最大值K時(shí),其每個(gè)個(gè)體所占據(jù)的資源量為1/K。N個(gè)個(gè)體所占據(jù)的資源為N/K,其剩余量或百分比為1-N/K.故其公式中的N/K可理解為已占據(jù)的空間或資源,即當(dāng)有N個(gè)個(gè)體時(shí)環(huán)境被占據(jù)的比例。由公式可知,剛開(kāi)始時(shí),由于N較小，N/K接近于0,其對(duì)種群數(shù)量瞬間改變量的影響有限。后者不斷增大，當(dāng)時(shí),種群的瞬時(shí)改變量達(dá)到極值;當(dāng)N超過(guò)k/2時(shí)，資源被占據(jù)的部分較多而剩余量較小,密度效應(yīng)就會(huì)顯現(xiàn),使得種群的瞬間改變量不斷變小,最終在K時(shí)趨于0。這相當(dāng)于一輛公共汽車最多可容納或擠入50人,那么每人所占據(jù)的空間是1/50。當(dāng)這輛汽車上有40人時(shí),后面的人再擠入的難度要比剛開(kāi)始大，即密度效或擁擠效應(yīng)在資源所剩不多時(shí)呈現(xiàn)得較明顯。種群瞬時(shí)增長(zhǎng)率r：種群瞬時(shí)增長(zhǎng)率r的定義為某一時(shí)刻的種群數(shù)量變化量與前一時(shí)刻種群數(shù)量之比,其公式為。它也可理解為平均到每個(gè)個(gè)體的增長(zhǎng)比率,稱為每員增長(zhǎng)率。在不受資源制約的指數(shù)增長(zhǎng)模型中,種群以最大增長(zhǎng)率或內(nèi)稟增長(zhǎng)率(m)增長(zhǎng)且在增長(zhǎng)過(guò)程中保持不變。由于種群數(shù)量N一直在變大,故種群數(shù)量瞬間改變量一直在增大。而根據(jù)邏輯斯諦模型,在種群數(shù)量增長(zhǎng)過(guò)程中,種群數(shù)量瞬間改變量、種群數(shù)量N以及資源剩余比例(1--N/K）都在變化,則該模型中的種群瞬時(shí)增長(zhǎng)率()如何變化?這時(shí),可將公式變形為:。根據(jù)定義，為種群數(shù)量瞬間改變量,N為種群數(shù)量,則相當(dāng)于種群瞬時(shí)增長(zhǎng)率rt。在公式的右側(cè)部分中,由于特定種群的rm為常數(shù),而剩余空間或資源比例一直在變小,故也一直在變小,開(kāi)始時(shí)最大,為rm,當(dāng)種群數(shù)量達(dá)到K值時(shí),其為0(圖3)。還可以這樣