本章重點(diǎn)碳同化途徑和光呼吸途徑及特點(diǎn)；C3、C4、CAM植物光合作用比較；外界條件對(duì)光合作用的影響。第七章光合作用（II）：

光合碳同化第一節(jié)、光合碳同化的C3途徑─卡爾文循環(huán)

第二節(jié)、光合碳同化的C4代謝途徑

第三節(jié)、景天酸代謝途徑第四節(jié)、蔗糖與淀粉的合成第五節(jié)、光合作用生態(tài)生理C3植物C4植物景天科第一節(jié)、光合碳同化的C3途徑─卡爾文循環(huán)一、卡爾文循環(huán)的反應(yīng)步驟二、卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)三、光呼吸研究碳同化途徑的實(shí)驗(yàn)裝置研究方法：14C同位素標(biāo)記與測(cè)定技術(shù)雙向紙層析技術(shù)一、卡爾文循環(huán)的反應(yīng)步驟RuBP的羧化C3產(chǎn)物的還原RuBP的再生C3整個(gè)循環(huán)分14步反應(yīng)，均在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行，將CO2還原為糖。（一）、RuBP的羧化1、CO2的“受體”—RuBP2、羧化反應(yīng)核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有雙重功能:

既能使RuBP與CO2起羧化反應(yīng)，推動(dòng)C3碳循環(huán)；

又能使RuBP與O2起加氧反應(yīng)而引起C2氧化循環(huán)即光呼吸。RuBPPGA3RuBP+3CO2+3H2OPGA+6H+Rubisco★RuBP催化的羧化反應(yīng)和加氧反應(yīng)磷酸乙醇酸兩步反應(yīng)：磷酸化和還原反應(yīng)。

磷酸化反應(yīng)由3-磷酸甘油酸激酶催化；還原反應(yīng)由NADP-甘油醛-3-磷酸脫氫酶催化。（二）、C3產(chǎn)物的還原利用同化力將3-磷酸甘油酸(3-PGA)還原為甘油醛-3-磷酸(GAP,磷酸丙糖)。6PGA+6ATP+6NADPH+6H+→→6GAP+6ADP+6NADP++6Pi（三）、RuBP的再生由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1，5-二磷酸(RuBP)的過(guò)程。5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+TheCalvincycleisdividedintothreephases（四）、卡爾文循環(huán)的總反應(yīng)方程式3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→

GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+

每還原3個(gè)CO2可輸出1個(gè)磷酸丙糖(3-P-甘油醛)，需消耗6個(gè)NADPH和和9個(gè)ATP。所以每還原1個(gè)CO2需消耗2個(gè)NADPH和3個(gè)ATP。固定6個(gè)CO2可形成1個(gè)磷酸己糖(G6P或F6P)。二、卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)（一）Rubisco的活性調(diào)節(jié)L8S88個(gè)大亞基（56kDa），8個(gè)小亞基（14kDa）構(gòu)成L8S8，每個(gè)大亞基上都有活性位點(diǎn)。大亞基－葉綠體基因編碼小亞基－核基因編碼Rubisco大小亞基的合成和組裝。Rubisco是光調(diào)節(jié)酶：光影響大小亞基的基因轉(zhuǎn)錄，主要是在小亞基的上游有一個(gè)光調(diào)節(jié)的啟動(dòng)子。Rubisco酶活化Rubisco活化酶

暗中，鈍化pH和Mg2+（二）、卡爾文循環(huán)中的其它光調(diào)節(jié)酶

Calvin環(huán)中的GAPDH，F(xiàn)BPase，SBPase和Ru5PK等都是光調(diào)節(jié)酶，光下活性提高,暗中降低。這些酶含有二硫鍵，當(dāng)被還原時(shí)，活性提高。

Fd-Td（鐵氧還蛋白-硫氧還蛋白）系統(tǒng)C3途徑產(chǎn)生磷酸丙糖(GAP)葉綠體內(nèi)淀粉細(xì)胞質(zhì)中蔗糖；參加各種代謝（三）、光合產(chǎn)物的輸出及其調(diào)節(jié)葉綠體被膜上多種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白葉綠體內(nèi)膜上的磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器葉綠體基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白TheCalvincycleisdividedintothreephases1231.光呼吸代謝

2.光呼吸的生理意義三、光呼吸(1)光呼吸的發(fā)現(xiàn)1920年瓦伯格的小球藻實(shí)驗(yàn)。1955年德克爾(J.P.Decher)的紅外線CO2氣體分析儀測(cè)定煙草光合速率。發(fā)現(xiàn)光呼吸的年代

1971年托爾伯特(Tolbert)闡明光呼吸的代謝途徑。1.光呼吸的途徑植物的綠色細(xì)胞在光照下有吸收氧氣,釋放CO2的反應(yīng)，由于這種反應(yīng)僅在光下發(fā)生，需葉綠體參與，并與光合作用同時(shí)發(fā)生，稱作為光呼吸(photorespiration)。（2）光呼吸概念(3)光呼吸的生化途徑磷酸乙醇酸Rubisco催化羧化、加氧作用自身不能區(qū)別CO2和O2競(jìng)爭(zhēng)Rubisco的同一個(gè)活性部位外界CO2和O2濃度的比值光呼吸的過(guò)程葉綠體過(guò)氧化物體線粒體甘氨酸絲氨酸甘油酸磷酸乙醇酸C3循環(huán)磷酸乙醇酸乙醛酸O22.光呼吸的意義①減少損失：75%乙醇酸進(jìn)入碳回收，降低其對(duì)細(xì)胞的傷害。②保護(hù)葉綠體:干旱、高光強(qiáng)下，可消耗過(guò)多的ATP，避免光抑制、保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。③高光強(qiáng)、低CO2因光呼吸產(chǎn)生CO2，進(jìn)入C3循環(huán)。④光呼吸途徑產(chǎn)生的甘氨酸、絲氨酸進(jìn)入蛋白質(zhì)的合成。1.C4途徑的發(fā)現(xiàn)2.C4植物的葉片結(jié)構(gòu)

3.C4途徑的反應(yīng)過(guò)程

4.C4途徑的意義

5.C4途徑的調(diào)節(jié)第二節(jié)光合碳同化的C4代謝途徑1.C4途徑的發(fā)現(xiàn)1954年，哈奇(M.D.Hatch)等人的甘蔗葉實(shí)驗(yàn)。未引起重視！1965年，美國(guó)夏威夷甘蔗栽培研究所科思謝克(H.P.Kortschak)等人的甘蔗葉中14C標(biāo)記物首先出現(xiàn)C4二羧酸。1966-1970年，澳大利亞的哈奇和斯萊克

(C.R.Slack)重復(fù)上述實(shí)驗(yàn)，并追蹤14C去向。發(fā)現(xiàn)C4途徑！C4-雙羧酸途徑(C4-dicarboxylicacidpathway)，簡(jiǎn)稱C4途徑，也稱C4光合碳同化循環(huán)(C4photosyntheticcarbonassimilationcycle，PCA循環(huán))，或叫Hatch-Slack途徑。20科2000種植物按C4途徑固定CO2C3和C4植物形態(tài)解剖的差異C4雙子葉植物C4單子葉植物（甘蔗）C3單子葉C4植物葉片的三維模式2.C4植物的葉片結(jié)構(gòu)C4植物玉米的葉結(jié)構(gòu)野牛草葉橫切C4植物光合細(xì)胞：葉肉細(xì)胞（MC）維管束鞘細(xì)胞(BSC)葉肉細(xì)胞和微管束鞘細(xì)胞葉綠體的比較3.C4途徑的反應(yīng)過(guò)程（1）羧化階段（2）還原或轉(zhuǎn)氨階段（3）脫羧階段（4）底物再生階段

羧化脫羧再生（還原或轉(zhuǎn)氨）碳酸酐酶*脫羧反應(yīng)的三種類型

NADPME型

NAD-ME型PCK型（1）羧化階段：空氣中CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞后先由碳酸酐酶轉(zhuǎn)化為HCO3-,由PEP羧化酶將HCO3-固定在PEP上形成四碳二羧酸：carbonicanhydraseCO2+H2OHCO3-+H+PEPC是胞質(zhì)酶，主要分布在葉肉細(xì)胞的胞質(zhì)中，由4個(gè)相同亞基組成，最適pH7.5-8.5，受光和Mg++激活，無(wú)加氧酶活性。PEPOAA++Pi(2)還原或轉(zhuǎn)氨+NADPH+H++NADP+

葉綠體細(xì)胞質(zhì)(3)脫羧蘋(píng)果酸或天門(mén)冬氨酸經(jīng)胞間連絲轉(zhuǎn)移到BSC,發(fā)生脫羧反應(yīng)：NADP-ME型：玉米高粱谷子甘蔗等NADP+-malicenzyme+NADP+

CO2

+NADPH+H+BSC葉綠體BSC葉綠體中進(jìn)行C3循環(huán)NAD-ME型：馬齒莧黍狗尾草等+++NADPH+H++NADP+

+NAD++CO2

+NADH+H+BSC線粒體BSC葉綠體中進(jìn)行C3循環(huán)PCK型:羊草大黍等++ATP+CO2+ADP+BSC線粒體BSC葉綠體中進(jìn)行C3循環(huán)C4二羧酸脫羧放出CO2,使BSC內(nèi)CO2濃度比空氣中高出20倍左右，所以C4途徑的脫羧作用，起到CO2

泵的作用，使CO2

濃度提高，抑制光呼吸，提高光合速率。底物再生：

NADP-ME型：脫羧形成的丙酮酸運(yùn)回到葉肉細(xì)胞，由葉綠體中的丙酮酸磷酸二激酶（pyruvatephosphatedikinase,PPDK)催化，重新形成PEP.

+ATP+Pi+AMP+PPiPPDKNAD-ME型：PyruvateAlanine

AlaninePyruvatePEPPPDKPCK型

PEPPEPPyruvateAlanineAlaninePyruvatePEPPEPPEP再生需要能量,在PPDK催化的Pyr形成PEP的反應(yīng)中,ATP水解形成AMP,所以相當(dāng)于消耗了2個(gè)ATP。因此在C4途徑中,每同化1分子CO2需多消耗2個(gè)ATP。C4途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)比C3途徑有更高的能量要求。植物類型轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞的C4酸脫羧酶返回葉肉細(xì)胞的C3酸代表植物NADP－ME蘋(píng)果酸NADP－蘋(píng)果酸酶丙酮酸玉米、甘蔗、高粱NAD－MEPEP－CK天冬氨酸天冬氨酸NAD－蘋(píng)果酸酶PEP羧激酶丙氨酸

丙氨酸或PEP馬齒莧、狗尾草羊草、非洲鼠尾黍C4途徑的三種類型比較C3途徑場(chǎng)所C4途徑葉綠體基質(zhì)羧化葉肉細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)固定維管束鞘細(xì)胞葉綠體基質(zhì)CO2

受體RuBPPEP關(guān)鍵酶RubiscoPEPCRubisco最初產(chǎn)物PGAOAA3.C4途徑的意義氣候干燥氣孔的開(kāi)度葉肉細(xì)胞的CO2Rubisco羧化酶活力溫度升高CO2和O2水中溶解度，但CO2溶解度降低快細(xì)胞液中CO2/O2濃度比值Rubisco的加氧酶活性羧化酶活性C3植物的光呼吸C4植物有“CO2泵”的機(jī)制，可以濃縮CO2；C4植物的PEPC對(duì)HCO-3親和力極高，使得鞘細(xì)胞中有高濃度的CO2，促進(jìn)Rubisco的羧化反應(yīng)，降低了光呼吸。在高光強(qiáng)下又可推動(dòng)電子傳遞與光合磷酸化，產(chǎn)生更多的同化力，可以滿足C4植物碳同化對(duì)ATP的額外要求。C4植物的光合速率高于C3植物

這種高光合速率只發(fā)生在高溫、高光強(qiáng)、干旱的條件下，C4途徑是植物光合碳同化對(duì)熱帶環(huán)境的一種適應(yīng)。酶活性的調(diào)節(jié)

PEP羧化酶、NADP-蘋(píng)果酸脫氫酶、丙酮酸磷酸激酶都在光下被激活，暗中失活。

4.C4途徑的調(diào)節(jié)

光對(duì)酶量的調(diào)節(jié)

代謝物的運(yùn)輸Rubisco、PEPC的合成受光控制或誘導(dǎo)C4途徑涉及兩類光合細(xì)胞和多種細(xì)胞器，維持有關(guān)代謝物在細(xì)胞間、細(xì)胞器間快速運(yùn)輸，保持鞘細(xì)胞中高的CO2濃度具有重要作用。第三節(jié)景天科酸代謝途徑

(crassulaceanacidmetabolism，

簡(jiǎn)稱CAM)1.CAM植物的碳固定

2.C3、C4、CAM植物光合特性的比較

1.CAM途徑（葉肉細(xì)胞）PEPCPEPOAAMal，貯于液泡吸收和保持水分滲透勢(shì)脫羧，CO2進(jìn)入葉綠體RubiscoC3途徑白天出液泡氣孔關(guān)閉C4,C3共存氣孔開(kāi)放，CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞夜間C4CAM途徑2.CAM的調(diào)節(jié)

CAM途徑PEPC調(diào)節(jié)夜間有活性pH蘋(píng)果酸G6P冰葉日中花水分脅迫CAM水分較充足C3途徑一些植物，CO2濃度處于日低夜高或強(qiáng)烈的晝夜溫度變化，誘導(dǎo)產(chǎn)生CAM。表明與CAM有關(guān)的基因的表達(dá)對(duì)環(huán)境狀況敏感。C4和CAM植物中，只有卡爾文循環(huán)能夠最終同化CO2，PEP的羧化只起了臨時(shí)固定和濃縮CO2的作用。第四節(jié)蔗糖和淀粉的合成一、在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖

二、在質(zhì)體中合成淀粉三、同化物在葉綠體與細(xì)胞質(zhì)間的分配蔗糖（雙糖）：葡萄糖＋果糖

特點(diǎn)：體內(nèi)可積累、貯存和運(yùn)輸；

進(jìn)一步合成低聚糖和多糖。

合成酶：

磷酸蔗糖合成酶

與磷酸蔗糖酯酶一、在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖（一）、蔗糖磷酸合成酶途徑葉綠體內(nèi)膜上的磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖)蔗糖的合成

磷酸蔗糖合成酶表現(xiàn)活性需要有Mg2+的存在，這是Mg2+的生理作用之一。

二、在質(zhì)體中合成淀粉一類為可溶性淀粉，稱直鏈淀粉（amylose）。另一類不溶于熱水的淀粉，稱支鏈淀粉（amylopectin）。淀粉的合成直鏈淀粉和支鏈淀粉直鏈淀粉和支鏈淀粉的合成ADPG在淀粉合成酶催化下，形成淀粉。淀粉合成酶被K+激活，這是K+的生理作用之一，缺K+時(shí)植物不積累淀粉。淀粉合成酶催化合成由α-1,4-糖苷鍵連接而成的直鏈淀粉。支鏈淀粉中的α-1，6-糖苷鍵的形成是由分支酶（也稱為Q酶）所催化。三、同化物在葉綠體與細(xì)胞質(zhì)間的分配葉綠體細(xì)胞質(zhì)磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器一、植物的光合速率

二、影響光合作用的因素三、光合作用與作物產(chǎn)量第五節(jié)影響光合作用的因素一、植物的光合速率光合速率是指單位時(shí)間、單位葉面積吸收的CO2的量或O2的釋放量。單位：μmolCO2·m－２·s-1或

μmolO2·m－２·s-1（一）、光合速率表觀光合速率（apparentphotosynthetic

rate）

凈光合速率（netphotosyntheticrate

）

總光合速率（grossphotosyntheticrate）（二）、光合速率的測(cè)定CO2紅外線氣體分析儀氧電極改良半葉法二、影響光合作用的因素（一）、光對(duì)光合作用的影響1、葉片對(duì)光的適應(yīng)陽(yáng)光下遮陰下2、光對(duì)葉片光合速率的影響光補(bǔ)償點(diǎn)光飽和點(diǎn)(1).光強(qiáng)光強(qiáng)-光合曲線陰生和陽(yáng)生植物光飽和點(diǎn)C3，C4植物光飽和點(diǎn)不同光波下植物的光合速率(2)、光質(zhì)“大樹(shù)底下無(wú)豐草”3、光對(duì)光合速率的抑制光抑制概念光午休現(xiàn)象（二）、CO2

CO2濃度很低時(shí)，光合作用同化的CO2的量小于呼吸作用釋放的CO2量?jī)艄夂纤俾蕿樨?fù)值隨CO2濃度升高，光合速率線性增大。當(dāng)CO2濃度高于一定值后，光合速率的增速變慢，最后不再增大。

將光合作用同化CO2量與呼吸作用釋放CO2量相等時(shí)的CO2濃度稱為CO2補(bǔ)償點(diǎn)，而把光合速率開(kāi)始不變時(shí)的CO2濃度稱為CO2的飽和點(diǎn)。葉片光合速率對(duì)細(xì)胞間隙CO2濃度響應(yīng)示意圖在光合速率直線上升的階段，CO2濃度是光合作用的限制因子。直線的斜率可以反映Rubisco的量和活