第二節(jié)放線菌—Actinomycetes本節(jié)提要：放線菌的基本形態(tài)放線菌的生活史和繁殖放線菌的培養(yǎng)特征放線菌的分類依據(jù)放線菌的主要屬

Streptomyces

coelicolor

（鏈霉菌屬藍(lán)鏈絲菌）J1501

Apictureofcoloniesproducingthepigmentedantibioticactinorhodin.ColoniesofStreptomycessp.Sporulating（孢子）coloniesonTomato-Oatmeal（番茄燕麥）Agarplates.ColoniesofStreptomycessp.

Streptomyces

lividans1326

ColoniesgrowingonmediumR2YE,producingbothundecylprodigiosin（十一烷基靈菌紅素）andactinorhodin（放線菌紫素）.放線菌與細(xì)菌的比較同為單細(xì)胞，菌絲比真菌細(xì)，其直徑與細(xì)菌接近；同屬原核生物。無(wú)核膜、核仁和線粒體等。核糖體70S等；胞壁含磷壁酸，二氨基庚二酸，不含幾丁質(zhì)，纖維素；G+;對(duì)環(huán)境的要求與細(xì)菌相近；對(duì)溶菌酶敏感；對(duì)抗生素的反應(yīng)向細(xì)菌?？傊?，放線菌是一類介于細(xì)菌和真菌之間，而更接近于細(xì)菌的原核生物。所以：在Bergey’sManualofSystematicBacteriology.

Vol.4上歸在分枝菌綱(Actinomycetes)一、放線菌的形態(tài)構(gòu)造（一）、菌絲的類型及形態(tài)：菌體由分枝狀菌絲組成，大多無(wú)隔膜，只有分枝，是單細(xì)胞多核區(qū)，多擬核，寬度與球菌直徑類似0.5—2.0，G+菌，細(xì)胞壁中含胞壁酸和二氨基庚二酸。細(xì)胞外面常附有粉狀物質(zhì)，主要成分是多糖，不易著水，內(nèi)部構(gòu)造類似細(xì)菌。菌絲交織形成網(wǎng)狀，按照形態(tài)與功能的不同，可分為三種類型：（一）、菌絲的類型及形態(tài)1、基內(nèi)菌絲--它是營(yíng)養(yǎng)型一級(jí)菌絲，長(zhǎng)在培養(yǎng)基內(nèi)或表面。其主要功能是吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，所以又稱營(yíng)養(yǎng)菌絲。一般無(wú)橫隔膜（諾卡氏菌除外），直徑0.2～1.2μm，分枝繁茂，無(wú)色或產(chǎn)生水溶性或脂溶性色素而呈現(xiàn)黃、綠、橙、紅、紫、藍(lán)、褐、黑等各種顏色，能在培養(yǎng)基中擴(kuò)散、大于正面菌落的是水溶性的。Substratemycelia.

（一）、菌絲的類型及形態(tài)2、氣生菌絲

--這是由基內(nèi)菌絲分枝向培養(yǎng)基上空伸展的二級(jí)菌絲，鏡檢觀察其顏色較深且較基內(nèi)菌絲粗，直徑為1～1.4μm，直形或彎曲狀，有分枝，有的產(chǎn)生色素。

Aerialhyphaeemergingfromthesubstratemycelium.Aerialmycelia（一）、菌絲的類型及形態(tài)3、孢子絲：孢子絲是由氣生菌絲分枝部分分化而成的具有形成孢子作用的繁殖菌絲。有直、波曲、螺旋、輪生等形狀。螺旋的數(shù)量、大小和疏密隨不同的種而異。孢子絲上形成成串的孢子。

Streptomyces

lividans1326

LawnofaerialhyphaeReproductivemyceliumMagnificationofaerail

hyphae（二）、孢子形態(tài)1、孢子

--孢子是孢子絲成熟后，分化產(chǎn)生出的繁殖細(xì)胞，具有抵抗力和可以散播的小體。孢子的形狀多樣，球、橢圓、桿狀等；表面結(jié)構(gòu)不一樣，光滑、疣刺、毛發(fā)狀等；孢子常有色素，單個(gè)無(wú)色透明，聚集表現(xiàn)；孢子抗干燥能力強(qiáng)，抗熱性不及芽孢，強(qiáng)于營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。（二）、孢子形態(tài)2、孢子類型：外生孢子、內(nèi)生孢子；孢子絲通過橫隔分裂形成外生分生孢子?；鶅?nèi)菌絲或氣生菌絲發(fā)育形成近圓形孢囊，囊內(nèi)形成球形、橢圓形或桿狀內(nèi)生孢子。具有鞭毛能游動(dòng)的稱為游動(dòng)孢子，鞭毛單生，或雙生，或叢生，或周生。沒有鞭毛不能游動(dòng)的稱為孢囊孢子。二、放線菌的繁殖放線菌以無(wú)性方式繁殖。在自然條件下，多數(shù)放線菌通常是形成各種孢子進(jìn)行繁殖，少數(shù)種類是以基內(nèi)菌絲分裂成孢子狀細(xì)胞進(jìn)行繁殖。二、放線菌的繁殖（一）、橫隔分裂：以前認(rèn)為，形成孢子的形式有凝聚和橫隔分裂兩種，電鏡超薄切片表明，孢子絲形成孢子只有橫隔分裂而無(wú)凝聚過程。橫隔分裂有兩種方式，①細(xì)胞膜內(nèi)陷，逐漸向內(nèi)收縮，最后形成一完整的橫隔膜，將孢子絲分隔成許多孢子；②細(xì)胞壁和質(zhì)膜同時(shí)內(nèi)陷，向內(nèi)縊裂成連串的孢子。二、放線菌的繁殖（二）、孢子囊分裂：有兩種情況，1、有些放線菌由孢子絲盤卷而成孢子囊，內(nèi)部產(chǎn)生多個(gè)無(wú)鞭毛的孢囊孢子；2、有些放線菌的氣生菌絲不發(fā)達(dá)，直接在基內(nèi)菌絲上形成孢囊，內(nèi)含許多呈盤曲或直行排列的球形或近球形的孢囊孢子，其上著生一至數(shù)根極生或周生鞭毛，可運(yùn)動(dòng)。二、放線菌的繁殖（三）、菌絲斷裂：液體培養(yǎng)時(shí)，很少形成孢子，而是通過菌絲體斷裂，形成新菌體繁殖。固體培養(yǎng)時(shí)，任何完整的菌絲片段。第二節(jié)：放線菌分生孢子孢囊孢子

三、放線菌的菌落特征（一）、固體培養(yǎng)：菌絲體組成，一般為圓形，禿平或有許多皺褶和地衣狀。氣生菌絲較細(xì)，生長(zhǎng)緩慢，菌絲分枝相互交錯(cuò)纏繞，形成的菌落質(zhì)地致密，表面呈較緊密的絨狀，堅(jiān)實(shí)，干燥，多皺，菌落較小而不延伸。菌落形態(tài)隨菌種而不同。一類是產(chǎn)生大量分枝的基內(nèi)菌絲和氣生菌絲的菌種，如鏈霉菌基內(nèi)菌絲伸入基質(zhì)內(nèi)，菌落緊貼培養(yǎng)基表面，極堅(jiān)硬，若用接種環(huán)來(lái)挑取，難于挑取，可是一旦挑起，便可將整個(gè)菌落自表面挑起而不破裂。菌落表面起初光滑或如發(fā)狀纏結(jié)，其后在上面產(chǎn)生孢子，表面呈粉狀、顆粒狀或絮狀。氣生菌絲有時(shí)呈同心狀。另一類是不產(chǎn)生大量菌絲的菌種，如諾卡氏菌。菌落粘著力較差，結(jié)構(gòu)呈粉質(zhì)，用針挑取易粉碎。在放線菌菌落表面常產(chǎn)生聚集成點(diǎn)狀的白色或黃色菌絲，它們是次生菌絲，不產(chǎn)生孢子。三、放線菌的菌落特征（二）、在液體培養(yǎng)基上：對(duì)放線菌進(jìn)行液體培養(yǎng)，?？梢钥吹揭好媾c容器內(nèi)壁交界處，粘貼著一圈菌苔，或者培養(yǎng)液混濁不清、懸浮許多珠狀菌絲體團(tuán)、直至沉淀等現(xiàn)象，這些都屬于種屬特有形態(tài)特征。四、放線菌的生態(tài)環(huán)境與應(yīng)用放線菌一般分布在含水量較低、有機(jī)物豐富和呈微堿性的土壤中。土腥味素形成泥土特有的“泥腥味”。孢子數(shù)107/克土壤。至2001年報(bào)導(dǎo)過的近萬(wàn)種抗生素，約70%由放線菌產(chǎn)生（細(xì)菌抗生素大多對(duì)寄主有毒，真菌抗生素比較少）；近年來(lái)篩選到許多抗癌劑、酶抑制劑、抗寄生蟲劑、免疫抑制劑和農(nóng)用殺蟲劑、殺菌劑等。是酶類（葡萄糖異構(gòu)酶，蛋白酶等）和維生素B12的產(chǎn)生菌。有固氮能力的非豆科植物根瘤中，共生的固氮菌是弗蘭克菌屬放線菌。分解纖維素、石蠟、瓊脂、角蛋白和橡膠等復(fù)雜有機(jī)物的能力強(qiáng)，在自然界物質(zhì)循環(huán)和提高土壤肥力等方面有重要作用。只有極少數(shù)的放線菌能引起人和動(dòng)植物病害，食物腐敗。五、代表屬介紹（一）、鏈霉菌屬3000多種：菌絲體繁茂，孢子絲多種形狀，氣生菌絲比較發(fā)達(dá)，與基內(nèi)菌絲有不同顏色，直徑通常比基質(zhì)菌絲粗1～2倍，孢子絲為長(zhǎng)鏈，單生，呈直波曲或螺旋狀，菌落緊密、多皺，皮殼質(zhì)或平滑，表面呈粉狀，絨狀，孢子形狀與顏色多樣。主要分布在土壤和腐物上，好氣，產(chǎn)生多種抗生素（63%）。中科院微生物研究所將該屬分為14類群，即白孢類群、黃色類群、球孢類群、粉紅孢類群、淡紫灰類群、青色類群、燼灰類群、綠色類群、藍(lán)色類群、灰紅紫類群、灰褐類群、金黃類群、吸水類群及輪生類群。

五、代表屬介紹（二）、諾卡氏菌屬：有典型菌絲體，菌絲極度彎曲，有橫隔膜，易斷裂為桿狀、球狀或杈形。菌落較小，表面崎嶇、多皺、致密、干燥、觸之易碎，或質(zhì)如面粉，多為好氣性腐生菌。五、代表屬介紹（三）、小單孢菌屬：-菌絲纖細(xì)，無(wú)橫隔，直形或彎曲，無(wú)氣生菌絲，基質(zhì)菌絲體上長(zhǎng)孢子梗，頂生1個(gè)孢子。菌落凸起，表面多皺，同基質(zhì)結(jié)合緊密，顏色為黃橙或紅、褐、藍(lán)色。一般為好氣性腐生菌，分布在土壤或湖泥中。五、代表屬介紹（四）、弗蘭克氏菌屬：為專性共生菌，能在多種非豆科木本植物根上形成根瘤，固定空中氮?dú)狻Ｔ摼木z體有分枝及橫隔，侵入根部的菌絲末端膨大為泡囊。不易人工培養(yǎng)。代表菌為榿木弗蘭克氏菌。五、代表屬介紹（五）、放線菌屬：有桿狀或分枝狀的菌絲體，菌絲較細(xì)，