性狀水平基因（分子）水平以個(gè)體為單位以種群為單位達(dá)爾文自然選擇學(xué)說現(xiàn)代生物進(jìn)化理論核心情境導(dǎo)入

第6章生物的進(jìn)化

第3節(jié)種群基因組成的變化與物種的形成

1.自然選擇直接作用的對象是什么？

直接作用對象：個(gè)體表型沒有不會(huì)不夠的，還必須研究群體基因組成的變化達(dá)爾文自然選擇學(xué)說對長頸鹿形成的解釋：→間接作用對象：表型相關(guān)基因型→根本作用對象：控制表型的基因→種群是生物進(jìn)化的基本單位2.這個(gè)頸長的個(gè)體會(huì)永遠(yuǎn)存活嗎？3.個(gè)體死亡，表型消失，自然選擇的作用消失了嗎？為什么？4.研究生物的進(jìn)化，僅研究個(gè)體和表型夠嗎？一、種群和種群基因庫1.種群:生活在一定區(qū)域的同種生物全部個(gè)體的集合叫作種群。一片樹林中的全部獼猴一片草地上的所有蒲公英一個(gè)培養(yǎng)皿中大腸桿菌判斷下列情況是否屬于種群：一個(gè)池塘中的全部魚（）一個(gè)池塘中的全部鯉魚（）兩個(gè)池塘內(nèi)的全部草魚（）一片草地上的成年梅花鹿（）一個(gè)學(xué)校的所有人（）一個(gè)菜市場中的全部鯉魚()×√××××種群和種群基因庫2.基因庫：一個(gè)種群中全部個(gè)體所含有的全部基因。3.基因頻率：在一個(gè)種群基因庫中，某個(gè)基因占全部等位基因數(shù)的比率。4.基因型頻率：在一個(gè)種群基因庫中，某個(gè)基因型的個(gè)體占個(gè)體總數(shù)的比值?；蝾l率=某基因的數(shù)目該基因的等位基因的總數(shù)×100%基因型頻率=某基因型個(gè)體總數(shù)種群全部個(gè)體數(shù)×100%其中每個(gè)個(gè)體所含的基因只是基因庫的一部分種群和種群基因庫

例：某昆蟲種群中決定翅色為綠色的基因?yàn)锳，決定翅色為褐色的基因?yàn)閍，從種群中隨機(jī)抽出100個(gè)個(gè)體，測知基因型為AA、Aa和aa的個(gè)體分別是30、60和10個(gè)。那么A和a的基因頻率是多少？方法一：概念法A基因頻率為:a基因頻率為：=40%A%=×100%2×AA＋Aa2(AA＋Aa＋aa)a%==60%2×aa＋Aa2(AA＋Aa＋aa)×100%種群和種群基因庫2.基因庫：一個(gè)種群中全部個(gè)體所含有的全部基因。3.基因頻率：在一個(gè)種群基因庫中，某個(gè)基因占全部等位基因數(shù)的比率。4.基因型頻率：在一個(gè)種群基因庫中，某個(gè)基因型的個(gè)體占個(gè)體總數(shù)的比值?；蝾l率=某基因的數(shù)目該基因的等位基因的總數(shù)×100%基因型頻率=某基因型個(gè)體總數(shù)種群全部個(gè)體數(shù)×100%其中每個(gè)個(gè)體所含的基因只是基因庫的一部分=純合子頻率+1/2雜合子頻率種群和種群基因庫方法二：通過基因型頻率計(jì)算A基因頻率

=AA的基因型頻率+1/2Aa基因型頻率A基因頻率=30%+1/2×60%=60%a基因頻率=10%+1/2×60%=40%AA基因型頻率為:

30%Aa基因型頻率為:60%aa基因型頻率為:

10%a基因頻率=

aa的基因型頻率+1/2Aa基因型頻率

例：某昆蟲種群中決定翅色為綠色的基因?yàn)锳，決定翅色為褐色的基因?yàn)閍，從種群中隨機(jī)抽出100個(gè)個(gè)體，測知基因型為AA、Aa和aa的個(gè)體分別是30、60和10個(gè)。那么A和a的基因頻率是多少？

在種群中，一對等位基因的基因頻率之和等于1，基因型頻率之和也等于1?！脭?shù)學(xué)方法討論基因頻率的改變課本P111前提一、種群和種群基因庫——用數(shù)學(xué)方法討論基因頻率的改變親代基因型比值A(chǔ)A(30%)Aa(60%)aa(10%)配子的比值A(chǔ)()A()a()a()子一代基因型頻率AA()Aa()aa()子一代基因頻率A()a()30%30%30%10%36%48%16%60%40%(1)根據(jù)孟德爾分離定律，完成下表。種群和種群基因庫(4)想一想，子二代、子三代以及若干代以后，種群的基因頻率會(huì)同子一代一樣嗎？

親代子一代

子二代

子三代基因型頻率AA30%Aa60%aa10%基因頻率A

a

36%48%16%60%40%36%16%48%60%40%60%40%36%48%16%60%40%由此可見，如果滿足上述五個(gè)條件，則親代和子代每一種基因的頻率都不會(huì)改變，到下一代也是如此，也就是說基因頻率可以代代保持穩(wěn)定不變。這就是哈代——溫伯格定律，也叫遺傳平衡定律。一、種群和種群基因庫遺傳平衡定律（哈代—溫伯格定律）：例1：設(shè)A的基因頻率為p，a的基因頻率為q；則p+q=1

AA(p2)Aa(pq)Aa(pq)aa(q2)當(dāng)群體滿足以下五個(gè)條件：

①種群非常大；②全部的雌雄個(gè)體間都能自由交配并能產(chǎn)生后代；③沒有遷入與遷出；④自然選擇對性狀沒有作用；⑤基因不產(chǎn)生突變種群的基因頻率將不會(huì)改變(p+q)2=p2+2pq+q2=1AA基因型的頻率Aa基因型的頻率aa基因型的頻率理想種群探究一.種群和種群基因庫例1：某學(xué)校男女各有100人，其中XBXB占50人，XBXb占30人，XbXb占20人，XBY占80人，XbY占20人，那么XB、Xb的基因頻率是多少？XB%=Xb%×100%2×50＋30＋802×女性人數(shù)＋男性人數(shù)=70%=30%例2：在某地區(qū)的人群中XBXB=44%、XBXb=5%、XbXb=1%、XBY=43%、XbY=7%。那么Xb的基因頻率是多少？Xb=9.3%XB=90.7%將百分號(hào)去掉，當(dāng)個(gè)體數(shù)，按公式

計(jì)算注意：不能按基因頻率=該基因純合體頻率+1/2雜合子頻率計(jì)算男性個(gè)體中XB的基因頻率XBY基因型頻率XBY、

XbY＝XBY個(gè)體數(shù)XBY個(gè)體數(shù)?XbY個(gè)體數(shù)＝XBY個(gè)體數(shù)×1XBY個(gè)體數(shù)?XbY個(gè)體數(shù)＝1、男性個(gè)體中某基因型頻率＝基因頻率人群中配子：XBXbY男性個(gè)體中XBY、

XbY2、男性個(gè)體中Xb頻率＝人群中Xb的頻率人群中若XB=pXb=q男性個(gè)體中女性個(gè)體中XBYXbYXBXB

XBXb

Xb

Xb＝＝＝＝＝pp2q2pqq23、女性個(gè)體中XbXb頻率＝（人群中Xb頻率）2男性中紅綠色盲占8%男性中XbY占8%女性中紅綠色盲占0.64%女性中Xb

Xb占0.64%男性中Xb占8%女性中Xb占8%一、種群和種群基因庫(4)同時(shí)具備以上條件的種群存在嗎？這說明了什么？不存在。自然界種群的基因頻率一定發(fā)生改變。無法進(jìn)化先打破平衡種群較小不自由交配有遷入、遷出有自然選擇有基因突變遺傳平衡生物怎么進(jìn)化？基因頻率發(fā)生改變進(jìn)化生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)：種群基因頻率發(fā)生改變

如果該種群出現(xiàn)新的突變型，也就是產(chǎn)生新的等位基因（A2）：

種群的基因頻率會(huì)變化嗎？

基因A2的頻率可能會(huì)怎樣變化？會(huì)A%+a%=1A%+a%+A2%=1基因A2的頻率是增加還是減少，要看這一突變對生物體是有益還是有害的，這往往取決于生物生存的環(huán)境。種群和種群基因庫遺傳平衡群體無法進(jìn)化怎樣進(jìn)化?先打破平衡種群較小不自由交配有突變有自然選擇有遷入、遷出基因頻率發(fā)生改變生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)：種群基因頻率發(fā)生變化的過程。一、種群基因頻率的變化——生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)生物進(jìn)化的原材料：可遺傳變異基因突變?nèi)旧w變異基因重組突變基因突變：

產(chǎn)生新的等位基因，可直接改變種群基因頻率染色體變異：

改變基因數(shù)目或排列順序，可能直接改變種群基因頻率

基因重組：

產(chǎn)生更多基因型，更多變異類型，不直接改變基因頻率，但可影響基因頻率的變化可遺傳變異自然界中生物的自然突變頻率很低，為什么它還能作為生物進(jìn)化的原材料呢？自然界中生物的突變一般對生物體是有害的。為什么它還能作為生物進(jìn)化的原材料呢？種群基因頻率的變化——生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)自然界中生物的自然突變頻率很低，為什么它還能作為生物進(jìn)化的原材料呢？

種群是由許多個(gè)體組成的，每個(gè)個(gè)體的每一個(gè)細(xì)胞內(nèi)都有成千上萬個(gè)基因，這樣每一代就會(huì)產(chǎn)生大量的突變【例如】果蠅1組染色體上約有1.3×104個(gè)基因，假定每個(gè)基因的突變頻率都為10-5，對一個(gè)約有108個(gè)個(gè)體的果蠅種群來說，每一代出現(xiàn)的基因突變數(shù)是：2×1.3×104×10－5個(gè)體（2.6×10-1）×108種群=2.6×107（個(gè)）自然界中生物的突變一般對生物體是有害的。為什么它還能作為生物進(jìn)化的原材料呢？

突變的有害和有利也不是絕對的，這往往取決于生物的生存環(huán)境正常環(huán)境難以生存有害突變刮風(fēng)海島避免吹進(jìn)海里淹死有利突變二、種群基因頻率的變化小結(jié)：基因突變新的等位基因多種多樣的基因型突變和基因重組是隨機(jī)的、不定向的多種多樣的表現(xiàn)型種群中出現(xiàn)大量可遺傳的變異類型可遺傳變異形成了進(jìn)化的原材料,但不能決定基因頻率改變方向種群基因頻率的改變是否也是不定向的？三、自然選擇對種群基因頻率變化的影響——探究自然選擇對種群基因頻率變化的影響英國曼徹斯特地區(qū)的樺尺蛾，體色受一對等位基因S和s控制，黑色(S)淺色(s)19世紀(jì)中葉以前20世紀(jì)中葉s>95%s<5%工業(yè)污染樺尺蛾種群中s基因的頻率為什么越來越低？提出問題：三、自然選擇對種群基因頻率變化的影響樺尺蛾種群中s基因的頻率為什么越來越低？提出問題：自然選擇可以使種群的基因頻率定向改變。作出假設(shè)：制定并實(shí)施研究方案:(1)請分析S、s基因產(chǎn)生的原因，并分析可遺傳變異在生物進(jìn)化中的意義。(2)樹干變黑的環(huán)境對樺尺蛾淺色個(gè)體的出生率有影響嗎？樹干變黑的環(huán)境對樺尺蛾體色基因頻率產(chǎn)生了什么影響？基因突變；可遺傳變異產(chǎn)生了大量的不定向的變異，為生物的進(jìn)化提供了原材料。有影響。許多淺色個(gè)體可能在沒有交配、產(chǎn)卵前就已被天敵捕食。樹干變黑的環(huán)境使控制淺色的s基因頻率逐漸下降，S基因頻率逐漸提高。三、自然選擇對種群基因頻率變化的影響(3)自然選擇在基因頻率改變的過程中有什么作用？(4)在自然選擇過程中，直接受選擇的是基因型還是表型？為什么？(5)樺尺蛾種群發(fā)生進(jìn)化了嗎？判斷的依據(jù)是什么？自然選擇使種群的基因頻率發(fā)生定向改變，自然選擇決定了生物的進(jìn)化方向。自然選擇作用的對象：直接對象：

間接對象：

根本對象：表型基因型基因發(fā)生了進(jìn)化。依據(jù)是樺尺蛾種群的基因頻率發(fā)生了改變。表型。因?yàn)樘鞌晨吹降氖菢宄叨甑捏w色(表型)而不是控制體色的基因。三、自然選擇對種群基因頻率變化的影響原種群不定向變異突變,基因重組不同性狀自然選擇直接選擇:個(gè)體的表型根本選擇:決定表型的基因不利變異不斷淘汰有利變異積累加強(qiáng)種群基因頻率定向改變(生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì))生物定向進(jìn)化有利變異的基因頻率不斷增大有害變異的基因頻率逐漸減小在自然選擇的作用下，種群的基因頻率會(huì)發(fā)生定向改變，導(dǎo)致生物朝著一定的方向不斷進(jìn)化。定向的小結(jié)：——自然選擇決定生物進(jìn)化的方向?qū)嶒?yàn)原理：

一般情況下，一定濃度的抗生素會(huì)殺死細(xì)菌，但變異的細(xì)菌可能產(chǎn)生耐藥性。在實(shí)驗(yàn)室連續(xù)培養(yǎng)細(xì)菌時(shí)，如果向培養(yǎng)基中添加抗生素，耐藥菌有可能存活下來。目的要求：

通過觀察細(xì)菌在含有抗生素的培養(yǎng)基上的生長狀況，探究抗生素對細(xì)菌的選擇作用——探究抗生素對細(xì)菌的選擇作用自變量：因變量：有無抗生素細(xì)菌是否被殺死（有無抑菌圈）材料用具：

經(jīng)高溫滅菌的牛肉膏蛋白胨液體培養(yǎng)基及固體培養(yǎng)基平板，細(xì)菌菌株(如大腸桿菌、金黃色葡萄球菌等)，含有抗生素(如青霉素、卡那霉素等)的圓形濾紙片(以下簡稱”抗生素紙片”)，不含抗生素的紙片，鑷子，涂布器，無菌棉簽，酒精燈，記號(hào)筆，直尺等?！骄靠股貙?xì)菌的選擇作用加入凝固劑

如瓊脂液體培養(yǎng)基固體培養(yǎng)基一種應(yīng)用最廣泛和最普遍的細(xì)菌培養(yǎng)基，又稱普通培養(yǎng)基用于擴(kuò)大培養(yǎng)用于觀察菌落、分離、保存菌種等1、皿底畫線將培養(yǎng)基分為四個(gè)區(qū)，并標(biāo)號(hào)①②③④2、無菌涂布器將細(xì)菌涂布在固體培養(yǎng)基平板上方法步驟：——探究抗生素對細(xì)菌的選擇作用3、每個(gè)區(qū)域中央分別放置不含抗生素（①區(qū)域）和含有抗生素的紙片（②③④區(qū)域）4、37℃倒置培養(yǎng)對照組、實(shí)驗(yàn)組分別是？②③④完全一樣的目的是什么？方法步驟：——探究抗生素對細(xì)菌的選擇作用5、觀察有無抑菌圈

測量抑菌圈直徑6、從抑菌圈邊緣的菌落挑取細(xì)菌，液體培養(yǎng)

重復(fù)步驟2-5

記錄每代的抑菌圈直徑方法步驟：——探究抗生素對細(xì)菌的選擇作用→判斷是否抑菌→判斷抑菌強(qiáng)弱有無抑菌圈和抑菌圈直徑分別可反映什么？為什么要從抑菌圈邊緣菌落挑取細(xì)菌？抑菌圈邊緣抗生素濃度較低，可能存在具有耐藥性的細(xì)菌結(jié)果和結(jié)論：——探究抗生素對細(xì)菌的選擇作用1．在培養(yǎng)基上是否有細(xì)菌生長?在放有抗生素紙片的區(qū)域呢?有無2．在連續(xù)培養(yǎng)幾代后：（1）抑菌圈的直徑發(fā)生了什么變化？（2）這說明抗生素對細(xì)菌產(chǎn)生了什么作用？越來越小抗生素對細(xì)菌抑制作用越來越弱，抗生素對細(xì)菌有選擇作用什么是“超級(jí)細(xì)菌”？泛指那些對多種抗生素具有耐藥性的細(xì)菌?；蛲蛔兪钱a(chǎn)生超級(jí)細(xì)菌的根本原因。由于大部分抗生素對其不起作用，超級(jí)細(xì)菌對人類健康已造成極大的危害?？股貙?xì)菌具有定向選擇作用學(xué)以致用如圖表示長期使用某農(nóng)藥后，害蟲種群密度變化情況，分析回答下列問題：(1)a點(diǎn)之前，害蟲種群中有多種變異類型，原因是？因?yàn)樽儺愂遣欢ㄏ虻?2)使用農(nóng)藥后，ab段下降的原因是？bc段上升的原因是？使用農(nóng)藥后，抗藥性弱的變異個(gè)體在生存斗爭中被淘汰，而抗藥性強(qiáng)的變異個(gè)體在生存斗爭中生存下來。變式訓(xùn)練：使用農(nóng)藥后，抗藥性弱的害蟲被殺死，抗藥性強(qiáng)的害蟲存活下來，這樣經(jīng)過農(nóng)藥的長期選擇，使得害蟲抗藥性逐漸加強(qiáng)。(4)該過程中，農(nóng)藥起什么作用？農(nóng)藥對害蟲的抗藥性變異進(jìn)行定向選擇，使害蟲的抗藥性個(gè)體逐漸增加。課堂小結(jié)生物進(jìn)化的基本單位生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)生物進(jìn)化的原材料決定生物進(jìn)化的方向種群基因頻率的改變突變和基因重組自然選擇

自然選擇使種群的基因頻率發(fā)生定向改變，只要是基因頻率發(fā)生變化，生物就一定發(fā)生了進(jìn)化，但是進(jìn)化一定形成新物種嗎？19世紀(jì)中葉到20世紀(jì)中葉，英國曼徹斯特地區(qū)的樺尺蠖種群基因頻率發(fā)生了很大的改變。這兩種樺尺蠖還是不是同一物種？是同一物種(同種生物的不同種群)四、隔離在物種形成中的作用情境導(dǎo)入物種：能在自然狀態(tài)下相互交配并且產(chǎn)生可育后代的一群生物。

不同物種之間一般是不能相互交配的，即使交配成功，也不能生育不能產(chǎn)生可育的后代，這種現(xiàn)象叫做生殖隔離。雜交馬（2n=64）驢（2n=62）騾（2n=63）四、隔離在物種形成中的作用探究：物種的概念探究任務(wù)一：1、三倍體牡蠣肉鮮味美，素有“海的玄米”之稱。三倍體牡蠣培育的過程是：用適宜濃度的6－二甲氨基嘌呤誘導(dǎo)二倍體牡蠣處于減數(shù)分裂Ⅱ的次級(jí)卵母細(xì)胞，抑制第二極體的釋放，然后讓該細(xì)胞與二倍體牡蠣的精子結(jié)合。形態(tài)、結(jié)構(gòu)一致的三倍體牡蠣和二倍體牡蠣是一個(gè)物種嗎？為什么？2、所有的騾子是一個(gè)新物種嗎？3、全世界的人都是一個(gè)物種嗎？4、如何判斷兩種生物是否為同一個(gè)物種？不是；三倍體和二倍體無法交配，不能產(chǎn)生后代。不是，因?yàn)橥晃锓N的雌雄個(gè)體間要能夠相互交配并產(chǎn)生可育后代，而騾子是不可育的。是，無論白人黑人黃種人結(jié)婚，都能產(chǎn)生具有生殖能力的后代?？磧煞N生物間是否存在生殖隔離。雜交馬（2n=64）驢（2n=62）騾（2n=63）生殖隔離不同物種之間一般是不能相互交配的，即使交配成功，也不能產(chǎn)生可育后代的現(xiàn)象。東北虎華南虎地理隔離同種生物由于地理障礙而分成不同的種群，使得種群間不能發(fā)生基因交流的現(xiàn)象。隔離：不同群體間個(gè)體，在自然條件下基因不能自由交流的現(xiàn)象。四、隔離在物種形成中的作用地理隔離和生殖隔離有沒有什么聯(lián)系呢？物種形成的常見的方式：生殖隔離地理隔離長期四、隔離在物種形成中的作用

在加拉帕戈斯群島上生活著13種地雀。這些地雀的喙差別很大，不同種之間存在生殖隔離。而在遼闊的南美洲大陸上，卻看不到這13種地雀的蹤影。不同島嶼的環(huán)境有較大差別，比如島的低洼地帶，布滿棘刺狀的灌叢；而在只有大島上才有的高地，則生長著茂密的森林。達(dá)爾文在環(huán)球考察中觀察到一個(gè)奇怪的現(xiàn)象。加拉帕戈斯群島位于南美洲附近的太平洋中，由13個(gè)主要島嶼組成，這些島嶼與南美洲大陸的距離為160~950km。加拉帕戈斯群島的地雀四、隔離在物種形成中的作用1.設(shè)想南美洲大陸的一種地雀來到加拉帕戈斯群島后，先在兩個(gè)島嶼上形成兩個(gè)初始種群。這兩個(gè)種群的個(gè)體數(shù)量都不多。它們的基因頻率一樣嗎？由于這兩個(gè)種群的個(gè)體數(shù)量都不夠多，基因頻率可能是不一樣的。2.不同島嶼上的地雀種群，產(chǎn)生突變的情況一樣嗎？不一樣。因?yàn)橥蛔兪请S機(jī)發(fā)生的。3.對不同島嶼上的地雀種群來說，環(huán)境的作用有沒有差別？這對種群基因

頻率的變化會(huì)產(chǎn)生什么影響？環(huán)境的作用會(huì)有差別，導(dǎo)致種群基因頻率朝著不同的方向改變。4.如果這片海域只有一個(gè)小島，還會(huì)形成這么多種地雀嗎？不會(huì)。因?yàn)閭€(gè)體間有基因的交流。四、隔離在物種形成中的作用探究.隔離及其在物種形成中的作用5．通過地雀的形成過程，說明物種形成的基本環(huán)節(jié)：6．經(jīng)過漫長的地理隔離,一定會(huì)形成生殖隔離嗎?

新物種形成一定要經(jīng)過地理隔離嗎?①___