分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組B復(fù)制型轉(zhuǎn)座模型解釋了(1)復(fù)制性轉(zhuǎn)座在轉(zhuǎn)座后原來的位置上保留原有的Tn；(2)在新位置上轉(zhuǎn)座子的兩端出現(xiàn)正向重復(fù)靶序列；(3)轉(zhuǎn)座過程中出現(xiàn)共合體。分子遺傳學(xué)23.重組B六．非復(fù)制型轉(zhuǎn)座七．Tn10的轉(zhuǎn)座具有多項(xiàng)控制

1.“多拷貝抑制”（multicopyinhibition）（1）Pout比Pin強(qiáng)得多；

(2)OUTRNA比INRNA較為穩(wěn)定。

(3)OUTRNA的功能是作為一種反義RNA，

2.順式優(yōu)先(Cis-Preference)3dam甲基化減少轉(zhuǎn)座頻率把轉(zhuǎn)座和復(fù)制叉的途徑連系起來。分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組B第七節(jié)

真核生物的轉(zhuǎn)座因子

一、玉米中的控制因子

1938年MarcusRhoades首次發(fā)現(xiàn)不穩(wěn)定突變等位基因（unstablemutantallele），即一種回復(fù)突變率很高的等位基因。不穩(wěn)定是取決于不連鎖的Dt基因的存在。McClintock。1940～1950描述了大量的控制因子分子遺傳學(xué)23.重組BA1:控制色素形成Dt:控制產(chǎn)生斑點(diǎn)分子遺傳學(xué)23.重組B

MarcusRhoades分析了一種墨西哥玉米的穗，此穗來自于一種籽粒有顏色的純種自花受粉的玉米，但它在后代中表現(xiàn)出一種意外的雙因子雜種修飾性孟德爾分離比原來的品系可能為A1A1dtdt，突變后產(chǎn)生A1a1Dtdt的植物，自交產(chǎn)生了上述比例。產(chǎn)生斑點(diǎn)的一種可能是在體細(xì)胞中產(chǎn)生了回復(fù)突變a1→A1,但大量的斑點(diǎn)需要很高頻率的回復(fù)突變。Rhoades能在a1a1Dt_（花斑）特殊無性種植物的花中找到相應(yīng)的花藥，其花粉應(yīng)攜帶回復(fù)突變產(chǎn)生色素的基因型，而他用這些花粉與a1a1的植株測(cè)交，結(jié)果有的后代完全是有顏色的。表明在親本中每個(gè)斑點(diǎn)實(shí)際上是回復(fù)突變的。分子遺傳學(xué)23.重組B

這樣a1成為首次發(fā)現(xiàn)的不穩(wěn)定突變等位基因（unstablemutantallele）的例子。即一種回復(fù)突變率很高的等位基因。然而這種等位基因的不穩(wěn)定是取決于不連鎖的Dt基因的存在。一旦回復(fù)突變的發(fā)生，它們就變得穩(wěn)定了；即Dt基因能離開A1基因，這時(shí)A1表型不再改變。這樣a1表型是由一個(gè)缺陷型的轉(zhuǎn)座因子的插入而產(chǎn)生也就順理成章了（缺陷的轉(zhuǎn)座因子自己并不能移動(dòng)）。Dt的缺乏使得表型保持穩(wěn)定。分子遺傳學(xué)23.重組B葉片的花斑表型Phoades將基因型a1/a1;Dt/-的玉米發(fā)芽，檢測(cè)它們是否帶有在各組織中產(chǎn)生色素斑的基因分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組B二.果蠅中的P因子“雜種不育”（hybriddysgenesis）。P型（父本貢獻(xiàn)的，paternalcontributing）M型（母本貢獻(xiàn)的，maternalcontributing）M（♂）×P（♀）后代不育P（♂）×M（♀）后代可育。

分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組B第八節(jié)反轉(zhuǎn)錄病毒和反轉(zhuǎn)錄子一．反轉(zhuǎn)錄病毒（retroviruses）(一)反轉(zhuǎn)錄病毒的生活史反轉(zhuǎn)錄子（retroposons）

反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子（retrotransposons）

1.反轉(zhuǎn)錄病毒基因組的結(jié)構(gòu)與功能

2.反轉(zhuǎn)錄病毒的整合模型

3.反轉(zhuǎn)錄病毒可轉(zhuǎn)錄細(xì)胞的序列二．酵母的Ty因子（transponsonyeast）分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組B艾茲病病毒分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組B艾滋病毒的基因結(jié)構(gòu)vprrevrev

gagviftatvputatnefLTRpol

envLTR

LTR

長(zhǎng)末端重復(fù)序列

gag

核心蛋白，反轉(zhuǎn)錄酶

pol

蛋白酶

vif

感染因子

vpr,vpu

復(fù)制因子

tat反式激活因子

rev(art抗阻遏翻譯基因活化,trs

transregulatorofsplicing

)

調(diào)節(jié)因子

env

衣殼蛋白

nef(3’orf)negativefactor抑制復(fù)制模板

分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組B反轉(zhuǎn)錄病毒RNA的末端是正向重復(fù)序列。反轉(zhuǎn)錄病毒線型DNA的末端是LTRs,整合到宿主DNA中時(shí)，兩端各丟失了2bp分子遺傳學(xué)23.重組B

在反轉(zhuǎn)錄中通過模板轉(zhuǎn)換產(chǎn)生負(fù)鏈DNA分子遺傳學(xué)23.重組BRU5U3RRU5RU5U3RU3RRU5U5U3RU5分子遺傳學(xué)23.重組B

正鏈DNA的合成需要第二次跳躍U3RU3RU3RU5U3RU5U3RU5RU5RU5U5U5U5分子遺傳學(xué)23.重組BU5U5U5U3RU5U3RU5U3RU5U3RU5U3RU5U3RU5U3RU5U3RU5U3RU5U3RU5U3RU5分子遺傳學(xué)23.重組B反轉(zhuǎn)錄病毒整合入宿主DNA中的分子機(jī)制，其本質(zhì)是轉(zhuǎn)座

分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組BTy因子與反轉(zhuǎn)錄病毒有4點(diǎn)相似（1）

看作是一個(gè)由U3-R-U5組成的LTR（2）轉(zhuǎn)座是由Ty因子內(nèi)的基因控制的。

(3)雖然Ty因子不產(chǎn)生感染顆粒，但在經(jīng)誘導(dǎo)發(fā)生轉(zhuǎn)座的細(xì)胞中存在著Ty病毒樣顆粒（VLPs,Virus-likeparticles）

(4)僅有某些Ty因子在任何酵母基因組中都有活性；大部分沒有轉(zhuǎn)座能力，此和惰性的內(nèi)源性前病毒相似。分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組B分子遺傳學(xué)23.重組B

三．果蠅中的反轉(zhuǎn)錄子

copia反轉(zhuǎn)錄子

FB家族

P因子

四．兩類反轉(zhuǎn)錄子病毒超家族（virasuperfamivly）非病毒超家族（nonviralsuberfamily）。分