擔(dān)子菌亞門真菌

一、概述（一）擔(dān)子菌亞門真菌的特征營養(yǎng)體為有隔菌絲體：初生菌絲和次生菌絲由次生菌絲形成菌組織，如菌索和菌核。次生菌絲可特化成三生菌絲，它能形成擔(dān)子果有性子實體是擔(dān)子果．如蘑菇、木耳等。有性生殖產(chǎn)生擔(dān)孢子。擔(dān)孢子產(chǎn)生在擔(dān)子上，每個擔(dān)子上一般形成4個擔(dān)孢子.一般沒有無性階段，少數(shù)擔(dān)孢子芽殖或菌絲斷裂產(chǎn)生無性孢子（二）擔(dān)子菌亞門真菌的起源認為擔(dān)子菌是最高等的真菌，來源于子囊菌理由：1.擔(dān)子菌的雙核菌絲與子囊菌的產(chǎn)囊絲來源相同，都是性結(jié)合產(chǎn)生的雙核菌絲2.擔(dān)子菌的鎖狀聯(lián)合與子囊菌的產(chǎn)囊絲鉤狀聯(lián)合相似（三）擔(dān)子菌的營養(yǎng)體

初生菌絲：擔(dān)孢子萌發(fā)產(chǎn)生的單核菌絲體。初生菌絲體階段較短，很快通過體細胞融合的方式進行質(zhì)配而形成雙核菌絲體。次生菌絲：兩根初生菌絲發(fā)生細胞融合形成的雙核菌絲體。在擔(dān)子菌中很發(fā)達，是擔(dān)子菌的主要營養(yǎng)菌絲。三生菌絲:由次生菌絲體特化形成。一般把構(gòu)成擔(dān)子果的菌絲體叫三生菌絲(包括生殖菌絲、骨干菌絲和聯(lián)絡(luò)菌絲)，三生菌絲的作用是形成高等擔(dān)子菌的擔(dān)子果

擔(dān)子菌的鎖狀聯(lián)合（123頁）概念：部分擔(dān)子菌的雙核菌絲細胞在分裂時，在靠近隔膜處形成一種鎖狀聯(lián)合結(jié)構(gòu)，這種過程可以保持菌絲的雙核化。過程：首先在次生菌絲上產(chǎn)生分枝，在分枝處不同來源的兩核同時進行有絲分裂，形成4個核，然后產(chǎn)生隔膜，一個核進入側(cè)枝，最后側(cè)枝的核回歸到原來的細胞中。這種鎖狀聯(lián)合可以保證來源不同的兩個細胞核均勻的分配到子細胞中。如下圖（四）擔(dān)子的繁殖體無隔擔(dān)子及擔(dān)孢子的形成過程：1.擔(dān)子和擔(dān)子孢子由此可見，擔(dān)子和擔(dān)孢子形成的過程與子囊和子囊孢子的形成過程是很相似的無隔擔(dān)子的核配和減數(shù)分裂都在擔(dān)子發(fā)育的同一部位進行．有隔擔(dān)子的核配和減分是在不同部位完成的．擔(dān)子的不同類型2.冬孢菌綱真菌的繁殖特征原擔(dān)子：核配的部位后擔(dān)子：減數(shù)分裂的部位銹菌的雙核菌絲體形成——冬孢子（雙核厚壁休眠孢子），其中的兩個細胞核在萌發(fā)時進行核配，減數(shù)分裂是在萌發(fā)后形成的先菌絲中進行的。先菌絲橫隔成4個細胞，在每個細胞的小梗上形成一個擔(dān)孢子。因此，銹菌的冬孢子實質(zhì)上是厚壁的原擔(dān)子，先菌絲是后擔(dān)子。黑粉菌與此類似。有的擔(dān)子上沒有小梗，擔(dān)孢子直接生于擔(dān)子上擔(dān)孢子小孢子上擔(dān)子后擔(dān)子先菌絲減數(shù)分裂下?lián)釉瓝?dān)子冬孢子核配黑粉菌和銹菌冬孢子萌發(fā)3.擔(dān)子菌的擔(dān)子果多數(shù)擔(dān)子菌的擔(dān)子著生在擔(dān)子果上，形成子實層。擔(dān)子果按發(fā)育類型分裸果型、半被果型和被果型：裸果型：子實層從一開始就暴露半被果型：子實層最初有一定的包被，在擔(dān)子成熟前開裂露出子實層。如傘菌；被果型：子實層包裹在子實體內(nèi)，擔(dān)子成熟時也不開裂，只有在擔(dān)子果分解或遭受外力損傷時擔(dān)孢子才釋放出來，如馬勃有些擔(dān)子菌不產(chǎn)生擔(dān)子果，如銹菌、黑粉菌擔(dān)子果的子實層結(jié)構(gòu)冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)子孢子（擔(dān)子和擔(dān)孢子裸露）擔(dān)子果有開口擔(dān)子果閉合二、擔(dān)子菌門真菌的分類分為為3個綱，已知有16000多種（1）冬孢菌綱(Teliomycetes)：（2）黑粉菌綱(Ustomycetes)：（3）擔(dān)子菌綱(Basidiomycetes)：三、冬孢菌綱屬低等擔(dān)子菌，不形成擔(dān)子果，由雙核菌絲形成冬孢子，擔(dān)子由冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生。絕大多數(shù)是高等植物的寄生菌，是一類重要的植物病原菌。冬孢菌綱分銹菌目(Uredinales)和隔擔(dān)菌目(Septobasidiales)。（一）銹菌目簡稱銹菌，主要為害植物莖、葉，大都引起局部侵染，在病斑表面形成稱作銹狀物的病征，所引起的病害一般稱為銹病，損失嚴重。主要特征是：冬孢子萌發(fā)---先菌絲（上擔(dān)子）；上擔(dān)子有4個細胞，每個細胞上產(chǎn)生1個小梗．上面著生單胞、無色的擔(dān)孢子；擔(dān)孢子釋放時可以強力彈射銹菌有單核和雙核菌絲，基本上是專性寄生的，產(chǎn)生各種吸器。有的銹菌是單主寄生；有的是轉(zhuǎn)主寄生的許多銹菌生活史中具有明顯的多型現(xiàn)象，如禾柄銹菌可以產(chǎn)生5種類型的孢子。為了便于敘述，銹菌的不同孢子常用代號表示。（如128頁）銹菌有高度的變異性和寄主專化性：同種內(nèi)能包括很多變種和生理小種。銹菌的多型現(xiàn)象

0．性孢子(Pycniospore)：性孢子單細胞，單核，產(chǎn)生在性孢子器內(nèi)，其作用是與受精絲進行交配。性孢子器(pycnium)是由擔(dān)孢子萌發(fā)形成的單核菌絲體侵染寄主形成的一種有孔口、近球形的結(jié)構(gòu)，性孢子器中產(chǎn)生性孢子和受精絲

Ⅰ．銹孢子(aeciospore)：銹孢子雙核，單細胞，產(chǎn)生在銹孢子器內(nèi)。銹孢子器(aecium)和銹孢子是由性孢子器中的性孢子與受精絲交配后形成的雙核菌絲體產(chǎn)生的，因此銹孢子器和銹孢子一般是與性孢子器和性孢子伴隨產(chǎn)生

Ⅱ．夏孢子(urediospore)：夏孢子是雙核菌絲體產(chǎn)生的成堆的雙核孢子，夏孢子萌發(fā)形成雙核菌絲可以繼續(xù)侵染寄主，在生長季節(jié)中可連續(xù)產(chǎn)生多次，作用與分生孢子相似，但兩者性質(zhì)不同。許多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆(uredium)Ⅲ．冬孢子(teliospore)：冬孢子是雙核菌絲體產(chǎn)生的厚壁雙核孢子，一般是在生長后期形成的休眠孢子。冬孢子是銹菌雙核進行核配的場所。許多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆(telium)Ⅳ．擔(dān)孢子：冬孢子萌發(fā)形成先菌絲，先菌絲轉(zhuǎn)化為有隔擔(dān)子，擔(dān)子的小梗上產(chǎn)生擔(dān)孢子。冬孢子是原擔(dān)子，先菌絲是后擔(dān)子。銹菌的擔(dān)孢子一般稱作小孢子，是經(jīng)過減數(shù)分裂后形成的單核孢子銹菌生活史類型長生活史型：指銹菌生活史中除雙核的冬孢子外，還有一種雙核孢子(銹孢子或夏孢子)的。例如禾柄銹菌形成5種孢子，它們的生活史可用0、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ表示。梨膠銹菌(Gymnosporangium

haraeanum)不產(chǎn)生夏孢子，它的生活史是0、Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ型短生活史型：冬孢子為唯一的雙核孢子。長生活史型的銹菌有單主寄生和轉(zhuǎn)主寄生兩種；短生活史型的則都是單主寄生?；蛘叻譃椋喝P型：即生活史中產(chǎn)生所有5種孢子；半銹型：即生活史中缺夏孢子，短銹型：即冬孢子為唯一的雙核孢子等生活史型。末發(fā)現(xiàn)或沒有冬孢子的銹菌，一般稱作“不完全銹菌”核柄銹菌生活史中的轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象寄主有麥類、小檗擔(dān)孢子只能侵染小檗，葉片正面產(chǎn)生性孢子器（性孢子和受精絲，為異宗結(jié)合），反面產(chǎn)生銹孢子器（銹孢子，雙核）。銹孢子只能侵染麥類，在葉片上產(chǎn)生夏孢子（雙核）和后期的冬孢子（雙核）。夏孢子可以反復(fù)侵染麥類。冬孢子可以休眠越冬后萌發(fā)，核配、減分形成擔(dān)孢子。轉(zhuǎn)主寄主小檗對禾柄銹菌完成它的包括有性階段在內(nèi)的整個生活史是必要的。但是事實上。禾柄檗銹菌只需夏孢子階段就能不斷侵染麥類寄主和繁殖由于禾柄銹菌的夏孢子對高溫和低溫都很敏感，因此，一般認為禾柄銹菌是在北方春麥區(qū)越夏，秋季自北向南傳到冬麥區(qū)，而在南方冬麥上越冬；第二年春天自南向北方冬麥區(qū)，再進一步傳到北方春麥區(qū)，并在春麥區(qū)越夏夏孢子的作用與分生孢子是否相似？兩者的本質(zhì)相同嗎？。禾柄銹菌的初次侵染？禾谷類銹病的防治，主要是培育抗病品種。病害流行的年份．可以噴藥保護事實上，許多為害作物的銹菌很少發(fā)現(xiàn)有性階段或有性階段在病害的發(fā)生過程中并不重要，如禾本科、豆科等作物上的銹菌，反復(fù)侵染為害，到后期才形成冬孢子，而且冬孢子對病害循環(huán)也不起什么作用，所以生活史實際上是很簡單的銹菌的分類冬孢子的性狀是銹菌分類的主要依據(jù)根據(jù)冬孢子的形態(tài)、排列和萌發(fā)的形式，銹菌目通常分為2個科：柄銹菌科(Pucciniaceae)：冬孢子有柄，裸生于寄主表面。柵銹菌科(Melampsoraceae的冬孢子無柄，聚生子寄主體內(nèi)。1.柄銹菌屬(Puccinia)冬孢子雙細胞、有柄且不能膠化，夏孢子單細胞小麥銹?。蝴滎惗掍P病(P.graminis)小麥條銹病(P.striiformis)小麥葉銹病(P.reconditef.sp

tritici)柄銹菌屬冬孢子和夏孢子條銹葉銹稈銹禾柄銹菌屬的生活史柄銹菌屬冬孢子柄銹菌屬冬孢子電鏡掃描柄銹菌屬冬孢子堆柄銹菌屬銹子腔柄銹菌屬冬孢子堆柄銹菌屬銹子腔2.膠銹菌屬（Gymnosporangium)冬孢子雙細胞，有可以膠化的長柄。沒有夏孢子階段。梨銹病菌（G.haraeanum

）冬孢子階段在檜柏上，性孢子和銹孢子在梨樹上引起梨銹病。沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)版權(quán)所有，請勿拷貝，2003R?膠銹菌屬病原菌的生活史在檜柏上的冬孢子角在梨葉片上的性子器和銹子器膠銹菌屬冬孢子膠銹菌屬冬孢子梨膠銹菌屬3.多胞銹菌屬（Phragmidium

）冬孢子3至多細胞，壁厚，表面光滑或有瘤狀突起，柄的基部膨大。[玫瑰多胞銹菌（P.rosae-multiflorae

）引起玫瑰銹病]。多胞銹菌屬掃描電子顯微照片多胞銹菌屬冬孢子4.單胞銹菌屬（Uromyces

）冬孢子單細胞，有柄，頂壁較厚；夏孢子單細胞，有刺或瘤狀突起[瘤頂單胞銹菌（U.appendiculatus）引起菜豆銹病]。沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)精品課講稿沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)版權(quán)所有，請勿拷貝，2003R?單胞銹菌屬冬孢子堆單胞銹菌屬冬孢子掃描電子顯微照片蠶豆銹病癥狀和病原示意圖單胞銹菌屬冬孢子堆單胞銹菌屬冬孢子掃描電子顯微照片單孢銹屬的夏孢子和冬孢子蠶豆銹病癥狀和病原示意圖5.疣雙胞銹菌屬（Tranzschelia)疣雙胞銹菌屬示意圖6.層銹菌屬（Phakopsora）冬孢子單細胞，無柄，不整齊地排列成數(shù)層；夏孢子表面有刺。[棗層銹菌（P.ziziphi-vulgaris

）引起棗樹銹病]。7.柵銹菌屬（Melampsora）冬孢子單細胞，無柄，排列成整齊的一層；夏孢子表面有疣或刺[亞麻柵銹菌（M.lini）引起亞麻銹菌病]。（二）隔擔(dān)菌目(Septobasidiales)隔擔(dān)菌目擔(dān)子果不很發(fā)達，原擔(dān)子的壁很厚(有些像冬孢菌綱真菌的冬孢子)，后擔(dān)子則橫隔為4個細胞，小梗上著生擔(dān)孢子。大都是為害植物的介殼蟲上的共生物。這一目真菌中有少數(shù)是植物病原真菌，如引起桑膏藥病和柑桔膏藥病。隔擔(dān)菌屬(Septobasidium)擔(dān)子果平伏，蠟質(zhì)至殼質(zhì)，擔(dān)子圓筒形，4個細胞。擔(dān)子果伏在樹皮上很像膏藥。引起膏藥病。隔擔(dān)菌屬示意圖白色膏藥病

紫色膏藥病四、黑粉菌綱

黑粉菌綱特征

菌絲分隔比較簡單：無桶孔隔膜或桶孔覆墊；在培養(yǎng)基上生長時呈酵母狀。包括黑粉菌目和外擔(dān)菌目1.黑粉菌目真菌的一般特性危害高等植物，在發(fā)病部位形成成堆黑色粉狀的冬孢子。大多引起系統(tǒng)侵染，少數(shù)為局部侵染。有性生殖過程簡單，沒有性器官分化。冬孢子萌發(fā)形成先菌絲和擔(dān)孢子；擔(dān)子上無小梗，擔(dān)孢子直接產(chǎn)生在擔(dān)子上，擔(dān)孢子不能彈射。無性繁殖不發(fā)達，分生孢子或擔(dān)孢子可以芽殖。不是專性寄生，但寄生性較強，多數(shù)為兼性寄生。2.黑粉菌與銹菌的主要區(qū)別１、黑粉菌的冬孢子從雙核菌絲休的中間細胞形成的，擔(dān)孢子直接著生在先菌絲(沒有小梗)的側(cè)面或頂部，成熟后也不能彈出。而銹菌冬孢子從雙核菌絲頂端形成，擔(dān)子具小梗，擔(dān)孢子可彈射。

２、黑粉菌不是專性寄生的。黑粉菌大多為兼性寄生的，寄生性較強。而銹菌認為是專性寄生的。3.黑粉菌的分類主要根據(jù)冬孢子的性狀，如孢子的大小、形狀、紋飾、是否有不孕細胞、萌發(fā)的方式以及孢子堆的形態(tài)等。分為：黑粉菌科，腥黑粉菌科。黑粉菌為害農(nóng)作物重要的屬有黑粉菌屬(Ustilago)、軸黑粉菌屬(Sphacelotheca)和腥黑粉菌屬(Tilletia)等，尤其是以黑粉菌屬最為重要。黑粉菌科：擔(dān)孢子生于擔(dān)子側(cè)面擔(dān)子無小梗和擔(dān)孢子頂生擔(dān)子無小梗和擔(dān)孢子側(cè)生腥黑粉菌科：擔(dān)孢子生于擔(dān)子頂端黑粉菌科主要屬（1）黑粉菌屬(Ustilago)

孢子堆外面沒有膜包圍，冬孢子散生單胞；冬孢子表面光滑或有紋飾，萌發(fā)時產(chǎn)生有橫隔的擔(dān)子；擔(dān)子側(cè)生擔(dān)孢子，有的種類冬孢子萌發(fā)直接產(chǎn)生芽管。[引起大、小麥散黑粉；玉米瘤黑粉、大麥堅黑穗]冬孢子及萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)子孢子示意圖黑粉菌屬冬孢子掃描電子顯微照片小麥散黑穗病玉米瘤黑粉病（2）軸黑粉菌屬(Sphacelotheca)

由菌絲體組成的包被包圍在粉狀或粒狀孢子堆外面，孢子堆中間有由寄主維管束殘余組織形成的中軸。高梁軸黑粉菌(S.crueuta)引起高粱散黑穗病軸黑粉菌屬示意圖玉米絲黑穗病癥狀高粱黑穗病癥狀腥黑粉菌科腥黑粉菌屬(Tilletia)條黑粉菌屬(Urocystis

)葉黑粉菌屬(Entyloma

)尾孢黑粉菌屬(Neovossia)實球黑粉菌屬(Doassansia)（1）腥黑粉菌屬(Tilletia)

粉狀或帶膠合狀的孢子堆大都產(chǎn)生在植物的子房內(nèi)，常有腥味；冬孢子萌發(fā)時，產(chǎn)生無隔膜的先菌絲，頂端產(chǎn)生成束的擔(dān)孢子。小麥網(wǎng)腥黑粉菌(T.caries)及小麥光腥黑粉菌(T.foetida)分別引起小麥的兩種腥黑粉病腥黑粉菌屬示意圖腥黑粉菌屬冬孢子掃描電鏡照片小麥腥黑穗病小麥腥黑粉病癥狀腥黑粉菌屬冬孢子光腥黑穗病菌的生活史三種腥黑粉病菌的冬孢子形態(tài)（2）條黑粉菌屬(Urocystis)

冬孢子結(jié)合成外有不孕細胞的孢子球，冬孢子褐色，不孕細胞無色。小麥條黑粉菌(小麥稈黑粉病菌U.tritici)引起小麥稈黑粉?。畻l黑粉菌屬示意圖小麥稈黑粉?。?）葉黑粉菌屬(Entyloma)

孢子堆埋生在葉片、葉柄或莖組織內(nèi)，不呈粉狀；圓形光滑的冬孢子單生或少數(shù)粘集在一起。稻葉黑粉菌(E.oryzae)引起水稻葉黑粉病葉黑粉菌屬示意圖水稻葉黑粉病（4）尾孢黑粉菌屬(Neovossia

)

冬孢子堆產(chǎn)生于寄主子房內(nèi)，半膠狀或粉狀；冬孢子產(chǎn)生在菌絲末端的細胞內(nèi)，孢子形成后菌絲殘留物在孢子外形成一柄狀結(jié)構(gòu)。冬孢子表面布滿齒狀突起。稻粒黑粉病菌(N．horrida)引起水稻粒黑粉病尾孢黑粉菌屬示意圖水稻粒黑粉?。?）實球黑粉菌屬(Doassansia)

冬孢子集結(jié)成大型、堅實的孢子球，外有一層不孕細胞包被。引起慈菇黑粉病。實球黑粉菌屬示意圖外擔(dān)菌目(Exobasidiales)

外擔(dān)菌目沒有擔(dān)子果．擔(dān)子在受害部的表面形成子實層，在許多方面與子囊菌中外囊菌屬(Taphrina)真菌相似。

該目真菌都是高等植物上的寄生物，為害莖葉引起葉斑和腫瘤等畸形。外擔(dān)菌屬(Exobasidium

)是最重要的屬。外擔(dān)菌屬(Exobasidium)

擔(dān)子裸生，擔(dān)子在寄主表面排列成子實層。常引起寄主植物發(fā)生腫大。為害茶樹葉片引起茶餅病。外擔(dān)菌屬示意圖茶餅病癥狀四、擔(dān)子菌綱（一）基本特性有相當發(fā)達的大型擔(dān)子果，裸果型或半裸果型或裸果大多為腐生的，有許多可以引起木材腐朽，少數(shù)是森林植物的重要病原菌有的具食用和藥用價值，如蘑菇、木耳、竹蓀、靈芝和馬勃等；有的可作藥用，如靈芝等；有的是與植物共生的菌根菌（二）分類根據(jù)擔(dān)子有無隔膜，分為有隔擔(dān)子菌亞綱(Phragmobasidiomycetidae)和無隔擔(dān)子菌亞綱(Holobasidiomycetidae)，共包含30個目，已知約8000種。銀耳目(Tremellales)

銀耳目真菌擔(dān)子裸果型，大多為膠質(zhì)。典型的擔(dān)子以十字型縱隔分成4個細胞。都是木材上的腐生菌，少數(shù)寄生在真菌上，銀耳(Tremella

fuciformis)是其中很典型的種。木耳目(Auriculariales)木耳目真菌擔(dān)子果膠質(zhì)，干后呈堅硬的殼狀或墊狀。子實層分布在擔(dān)子果表面。典型的擔(dān)子有橫隔分為4個細胞。大都為木材上的腐生菌，少數(shù)寄生高等植物或其他真菌上。常見的寄生菌是為害桑和其他樹木地下部引起紋羽病的桑卷擔(dān)菌(Helicobasidium

mompa)和紫卷擔(dān)菌(H.purpureum)。它們的擔(dān)子果不發(fā)達，擔(dān)子卷旋。毛木耳(Auriclaria

polytricha)是我國在麻櫟等木材上栽培的食用菌。傘菌目即蘑菇目，食用和藥用種類很多，也有與植物共生形成菌根；少數(shù)可引起果樹和樹木的根腐，如蜜環(huán)菌（Armillaria

mellea）.特征：擔(dān)子果肉質(zhì)，半被果型，典型的為傘狀．毒傘菌膠膜菌目(Tulasnellales)膠膜菌目真菌形成鋪展在基質(zhì)表面的膠質(zhì)狀、粉狀和蛛網(wǎng)狀的擔(dān)子果。擔(dān)子果有白色、褐色、灰色、粉紅色等。有腐生的和寄生。寄生的主要是為害植物靠近上面的部分。如瓜亡革菌屬（Thanatephorus

cucumeris）是寄主范圍很廣