第三章真菌是木材的降解者

多年生木本植物是地球上主要植被，森林成為全世界的主要植被,

而溫度和濕度極端地區(qū)則例外，那里植物生長受到抑制。在熱帶雨林,

森林的生物產(chǎn)量最大，為500Mgi07in?,在北極溫暖針葉林則為100?

2

300Mgi0"mo多年生木本植物地上部占整個生物產(chǎn)量的3/4o木本

組織為異養(yǎng)分解者提供大量的有機碳源。真菌與木材腐爛有很大關(guān)系,

很多真菌純粹是木材習(xí)居菌，它們完全依賴木材的成分。本章詳細討

論這類真菌的特性。

一、木材結(jié)構(gòu)和成分

從技術(shù)上講，木材是指樹皮包被的木質(zhì)部導(dǎo)管部分，多數(shù)樹是由

外部淺色的邊材(sapwood)和內(nèi)部深色的心材(heartwood)組成，木材

大部分是由死亡的空的木質(zhì)化導(dǎo)管(vessel)或管胞(tracheid)及纖維

(fibre)組成，但它也包括木質(zhì)部薄壁組織(parenchyma)。邊材的多數(shù)

薄壁組織是活的，非木質(zhì)化，為營養(yǎng)貯存庫，其中主要有淀粉，但還

有可溶性糖、蛋白質(zhì)、肽、氨基酸、脂類、核酸及維生素(維生素B1)。

一旦樹死亡，這些營養(yǎng)物質(zhì)就可為真菌所用，但含量相對少，成份短

暫。

木材的主要成分為三部分：40—60%纖維素(cellulose),

10—30%半纖維素(hemicellulose),15—30%木質(zhì)素(lignin)。盡管

木質(zhì)素的生物降解在碳的連續(xù)循環(huán)中很重要，但其降解過程還不完全

清楚。其中原因很多：缺乏對其化學(xué)結(jié)構(gòu)的認(rèn)識，以及不同木材的結(jié)

構(gòu)多樣，我們不能合成單一的木質(zhì)素進行栽培研究，或者對木質(zhì)素降

解不能合適地評價，不清楚哪些為潛在的木質(zhì)素降解者，缺乏對木材

一般細胞和化學(xué)組成復(fù)雜性的了解。

木質(zhì)素占木材干重的1/4,毫無疑問。從結(jié)構(gòu)上講，它是所有多

聚體中最復(fù)雜的，能抵抗多種微生物降解。木質(zhì)素為三維分支芳香族

多聚體(aromaticpolymer),是通過三個不同組成部分的氧化多聚體

化形成的，而不象纖維素是單一形成的(Kirk,1971)。三個組成部分

為苯丙烷(phenylpropane):香豆醇(coumaryl)和松柏醇(coniferyl)

及芥子醇(sinapyl)(圖3.1a)。不同植物的木質(zhì)素含有的三個組成部

分比例不同。針葉樹木質(zhì)素主要是由松柏醇組成，還具有少量的香豆

醇及微量的芥子醇。被子植物木質(zhì)素兒乎由等量的松柏醇和芥子醇及

微量的香豆醇組成。這些苯丙烷類單體通過共價鍵(covalentbonding)

連在分支的多聚體中，共價鍵中有三種類型。到目前，最普遍的約占

全部的40—60%,最主要鍵型為芳香甘油-B-芳基酸型。苯基香豆醇

結(jié)構(gòu)占鍵型的10—20%,二苯基結(jié)構(gòu)占另外的10-25%(圖3.1b)。

圖3.1(a)木質(zhì)素的結(jié)構(gòu)成份：(i)香豆醇；(ii)松柏醇；(iii)芥子醇。

(b)木質(zhì)素的主要鍵型。(c)松脂醇，二木質(zhì)醇

因此，木質(zhì)素中有三種功能單體，在不同木質(zhì)素中其比例不同,

三種主要鍵型也不同，其它類鍵也不同。重復(fù)單位不規(guī)則，而淀粉或

纖維素中的重復(fù)單位則有規(guī)則，化學(xué)鍵也不規(guī)則，但易水解。由于這

種結(jié)構(gòu)復(fù)雜，其降解明顯不同于多數(shù)自然多聚體的降解，自然多聚體

的降解通常是通過水解，化學(xué)鍵直接斷裂，產(chǎn)生單體。微生物的酶類

能作用這些大分子物質(zhì)，并產(chǎn)生很多相應(yīng)的變化，僅部分地把它變成

不需多少變化就能變成腐殖質(zhì)的物質(zhì)。事實上，只有所謂的白腐真菌

能完全降解木質(zhì)素，變成C0Z和水。木質(zhì)素增加木本植物對機械壓力

的韌性和抵抗力，抵抗微生物侵襲。盡管如此，自然環(huán)境條件下，木

質(zhì)素能被降解，但降解過程很慢。

二、木材腐爛類型一白腐、褐腐及軟腐

象其它能降解的物質(zhì)一樣，木材暴露給微生物的方式以及木材所

處的環(huán)境對降解過程有很大影響。樹木地上部樹干和樹枝的降解明顯

不同于葉部木本組織和地下小根系的降解，也明顯不同于浸在海水里

圓木的降解。

真菌能引起木材大部分發(fā)生腐爛，如地上部樹干等，對這些真菌

已進行過充分調(diào)查，因為人類主要利用這類木材，而能破壞它的真菌

就具有潛在的經(jīng)濟意義。木材腐爛有三種類型一白腐(whiterot)、

褐腐(brownrot)及軟腐(softrot)o

在白腐中，胞壁多糖，如纖維素和半纖維素，同木質(zhì)素幾乎同時

受到攻擊，當(dāng)有色的不定形的木質(zhì)素移除后木材顏色明顯變淺，呈絲

狀。從細胞腔向外，木質(zhì)部的次生細胞壁逐漸變薄，在菌絲附近產(chǎn)生

的酶類具有活性。在受到微生物攻擊的區(qū)域一致發(fā)生降解。引起這種

腐爛的真菌首先攻擊硬木(hardwood),與此同時降解木質(zhì)化細胞壁的

所有成分。這種類型腐爛有時叫同時腐爛(simultaneousrot),從狹

義上講，白腐中木質(zhì)素比碳水化合物移除的快。后者類型中的纖維素

微纖絲暴露，纖維素爾后被利用。

褐腐真菌喜歡攻擊(侵染)軟木(softwood)。在褐腐中，主要是

胞壁多糖被利用。盡管木質(zhì)素從結(jié)構(gòu)上可以改變，如去除甲氧基

(methoxylgroup),木質(zhì)素幾乎不能被利用。隨著腐爛發(fā)生，木材變

深褐色。細胞壁不變薄，菌絲分泌的酶類可以擴散遠離菌絲，作用于

整個細胞壁。將有結(jié)構(gòu)的多聚體移除，剩下木質(zhì)素框架而保持細胞的

一般形態(tài)，所以直到細胞壁崩解，才發(fā)生明顯損害。受侵染木材上不

規(guī)則地一塊一塊地(patch)發(fā)生降解，使得褐腐木材整體破碎，當(dāng)用手

指磨一磨，就變成粉末。

在白腐和褐腐中，菌絲在細胞腔中生長和分枝，通過凹坑或表面

機械地穿透細胞壁，同時伴隨酶解滲透，產(chǎn)生的孔洞要比菌絲寬。對

于白腐和褐腐，菌絲能直接進入木材內(nèi)。

另外，軟腐在表面較明顯，將木材外層降解后才進入內(nèi)部。只有當(dāng)

木材含水量特別高時才發(fā)生，如水浸或海水浸的木材一。軟腐真菌主要

利用細胞壁的纖維素和半纖維素，但菌絲能穿透次生細胞壁，并在其

中生長，這樣，通過酶解，產(chǎn)生長菱形或長圓錐形腔室，頂端變尖(圖

3.2)。降解只局限于菌絲周圍。

Fifl.3.2Diagramof(a)tronsvorseand(b)longitudinalsoctionsoftracho.d%<)?

Prnuswithsoftrotcavitiesinthosocondarywalls

圖3.2具軟腐腔的松樹(pinus)管胞的次生細胞壁的橫截面(a)和縱截

面(b)圖解

軟腐是由子囊菌引起的，如毛殼菌屬{Chaetomiuni)和長喙殼屬

{Ceratocystis),無性階段有erAan'a和Phialophora,白腐和褐

腐主要是由擔(dān)子菌引起的。兩個典型例子分別是彩絨革蓋菌

{Coriolus-ers/co/or)和樺滴孔菌(Piptoporusbetulinus)o前者

是常見的多孔菌，發(fā)生在多種硬木上，而后者則為兼性傷口寄生物，

局限于樺木上。能降解木材90%以上的木質(zhì)素。層菌綱傘菌

目中有兒百種真菌引起白腐，在非褶菌目中更多，主要發(fā)生于木材上。

除了這些，僅有少數(shù)子囊菌，包括多形炭角菌(Xylaria

polymorpha)和焦菌屬Q(mào)Ustulinadeust/,能引起白腐。少數(shù)擔(dān)子

菌能造成褐腐。總之，在真菌中，能降解木質(zhì)素的真菌相對較少。

三、木質(zhì)素降解

盡管在白腐真菌對由2個苯丙烷單體，如二木素松脂酚(dilignol

pinoresinol)(圖3.1c)構(gòu)成的木質(zhì)素模型化合物，或?qū)σ后w培養(yǎng)中

提取的木質(zhì)素的作用上，以及木材腐爛過程中發(fā)生的變化進行了很多

研究，但對這些真菌是如何作用于木質(zhì)素仍不清楚。人工提取的木質(zhì)

素在實驗室條件下進行研究沒有多大用處，主要是由于在提取時結(jié)構(gòu)

發(fā)生了物理變化和化學(xué)變化。人工提取的兩種木質(zhì)素，即硫酸鹽木質(zhì)

素和磷酸鹽木質(zhì)素，曾對其進行過廣泛研究，因為它們是造紙工業(yè)的

廢棄物，數(shù)量大。被廣泛使用的化合物是人工合成的木質(zhì)素，即DHP(脫

氫聚合物)。DHP很象木質(zhì)素，可通過濃縮生產(chǎn)，DHP在化學(xué)上很像木

質(zhì)素，但分子量低。常采用式標(biāo)記的DHP。汽的數(shù)量是測量真菌降

解木質(zhì)素能力的敏感指標(biāo)。

1.胞外苯酚酶的作用

在含有諸如五倍子酸(gallcacid)或丹寧酸(tannicacid)等酚醛

類物質(zhì)的洋菜上培養(yǎng)時，多數(shù)或90%以上的白腐真菌產(chǎn)生胞外苯酚

酶，如乳糖酶(laccase)、過氧化物酶(peroxidase)及酪氨酸酶

(tyrosinae),這些酶能氧化上述酸類，在菌落邊緣產(chǎn)生褐色擴散環(huán)。

這些酶催化酚類移除電子。人們一直認(rèn)為這些酶能降解木質(zhì)素，因為

木質(zhì)素是酚類物質(zhì)，木質(zhì)素可作為酶的基質(zhì)，木質(zhì)素降解過程是氧化

過程。在厭氧條件下，木質(zhì)素抵抗降解。白腐真菌也產(chǎn)生這些酶，但

與之密切相關(guān)的褐腐真菌不能降解木質(zhì)素，不產(chǎn)生這些酶。降解纖維

素的能力和胞外苯酚酶的產(chǎn)生之間存在明顯相關(guān)性。降解能力意味著

產(chǎn)生小分子量的化合物，然而人們認(rèn)為，這些氧化酶通過配合和聚合

作用產(chǎn)生高分子量的化合物。然而，采用白腐真菌和模型化合物試驗

并未得出證據(jù)，這些酶能引起有限的聚合反應(yīng)。試驗證明，這些酶對

木材連續(xù)作用導(dǎo)致木質(zhì)素降解。然而，值得懷疑的是，這些酶在木質(zhì)

素降解過程中在何處起重要作用。無論怎樣，這些酶僅是降解木質(zhì)素

酶中的一部分。有人提出，它們在聚合過程中起間接作用，所以將降

解過程中釋放的有毒的苯酚類物質(zhì)脫氧，這就表明，當(dāng)單體被斷裂后

它們才起作用。簡單的酚類常對真菌生長有毒害作用，在整合這些物

質(zhì)過程中它們可能具有重要功能。這同地衣中由單竣酸

(monocarboxylicacid)形成縮竣酸(depside)和縮酚酸環(huán)醛

(depdidone)相似。

2.主要鍵群的斷裂

降解過程中最明顯的一步是打開苯丙烷單體間的主要化學(xué)鍵，釋

放C6—G單體。Coriolusversicolor及許多其它白腐真菌能打開

由芳香甘油-B-芳香酸鍵連結(jié)的木質(zhì)素模型。盡管能發(fā)生B-醒鍵的

氧化斷裂，但沒有令人信服的證據(jù)表明任何大部分木質(zhì)素分子是由白

腐真菌打開的，然后產(chǎn)生單體。有證據(jù)表明，單體可受到攻擊，而仍

連在聚合物上，沒有打開單體間的鍵，但直接攻擊芳香環(huán)，通過環(huán)斷

裂和或甲氧基群脫甲基化，變成羥基群。脫甲氧基化過程也伴隨著側(cè)

鏈氧化。這些物質(zhì)氧化失去兩個碳原子和形成新的竣基群。羥基一0H

和竣基一COOH群的形成導(dǎo)致可溶性增加。有兩點支持脫甲氧基化和側(cè)

鏈發(fā)生氧化反應(yīng)。經(jīng)白腐真菌降解的木質(zhì)素含碳少，氫稍微少一些，

不含多少甲氧基群，但含較多氧、竣基及羥基。在人工提取的木質(zhì)素

上培養(yǎng)白腐真菌，其培養(yǎng)濾液含有少量的香草醛(vanillin)、香草酸

(vanillicacid)及丁香醛(syringaldehyde)。同受傷木材比較，腐爛

木材中的香草醛含量稍少。這一試驗表明，苯丙烷，或者在木質(zhì)素中

或斷裂后，發(fā)生了側(cè)鏈氧化反應(yīng)，失去2個碳原子。換句話說，香草

醛和香草酸沿主鏈聚合物形成側(cè)鏈，最終水解釋放。

3.木質(zhì)素降解假說

盡管白腐真菌能毫無疑問地利用木質(zhì)素作為唯一的碳源，而且能

完全降解木質(zhì)素，我們還不能肯定木質(zhì)素是如何被降解的。目前已提

出了許多假說。這些假說通常認(rèn)為，最初是單體間的芳香甘油-芳

香酸鍵發(fā)生斷裂(圖3.3),而后發(fā)生側(cè)鏈氧化斷裂，失去2個碳原

子，形成竣基群，釋放香草酸。香草酸發(fā)生脫甲氧基反應(yīng)，變成原兒

茶酚酸(protocatechuicacid),然后發(fā)生環(huán)狀斷裂，形成酮一己二

酸，最后進入三粉酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle)o很可能是這

樣，這些反應(yīng)同時發(fā)生在聚合物表面，同時側(cè)鏈氧化斷裂，側(cè)鏈氧化

斷裂對于聚合物的分解相當(dāng)重要。

圖3.3木質(zhì)素降解圖示

4.酶外因子的作用

越來越多的證據(jù)表明，除了酶，羥基(-0H)等其它因子都參與木

質(zhì)素降解。在Phanerochaetechrysosporium培養(yǎng)過程中(常用的一

種白腐真菌)，靠羥基形成乙烯，這同木質(zhì)素降解活性相穩(wěn)合。羥基可

能是由所謂的Haber—Weiss反應(yīng)中的過氧化氫形成的，這個反應(yīng)需

要鐵催化，需要超氧化物根(。2一)。

+++++

02~+FefFe+02

Fe"+H2O2fFe++，+OH~+OH

木質(zhì)素降解活性依賴于羥基，羥基(OH)?；鐒?，如甘露糖醇

起抑制作用，證明了這一事實。引起木材腐爛的真菌通過一系列氧化

酶反應(yīng)，由木材成分產(chǎn)生過量的過氧化氫。當(dāng)有效態(tài)C和N的營養(yǎng)

含量低時一，或木質(zhì)素降解活性達到高峰時，能迅速大量合成氧化酶。

++

在木材中也有足量的FeO

培養(yǎng)條件對木質(zhì)素降解活性很關(guān)鍵，例如用P.chrysosporium'將

約40%DHP轉(zhuǎn)變成CO2和水,培養(yǎng)必須保持穩(wěn)定的狀態(tài),要求pH4-5,

可代謝的碳源含量較低，有效態(tài)氮含量低，氧氣含量高。氧氣供應(yīng)是

個關(guān)鍵變量，在純氧氣培養(yǎng)條件下比在空氣中培養(yǎng)條件下能使木質(zhì)素

降解提高10倍，這一事實就說明了這一點。如果菌絲墊薄，而不用厚

的菌絲墊(苔)，降解速率增加，氧氣擴散供應(yīng)很重要。如果保持較高

的木質(zhì)素降解速率，也可以使培養(yǎng)物c、N饑餓，C源如葡萄糖、蔗糖

及纖維二糖；N源如氨等。Kirk和Fenn(1982)因此認(rèn)為，木質(zhì)素降

解是一個很嚴(yán)格的次生代謝過程，相對于初級代謝產(chǎn)物如氨基酸和單

糖等，這些產(chǎn)物對菌絲生長不是必須的。但是，降解過程本身對真菌

具有選擇作用。這就使得真菌能夠接近被木質(zhì)素包圍的纖維素和半纖

維素，從而使真菌獲得明顯性生態(tài)優(yōu)勢。白腐真菌能產(chǎn)生一種特殊而

且復(fù)雜的木質(zhì)素降解系統(tǒng)，部分是酶解作用，部分與羥基有關(guān)，能完

全將木質(zhì)素降解成CO2和水。褐腐真菌則沒有這種完善的系統(tǒng)，褐腐

真菌能做到就是有限地攻擊木質(zhì)素，并生諸如去甲氧其化的作用。

5.木質(zhì)素是纖維素的機械屏障

褐腐真菌和軟腐真菌能降解碳水化合物，特別是木材纖維素。對于

軟腐真菌而言，特征性凹腔是由僅局限于菌絲周圍的降解引起的。纖

維素酶擴散非常有限，這同褐腐真菌形成鮮明對比，而褐腐真菌的纖

維素酶可自由地擴散進入細胞壁中，徹底降解纖維素，只留下木質(zhì)素

框架，人們常認(rèn)為軟腐和褐腐真菌降解纖維素的酶在大小和形狀上不

同，軟腐真菌產(chǎn)生的酶擴散性低，說明其分子大，但并非如此。這兩組

真菌產(chǎn)生的纖維素酶大小和功能相似，很多酶活強的真菌利用木材纖

維素的能力有限，這是由于纖維素和木質(zhì)素緊密結(jié)合在一起的原因。

有一個非常好的例子是Chaetomiumg/oAos”勿能完全地快速降解棉花

和濾紙纖維素，但只攻擊水分含量高的木材，只在細胞壁上產(chǎn)生軟腐

腔。顯然木質(zhì)素起機械屏障作用，阻止纖維素酶使其不能接觸到纖維

素的糖昔鍵，故不能產(chǎn)生大規(guī)模降解，因此纖維素親和降解酶是個最

重要的因子。有很多證據(jù)能說明這一點。在加入纖維素之前將木材粉

碎能增加親合性。這使纖維素暴露更大的表面積，而不脫離木質(zhì)素包

被。例如，用鋸末和球磨粉碎的鋸末做試驗，加入纖維素后，后者更

易降解。顯然褐腐真菌具有這種功能一纖維素降解前期階段一能使纖

維素酶接觸到木材纖維素。在木材的細胞壁中，纖維素維纖絲被木質(zhì)

素和半纖維素緊密地包被起來。有一種提法是褐腐真菌能產(chǎn)生酶，而

軟腐真菌則不產(chǎn)生。其中有些酶能降解半纖維素，而其他酶能打開纖

維素和木質(zhì)素之間的連接。有些證據(jù)表明人們不能想當(dāng)然地將木質(zhì)素

和纖維素分開來歸因于酶的作用。木材上生長的褐腐真菌不斷發(fā)育，

保持PH2-4,而軟腐真菌在近中性條件下發(fā)育最好。通常條件下必須

是酸性條件才能打開木質(zhì)素和纖維素之間的連接，如果預(yù)先用酸處理

木材，然后除去酸，讓軟腐真菌攻擊木材，這樣使木材較未處理的重

量損失更明顯。

四、木材對真菌腐爛的自然抗性

1.木質(zhì)化

細胞壁木質(zhì)化顯然是個重要因素，能增加木材對真菌腐爛的自然

抗性，這對于軟腐來講更重要。軟木較硬木更抗真菌腐爛，這應(yīng)歸功

于針葉樹細胞壁的高度木質(zhì)化和高密度。單純木質(zhì)素似乎不能解釋抗

性差異。木質(zhì)素中各種苯丙烷的不同比例、同纖維素連結(jié)鍵的程度以

及半纖維素的性質(zhì)也很重要。盡管如此，木質(zhì)化具有一定的物理屏障

作用。很多降解纖維素活性強的真菌和細菌不能侵染木材，盡管能在

上面生長，但因為木質(zhì)素阻止纖維素酶接觸糖昔鍵，不能大量水解。

2.纖維素的折射性

很多因素有助于抵抗木材腐爛，木材中的纖維素比草本植物細胞

壁中的纖維素具有較強的折射性(refractivity)或結(jié)晶性

(uystallinity)。微纖絲結(jié)合緊密，因此，不定形或不規(guī)則組織相對

少。折射性越強，受到纖維素酶接觸的表面就越小。

3.含氮量

除木質(zhì)素成分明顯不同外，木材同其它植物的區(qū)別是含氮(N)量

很低，這同樣增加對腐爛的抗性。木本組織中含N量為0.03-

1.0%,而草本植物組織含N量為1.0?5.0%,多數(shù)木本植物組織中

的C:N比較高，范圍為350?500:1,甚至超過1000:1。對多數(shù)真菌

來講，C:N比高的基質(zhì)缺少N,從而抑制真菌生長。木腐真菌不尋常,

它能在這樣基質(zhì)上生長。在有少量N的條件下，這些真菌能利用大

量的碳水化合物(白腐真菌利用木質(zhì)素)。多數(shù)在富含營養(yǎng)的培養(yǎng)基上

生長的真菌菌絲的含N量為5.0%,C:N比約為10:1,菌絲生長停止

前，在饑餓情況下培養(yǎng)基中的含N量下降，達到1.0%左右。白腐真

菌(Coriolusversicolor)不同一般，在C:N比高的培養(yǎng)基上，在

菌絲生長迅速下降之前，菌絲中的全N量降到0.2%。真菌能在這樣

條件下生長說明這種真菌的N代謝效率高。通過很多方式可以達到這

點。菌絲中的N通過內(nèi)部由老熟菌絲向幼嫩菌絲轉(zhuǎn)移，或通過自溶而

被重新利用。真菌分泌胞外降解酶，分解老化菌絲的細胞壁，特別是

兒丁質(zhì)中的N,用于同化作用。使有效N轉(zhuǎn)變成核酸和酶類。例如，

C.versicolor在含C:N比低和高的培養(yǎng)基上生長進行比較，用菌絲

干重百分比表示，全N量從4.4降到0.2,但核酸中的N百分比從4

增加到25,兩種情況下菌絲中纖維素酶量相當(dāng)。一般對真菌來講，隨

著C:N比增力口，纖維素降解下降。白腐真菌特殊，能在C:N比2000:1

條件下產(chǎn)生纖維素酶，而多數(shù)真菌在C:N比200:1情況下不能產(chǎn)生

纖維素酶(Levi和Cowling,1969)。

4.含水量

木腐真菌生長比侵染其它植物材料的真菌要求水分含量高，木腐

真菌的生長速率對菌絲中的水活(wateractivity,a”)變化很敏感。棉

花在按干重計算水分含量超過10%時易于受真菌侵染，禾谷類糧食為

13%,木材水分含量達到26?32%時開始腐爛，對于立著的樹和新砍

倒的樹，木材中的多數(shù)細胞腔充滿了水分，其中水分含量可能超過

100%。這樣水分完全飽和的木材不受真菌侵染，很可能是是由于氧

氣張力太低，不能滿足菌絲生長，CO,明顯較大氣中的高。很多木腐真

菌能耐高濃度的CO?,而落葉習(xí)居擔(dān)子菌在lOkPa部分壓力下真菌生長

受抑制，而木腐真菌在30kPa下仍能生長，其中Piptoporusbetulinus

在70kPa下仍能生長。顯然，相對木材體積的空氣量在20%以上時，

木材才開始發(fā)生腐爛。自羅馬時代就埋著未被觸及的木質(zhì)甲板是個好

證據(jù)，說明完全水浸的木材不能腐爛。自由水消失，而細胞壁仍飽和

的含水量是纖維飽和點。多數(shù)木材的纖維飽和點為26?32%(c.O.3g

g-1,相當(dāng)于0.97的水活aJo在飽和點時木腐真菌開始生長，在約

40%含水量時真菌生長最佳。Tresner和Hayes(1971)試驗過100

種擔(dān)子菌，發(fā)現(xiàn)94種在水勢0.97以下時不能生長，僅1種在0.94

時仍能生長。其它證據(jù)表明，木腐真菌生長的水勢低限為0.97,當(dāng)水

勢在0.989時-，線性生長速度下降，至正常的一半。

經(jīng)充分空氣干燥后使用的木材含水量為15?18%,含水量太低，

而沒有真菌生長。保持這樣高的含水量，即水活高，明顯有助于木材

抵抗腐爛。Serpulalacrimans引起的干腐是個例外。當(dāng)木材含水量

在20?24%時木材易于受S./ac方刃侵染。另外，作為褐腐真菌,

該菌在纖維素降解過程中產(chǎn)生代謝水，明顯增加木材的含水量。一旦

在濕木塊上定殖侵染，它就能繼續(xù)侵染干材。水活和木材腐爛之間的

密切關(guān)系不詳，因為S/四方儂質(zhì)等能降解細胞壁中的纖維素。1.0g

纖維素完全降解后能產(chǎn)生0.56g的代謝水，這明顯改變了木材的水活

(a*)o

5.有毒物質(zhì)

所有上述因子都能防止木材腐爛，但木材中的主要抗性來源是心

材形成過程中沉積的有毒物質(zhì)。這些有毒物質(zhì)是在衰老的薄壁細胞中

合成的，然后擴散到附近木質(zhì)部的細胞壁中，樹體內(nèi)對木材腐爛抗性

的擴散同有毒物質(zhì)的擴散和性質(zhì)有關(guān)，對裸子植物中進行過較多研究,

多數(shù)是酚類物質(zhì)，主要分成4組化學(xué)物質(zhì)：類菇(terpenoid).

tropolone>類黃酮(flavonoid)及stilbenes(圖3.4),其中，

thujaplicin(tropolone)抑制性最強，這些物質(zhì)保護木材多年不腐

爛，但隨時間推移逐漸被濾去或失去活性。盡管這些物質(zhì)有毒性，但

仍有兒種真菌能為害心材，甚至是活樹的心材，也能侵染被五氯苯酚

(pentachlorophenol)和2,4-二硝基苯酚(2,4-dinitrophenol)等有

關(guān)酚類物質(zhì)浸泡過的木材，常用這些物質(zhì)來保護不耐久的木材和針葉

樹的邊材。這些引起心材腐爛的真菌對這些毒素不敏感。這些真菌能

利用苯酚酶氧化有毒物質(zhì)，然后將這些物質(zhì)聚合成無毒性的黑色素。

在被子植物心材中普遍存在丹寧，在防止木材腐爛上能起類似作用，

它們能抑制真菌苯酚酶，但隨著時間推移由于丹寧的自我氧化聚合作

用，心材的毒性下降。

圖3.4裸子植物木材中提取的二種有毒化學(xué)物質(zhì)的結(jié)

構(gòu)

一般來講，邊材易于腐爛，但不同心材的抗性明顯各異，心材抗

性強的樹木有棵樹、雪松及紅木，不具心材抗性的或抗性小的樹木包

括梏木、山毛棒、榆及楊樹。耐久的心材對樹木本身來講具有生存價

值。雪松能活2000年或更長，而微具抗性的樹木很少能活500年。

五、其它木材習(xí)居菌

能生于木材上的其它真菌主要發(fā)生在邊材上，在邊材處從死亡的

木質(zhì)部薄壁細胞中獲得營養(yǎng)，這些真菌就是所謂的霉菌(moulds)和

染色真菌(stainfungi)。

霉菌主要是產(chǎn)生分生抱子的子囊菌，這些真菌能使木材變色，在表

面產(chǎn)生有色的分生也子。它們的菌絲在射線狀薄壁組織細胞中聚積，

但在多數(shù)表面木質(zhì)部細胞腔中可能也存在，通過凹坑在細胞間蔓延，

從而引起木材淺部變色(shallowdiscolouration)和表面染色。例如，

在被鋸過的木材和受雨淋的木材表面常產(chǎn)生藍染(blue-stain),這是

由普通氣傳真菌，特別是Cladosporiumspp.在木材表面生長引起的，

具暗褐色菌絲和有色分生也子，使用木材時通過預(yù)先處理能除掉這種

藍染。

1.藍染真菌

典型的藍染是由木材中生長的有色菌絲引起的，而其它染色

(stain),如褐染等是由木材中的菌絲分泌有色物質(zhì)引起的。至少有

一種真菌染色在商業(yè)上已得到應(yīng)用。小抱銅綠盤菌(Chlorosplenium

aer監(jiān)力?asce〃s)這種子囊菌的菌絲能穿透林地堆放的棵樹和樺木的死

亡木材，將之染成亮綠色，這些“綠色棟木”已經(jīng)用于鑲嵌和裝飾

成Tunbridge器皿，這種木材質(zhì)地不變，不腐爛。

藍染真菌在針葉樹邊材，特別是松樹上普遍存在，但在硬木上發(fā)

現(xiàn)也有。它們是非纖維素降解的“喜糖”真菌，因為它們只能利用較

易同化的碳水化合物，如糖和淀粉，這些化合物存在于剛被殺死的木

材的射線薄壁組織細胞(rayparenchymacell)中，這些真菌對木材

不造成結(jié)構(gòu)傷害，因為真菌僅從凹坑侵入木材。藍染并不是腐爛的第

一階段，但它的產(chǎn)生表明木材較濕，也表明木材暴露的條件有利于腐

爛真菌的發(fā)育。盡管木材的結(jié)構(gòu)特性未發(fā)生變化，但針葉樹邊材的藍

染能給木材生產(chǎn)者造成巨大的經(jīng)濟損失。木材單純變色使建筑師不愿

采用，包裝盒和紙張生產(chǎn)者也不愿采用。在長勢旺盛的松樹中，邊材

含水量太高而不利藍染真菌生長，木材中水分含量高，主要是氧氣張

力降低，限制了這些真菌的生長。在自然條件下，它們可侵染立著的

松樹上，這些松樹已被Heterobasidionannosum引起的根腐或其它

病害，或脅迫造成死亡。在被砍伐的松樹原木上常見這些真菌，在林

場放置時間一長，木材很快變藍。但是，很快被木腐真菌代替。樹木

死亡和伐木使木材逐漸變干，如果水分含量下降到27%以下，就有藍

染真菌發(fā)生。

藍染真菌為子囊菌，多數(shù)屬于長喙殼屬(Ceratocystis),其中很多

能同時產(chǎn)生子囊殼和分生泡子階段。多數(shù)在長柄上產(chǎn)生抱子滴，利于

傳播，這種孑包子被昆蟲傳播。Ceratocystis的子囊殼基部膨大，頂

端具長頸，長1mm或更長(圖3.5a)。子囊抱子不能強力彈射，但子

囊在子囊果內(nèi)分解，然后將子囊抱子擠到頂端，在頂端產(chǎn)生粘滴，而

且在孔口處具一叢毛狀菌絲?？僧a(chǎn)生幾種分生抱子階段。粘束泡屬

(Gra,加力力)具抱梗束，由暗色菌絲構(gòu)成(圖3.5b),菌絲頂端分枝，

產(chǎn)生一團粘性分生孑包子，然而薄粘束梗霉(Leptographium)具抱梗束:,

顏色加深,直徑粗，在抱梗束頂端分枝(圖3.5c)o

圖3.5藍染真菌具抱梗束的抱子滴。(a)Ceratocystis,(b)

Graphhim,(c)Leptographium,

藍染常與樹皮甲蟲為害有關(guān)，根小蠹屬(Hylastes)、切梢小蠹

屬(Myelophilus')及其它屬昆蟲在邊材和樹皮間蛀洞時傳入孑包子。孑包

子在邊材中萌發(fā)，呈橫向和縱向生長，形成藍染斑塊，然后向蟲穴中

生長，產(chǎn)生分生抱子，然后粘到昆蟲幼蟲上。當(dāng)幼蟲在其它原木上蛀

食時又傳播到其它樹干上。

當(dāng)松樹伐倒在林地堆放2?3個月，在轉(zhuǎn)移到木材加工點之前，藍

染是個主要問題。采用很多方法可以解決這個問題，如使用殺蟲劑和

殺菌劑，但在歐洲廣泛采用的最成功的方法是樹伐倒后立即將樹皮撥

掉，不僅有助于防止甲蟲為害，而且使木材快速失水干燥，以致真菌

不能生長。

樹木衰老過程中，耗空木質(zhì)部薄壁細胞中貯存的營養(yǎng)物質(zhì)是限制

邊材染色真菌侵染的重要因子。樹木衰老過程中，營養(yǎng)物質(zhì)從邊材轉(zhuǎn)

移到心材，薄壁細胞逐漸死亡，貯存物質(zhì)消失，特別是淀粉，結(jié)果藍

染真菌不能生長。同樣，木材干燥過程中薄壁細胞繼續(xù)呼吸，降低養(yǎng)

分，因此干燥木材上的霉菌和染色真菌較未干燥的木材上少。

綜上所述，木材習(xí)居菌可分成以下幾種類型：僅能依賴細胞成分

才能存活的真菌，如霉菌和染色真菌；能降解或部分降解細胞壁的真

菌，如白腐、褐腐及軟腐真菌。很多真菌為腐生菌，只有在寄主林木死

亡或被殺死時才能侵染。Piptoporusbetulinus和Ceratocystis

ulmi等是傷口寄生菌，只能在木質(zhì)部暴露處侵入。其它真菌如

Heterobasidionannoswn和Armillaria勿是營壞死性的寄生菌，

它們能侵染和殺死活的根組織，然后降解木質(zhì)部的細胞壁。

2.荷蘭榆樹病

Ceratocystisulmi引起荷蘭榆樹病(Dutchelmdisease)。

該病同藍染真菌一樣，也是由甲蟲傳播的，特別是歐洲榆小蠹

(Scolytusscolytus)和(Smultistriatus')o甲蟲在衰弱、瀕死

和死亡的榆樹皮部蛀食和產(chǎn)卵，包括受病害危害的樹。在罹病樹中，

真菌在甲蟲產(chǎn)卵穴道內(nèi)繁殖，產(chǎn)生Graphium除段,具柄和抱子滴，或

者產(chǎn)生Cephalosporium除段,泡子滴更小。子囊殼不易發(fā)現(xiàn)，但在潮

濕條件下，在木片表面產(chǎn)生，或部分埋生在樹皮裂縫中。5—10月幼

小成蟲出現(xiàn)，粘性抱子粘在甲蟲體上，甲蟲馬上飛到幼嫩健康榆樹枝

條上取食，結(jié)果將分生抱子傳到受傷的木質(zhì)部，這樣甲蟲在枝條和樹

木之間傳播該菌，病菌侵入木質(zhì)部，以酵母狀形式繁殖。在木質(zhì)部通

過蒸騰流以孑包子或酵母狀細胞進行擴展。罹病樹木葉片萎蕉、黃化、

死亡。該菌產(chǎn)生真菌毒素為害樹木，其部分癥狀可能由當(dāng)年生長產(chǎn)生

的木質(zhì)部被樹膠和侵填體堵塞所致。

六、環(huán)境因素與木材降解

自然條件下木材的降解是個連續(xù)過程。北溫帶落葉樹的多數(shù)葉片

在1、2或3年內(nèi)降解掉，同樣條件下，樹干要經(jīng)過12年或20多年

才降解。有效N含量低是導(dǎo)致木材腐爛緩慢的主要因素。在已接種各

種擔(dān)子菌的木塊上加入有機氮，能使木材腐爛速度提高60%。其它礦

物質(zhì)，特別是P和K也是個限制因子。由于對這些礦物質(zhì)要求相對

多，而其活性低，從而抑制真菌菌絲在此基質(zhì)上生長。每天和周年的

溫度和濕度的變化也很重要。然而，在無菌實驗室條件下，某一真菌

引起的木材腐爛可能相對較快。將樺革衲菌（Lenzitesbetulina）.

Coriolushirsutus及C.-eis/co/or接種在埋入溫度為22℃的無菌

土壤中的樺樹小木塊（20咖2）上，3個月后木材干重減少75%以上，同

樣條件下，Piptoporusbetulinus和許多其它褐腐真菌在同期造成的

干重?fù)p失為50?70%。這是根本上的損失，遠遠超出了樺木20%的木

質(zhì)素含量，這些木質(zhì)素不能被褐腐真菌利用。這些事實同我們觀察到

的P.加〃s在樺樹倒下5年后還能產(chǎn)生擔(dān)子果形成鮮明對比，

P.betulinus在EastAnglia（東安哥拉）使樺樹死亡。從侵染到樹

木倒下的時間不詳，很可能還要經(jīng)過5年。既使考慮各種溫度和濕度

變化，最不持久的木材在自然條件下降解也要比實驗室條件下慢得多。

從溫度要求來看，盡管有些為耐冷類型，但多數(shù)木腐真菌為嗜中

溫類型(mesophile)。多數(shù)真菌的最適溫度為25~30℃,P.betulinus

在25℃下生長最適，隨著溫度升高生長速度下降，在30℃停止生長。

在田間條件下真菌生長的最低溫度范圍為7?9℃。對許多其它真菌來

講，最低溫度低于凝點(freezingpoint),在該溫度下木材腐爛緩慢。

多數(shù)真菌的地理分布同溫度要求有關(guān)。Serpulaiacri/nans最適溫度

為25?26℃,較低，在熱帶以及其它夏天溫度高的地區(qū)沒有該菌。

對高大木材來講,溫度很可能比含水量還重要，再如P.betulinus,

盡管在實驗室試驗條件下，含水量60?120%時樺木降解速度最大，

但在相對干重35?100%的含水量下也能降解樺木。在瑞典中部堆積

的樺木圓木在砍倒時含水量為85-91%,三年后含水量仍為51?

67%。含水量不斷變化，夏天失水(干燥)，冬天吸水(膨脹)，但整

個過程含水量接近木材腐爛的最適含水量狀態(tài)。然而，如果剝?nèi)淦ぃ?/p>

情況就不同，夏天，迅速失水干燥，水分下降，不利真菌生長，在雨

天迅速吸水。外皮層厚，高度木栓化，對真菌不僅是結(jié)構(gòu)屏障，而且

由于含有較多的丹寧、酚類等成為化學(xué)屏障。然而，既使這樣，如果

樹木死亡后未被真菌侵染，但在木材中仍含有較多的水分而有利于任

何木腐真菌侵染。

七、棲境關(guān)系和木材習(xí)居真菌的?；?/p>

木材習(xí)居真菌的棲境包括小的枝條、小的和大的分枝到主干和樹

樁，包括小的根系到主根，還包括人為棲境，如圍墻柱子，建材、鋸

末及碎片木垛。每種棲境相對另一種棲境無論怎樣都非常復(fù)雜不同，

每種樹木的樹干沿整個長度在（樹）皮層、邊材和心材比例上都存在

不同，這些同其它樹木的樹干又不同。不同樹種的木材結(jié)構(gòu)不同，通

過輪孔類型（ring-poroustype）和擴散孔類型（diffuse-poroustype）

的比較就能證明這一點。軟木和硬木間也存在明顯差異。除了這些不

同外，不同樹木的木質(zhì)素組成也不同。這種復(fù)雜性和異質(zhì)性使之難于

概括木材降解過程。在木本基質(zhì)上進行了許多演替研究，但需要認(rèn)真

加以解釋。演替是不同種真菌在同一基質(zhì)部位上的連續(xù)出現(xiàn)。一種真

菌某一時間在圓木上的一個部位上出現(xiàn)，而另一種真菌在另一時間在

另一個部位或鄰近部位上出現(xiàn)并不能確切證明演替現(xiàn)象。它們的棲境

可能完全不同，一種真菌在邊材上生長，一種在心材上生長，或者后

者定殖于未被前者定殖的一部分心材上，例如在樺木樹干上，曾多年

產(chǎn)生Piptoporusbetulinus的擔(dān)子果，還能形成糙鱗擬迷孔菌

（Daedaleopsisc。/7aagosa）或花邊傘菌屬（儉》力。/。力afasciculare）

的擔(dān)子果，但這些真菌的菌絲是在未被P.刀E/s定殖的部位上

生長。后者伊岳打刀力us）對樺木具有?；?，為傷口侵染，當(dāng)枝干

斷裂時才能侵入。罹病的樹木常被該菌殺死，在強風(fēng)下在樹高3米處

易折斷。細胞壁中的結(jié)構(gòu)多糖很快被完全除掉，僅剩由木質(zhì)素不定形

物質(zhì)構(gòu)成的細胞框架，而無足夠的韌性力量來抵抗樹木招致的彎曲張

力（strain）。這種真菌然后在倒地的和立著的木材上繼續(xù)生長，產(chǎn)生

典型的腎形或馬蹄形擔(dān)子果。同其它木本基質(zhì)一樣，P.betulinus為

初期和唯一的定殖者；該菌能完全穿透整個樹干的木材，并在其中存

活，實際上處于純培養(yǎng)條件下，兒年后，木材到了腐爛后期，極脆。

在這種情況下，木材不能支持D.coRTzgosa和H.fasciculare等其

菌的生長，它們并不能在戶.6次〃力力us之后發(fā)生，但可以在未被尸.

betulinus定殖的部位上生長。

木腐真菌具有不同程度的專化性，關(guān)于白腐和褐腐真菌，前者較后

者發(fā)生的多。白腐真菌主要侵染硬木，而褐腐真菌主要侵染軟木。這

些真菌能局限在單一寄主屬的植物上。P.betulinus是個好例子。肝

色牛排菌(Fistulinahepatica)也是個好例子，能引起棟樹心材嚴(yán)

重腐爛，這種明顯?；缘脑蜻€不清楚。其它真菌可以局限在少數(shù)

樹木的木材上。鱗多孔菌(Polyporussquamosus)象P.betulinus

一樣為傷口侵染，主要發(fā)生在榆樹上，但常發(fā)生在其它樹木上，如白

蠟樹和大葉械。能引起心材白腐，在被殺死或由腐爛而被風(fēng)吹倒的樹

上存活多年。在榆樹樹干上，P.勿。sus很快被其它木腐真菌取代。

特別是有二種菌，腸膜狀木耳QAuricularia勿1er/ca)和白黃

側(cè)耳(Pleurotuscornucopiae)很少能在其它木材上發(fā)生。前者在

被伐倒的榆木上很快形成擔(dān)子果，一直可產(chǎn)生8年。從空間角度來講，

它能利用樹皮和邊材的表層，所以不能在P.squamosus之后發(fā)J生。P.

cornucopiae上僅在倒地3~10年之后的榆樹主干上形成擔(dān)子果，該

菌一直存活到木材被徹底降解。其菌絲僅局限于未被P.squamosus

利用的邊材上，而不能在后者之后發(fā)生。另外，Qc。加〃coo.ae在倒

地榆樹主干上最覺，小火菇屬(Flammulinavelutipes)在立著死亡

的榆木上常發(fā)生，特別是被Ceratocystfs加殺死的榆樹上，已經(jīng)

失去了樹皮。

仍有些其它真菌，如彩絨革蓋菌QCoriolusversicolor^和毛韌

革菌QStereumhirsutuni)不易區(qū)別，可在很多硬木上生長。前者完

全為腐生的，在硬木的落地枝條、分枝、樹干及死的木樁上是最普遍

的真菌之一，能迅速引起白腐，但Stere”勿局限在邊材上。它可取代

其它已定殖的和侵染性弱的白腐真菌，因而發(fā)生演替(succeed)。團

炭角菌(XylariahypoxyIori)和黑輪層炭殼(Da/dzWaconcentrie/

這兩種子囊菌，在白蠟樹邊材上產(chǎn)生黑色線或輪紋線,從而將被該菌

定殖的區(qū)域圈起來。C.versicolor的菌絲能穿透黑色線，并繼續(xù)生

長而取代之。其它真菌則喜歡針葉樹。異擔(dān)子菌屬(Heterobasidion

annosum)>網(wǎng)褶菌屬(Paxillusatrotomentosus)及擬白蘑菇屬

(Tricholomopsisrutilans)在針葉樹木樁上常見，冷杉囊孔菌

(Hirschioporusabietinus)和Stereumsanguino1enturn在針葉樹

枝條和分枝上常見，耳匙菌屬^Auriscalpiumvulgare)在松樹樹

冠上常見，這些都是擔(dān)子菌，但在子囊菌中也有類似的情況。例如，

Daldinia在白蠟樹上很常見,偶爾也發(fā)生在其它寄主上，

特別是山毛棒和樺木上。D.發(fā)生在荊豆上，特別是被火燒

而后干枯的灌木上常見。木材焦殼白腐菌QUstulinadeusta)引起

萊姆酸橙和山毛棒的白腐，而Xr/ar/a,。/必/?！和X.hypoxylon

在各種死亡的硬木上最常見。

每種樹木在一定范圍內(nèi)都有其獨特的木腐真菌,其中很多是營壞死

性的寄生物，在地上或沿地下根系傷口處侵入，在寄主死亡后作為活

躍的腐生菌。在起初定殖時.，它們較完全腐生的真菌更具有競爭優(yōu)勢。

作為寄生物，它們僅能克服一種或幾種樹木的寄主抗性。這可能是不

同心材中自然發(fā)生的丹寧、類菇烯等化學(xué)物質(zhì)的不同決定了?；?。

只有能忍耐或降解這些物質(zhì)的真菌才能定殖下來。

八、木材腐爛的生態(tài)學(xué)研究

對受傷活著的樹干、倒地死亡的樹干、昆蟲為害后的樹干、火燒

致死的樹木、分枝及地上廢材、樹樁、圍墻樹樁、山毛棒殼斗等特殊

木質(zhì)基質(zhì)上生長的真菌已進行了大量的生態(tài)學(xué)研究(Hudson,1968；

Kaarik,1974)o對在這些基質(zhì)上真菌種群(fungalcommunity)隨時間

變化，即演替，進行了確切或不確切的記錄和描述。如期所遇，在這

些基質(zhì)上所觀察到的真菌順序依木材種類、基質(zhì)類型以及降解發(fā)生所

處的環(huán)境而表現(xiàn)明顯的差異。但在腐爛的木材上真菌并不是所發(fā)現(xiàn)的

唯一生物，還有許多種類的無脊椎動物和細菌，它們在降解中也起重

要作用。

Swift(1977)認(rèn)為木材腐爛過程存在三個階段:早期定殖階段、主

要降解階段及整合(incorporation)階段，在整合階段，腐爛產(chǎn)物整合

到土壤中。

1.早期定殖階段

真菌定殖方式不同。有些情況下，擔(dān)子菌在降解階段起主要作用,

是主要的和唯一的定殖者，在其它情況下，這些真菌定殖前后伴隨著

大量的腐爛和非腐爛的真菌或細菌，這可用一些特殊例子來解釋。

Heterobasidion70s〃勿是白腐真菌，引起針葉樹的根腐病。該菌

通過根部或新鮮樹樁的表面定殖。受侵染植株根系上的菌絲可以轉(zhuǎn)移

到與之接觸的根系上，從而使健康活的根系不可避免地發(fā)生侵染。真

菌從根系一直生長到莖的基部從而定殖，殺死(木栓)形成層

(cambium),包圍根莖，從而殺死樹木。然后逐漸使根系和莖基腐爛。

樹死之后木材迅速失水干枯，常阻止進一步擴展到莖上。在這種情況

下，該菌是唯一的定殖者。另外，該菌通過氣傳擔(dān)抱子可定殖于新砍

的樹樁表面。這些樹樁表面具有高度選擇性，起初可定殖的真菌較少，

但盡管如此仍有很多真菌定殖。除了H.annosum,還包括非纖維素降

解的能利用薄壁細胞內(nèi)含物的藍染真菌及諸如瓶霉屬(Phialophora)

和木霉屬(Trichodermaspp.)等能利用細胞內(nèi)含物和易觸及的纖維

素的纖維素降解真菌，還包括諸如白腐真菌，大隔泡伏革菌

^Peniophoragigantea)等其它木腐真菌。此時真菌競爭激烈，能

否做為主要降解者受很多因子影響，包括同其它真菌對定殖時所必須

的有效營養(yǎng)成分的競爭能力。木材受傷后，如強風(fēng)吹斷枝條，樹干開

始腐爛時就能看到類似的定殖方式。再如，有些情況下唯一定殖的真

菌是木腐擔(dān)子菌，后來成為主要降解者。多數(shù)韌革菌屬(Stereum)種

類真菌就是這樣。它們只能侵染新鮮暴露組織，但受其它早期的小型

真菌和細菌抑制。在其它情況下，如用火木層孔菌(Phellinus

侵染楊樹和其它硬木上的傷口，如果使其能攻擊心材，并

繼續(xù)引起腐爛必須先有細菌和小型真菌定殖，如染色真菌、霉菌及軟

腐真菌。

齒小蠹科(IPidae)和小蠹科(Sco1ytidae)中的昆蟲能為害活體樹

木，并在保護性樹皮下傳播細菌、酵母菌、藍染真菌或美味真菌。昆

蟲和真菌的協(xié)同作用使樹勢衰弱，并導(dǎo)致死亡，接著發(fā)生木腐擔(dān)子菌。

歐洲小蠹為害榆樹并傳播荷蘭榆樹病菌(Ceratocystisulmi),而后

發(fā)生小火菇屬(Flammulinavelutipes),這個例子恰如其分。

2.降解階段

降解階段主要是白腐和褐腐真菌占優(yōu)勢，但蛀食甲蟲(鞘翅目

Coleoptera)和食木白蟻(同翅目Isoptera)能加速木材腐爛。在很多

木本基質(zhì)上，僅一種真菌參與降解階段，如樺樹上的Piptoporus

betulinus,松樹上的Heterobasidionannosum及麒木上的Coriolus

versicolor.另外，還有許多(通常數(shù)量有限)真菌參與此階段。其

中每種真菌形成自己獨立區(qū)域，通過暗色環(huán)線同其它真菌明顯區(qū)別開

來。這些真菌的菌落可以互相交錯，但菌絲不混生在一起。它們通過

環(huán)線隔離開來成為真正的純培養(yǎng)。這種平衡狀態(tài)可持續(xù)多年，但由于

周圍菌絲的相對競爭能力不同，常常發(fā)生一種真菌被另一種真菌取代，

或被侵染性腐生菌，如簇生垂幕菌(Hypholomafasciculare),白鬼

筆(Phallusimpudicus)及射脈菌屬Q(mào)Phlebiamerismoides)等

取代，這些真菌可由周圍的落葉產(chǎn)生(Rayner和Todd,1979)。例如，

在硬木樹干和支干上C.sers/co/or和Stereum力Zrs〃力勿易被這三種

真菌中的任何一個所取代，在松樹上Heterobasidiumannosum易被

Peniophoragigantea所取代。H.〃力極易受后者菌絲干擾，這

可能是取代的因子之一。

(1)動物在降解過程中的作用

很多蛀木甲蟲、幼蟲及白蟻為食木材者，根據(jù)其腸道中的微生物

共生體將木材半消化。一些取食健康木材，一些取食正腐爛的和完全

腐爛的木材。就后者來講，木材上生長的真菌是它們食物中的重要組

成部分(第九章)。很多白蟻是雜食性的(polyphagous)。當(dāng)木白蟻屬

(.Kalotermesflavicallis')取食木材時，它能降解94?95%的纖維

素，60?70%的半纖維素及3?4%的木質(zhì)素。因此這些大量的木材蛀

食甲蟲完全有助于木材腐爛。它們降解木材特性的另一方面是在取食

時將木材粉碎。

當(dāng)白腐和褐腐真菌侵染木材時.，木材軟化，變脆，易被動物取食

而成為食物源，成為動物生活和繁殖產(chǎn)卵場所。這些真菌侵染木材，

如果木材大的話，將依賴于木材蛀食動物如甲蟲的初始活力。它們蛀

食的孔洞為落葉層和土壤中常見的動物提供了通道。這些動物包括小

型節(jié)肢動物，如蝴螭亞綱(Acari)和彈尾目(Collembola)，和大型

節(jié)肢動物，如雙翅目(Diptera)和同翅目(Isopodo)以及

Oligochaetes,如Enchytraeid和Lumbricid幼蟲。其中很多動物,

如雙翅目的蕈棲蚊科(Mycetophilid)幼蟲主要取食真菌的菌絲。這

些動物都能促進木材粉碎，并將周圍落葉層和土壤的抱子中傳播到木

材上，由此將普通土壤真菌接種到木材上。在腐爛的木材上首先出現(xiàn)

接合菌中的毛霉目真菌，而后產(chǎn)生許多半知菌，包括Penicillium、

Scytalidium及Trichoderma,它們要求生長的基質(zhì)范圍廣。它們能

利用部分被降解的木材、木腐真菌已死亡的菌絲、死的動物尸體或動

物糞便。一些真菌可營共棲生活，可分享主要降解者酶系的水解產(chǎn)物,

這就是整合階段。當(dāng)木材完全腐爛時，木腐真菌的活性下降，逐漸被

土壤習(xí)居菌所取代。爾后木材分解，最終整合到土壤中。

(2)木材降解和礦物質(zhì)營養(yǎng)循環(huán)

木材腐爛在調(diào)解林地生態(tài)系統(tǒng)中礦物質(zhì)營養(yǎng)循環(huán)上具有重要作

用，能促進土壤形成過程。在真菌性腐爛過程中，事實上所有重要礦

物質(zhì)，但特別是氮和磷，在真菌菌絲和諸如擔(dān)子果的繁殖結(jié)構(gòu)中以有

機態(tài)存在，不具活性。盡管單位體積礦物質(zhì)含量低，但降解木材的純

粹體積意味著木材能形成林地生態(tài)系統(tǒng)中全部礦物質(zhì)的重要組成部

分。動物取食木材使腐爛木材變碎導(dǎo)致礦質(zhì)釋放。小顆粒狀蟲糞或動

物糞便意味著它們更能有效地滲漏。同真菌一樣，動物本身是植物營

養(yǎng)的儲存庫，比木材本身含有的濃度高。動物取食后活動，促使礦物

質(zhì)再分布，但到目前，只有當(dāng)動物成熟個體在腐爛木材中和表面的繁

殖窩中出現(xiàn)時，才能由木材向外分布和傳播。但這實際上只是再分布。

成熟個體漸漸死亡，它們的組織能在生態(tài)系統(tǒng)中的各處礦物質(zhì)化，而

真菌僅在原處礦物質(zhì)化。

九、土壤中木質(zhì)素和腐殖質(zhì)的降解

白腐和褐腐真菌多數(shù)同大量木材，如死亡樹干和腐爛中的樹樁等

聯(lián)系在一起。這主要是因為這些基質(zhì)含有豐富的能量源，真菌可積累

足夠量的能量產(chǎn)生大而明顯的擔(dān)子果。大量木質(zhì)素以葉部的維管束系

統(tǒng)、細小根系等整合到土壤中。對真菌和其它微生物來講，這些基質(zhì)

都是不同的，它們都處于不同的環(huán)境條件中。這種基質(zhì)富含碳源和氮

源，因為其中的組織不象大木材具有高度木質(zhì)化的木質(zhì)部，其非木質(zhì)

化成分含量高。它可以受大量微生物的侵染。因此，上生各種微生物

種群，任何木質(zhì)素降解者都能競爭其它一般可以同化的成分，而不是

木質(zhì)素，這些物質(zhì)對真菌定殖至關(guān)重要，當(dāng)然也受到其它生物的拮抗

作用。這種情況明顯不同于正在腐爛的樹干，其上只有1種或少數(shù)兒

種降解真菌。大量的木質(zhì)素能以木材腐爛中的有機物殘體形式轉(zhuǎn)移到

土壤中，特別是由發(fā)生褐腐的木材轉(zhuǎn)到土壤中。土壤中木質(zhì)素的降解

明顯不同于樹干上的降解過程。沒有多少直接證據(jù)表明有擔(dān)子菌在土

壤中降解木質(zhì)素。這可能是由于我們忽略了一些事實。在土壤真菌研

究中，很少報導(dǎo)擔(dān)子菌。它們生長緩慢，在普遍采用的培養(yǎng)基上易被其

它真菌覆蓋。它們很易受到其它真菌的拮抗作用，從而受到抑制。很

多真菌不產(chǎn)生泡子，或不具有可鑒別的特征，因此易被忽略。盡管如

此，它們還是土壤中木質(zhì)素的重要降解者，依然象它們在落葉層和腐

爛木材中降解一樣。已經(jīng)記載的能降解木質(zhì)素的土壤習(xí)居微生物數(shù)量

較少，這包括兒種好氣、格蘭氏染色陽性、不產(chǎn)孑包、桿狀的細菌，如

Bad11us和Flavobacterium及兒種半知菌，如Humicola和

加山/o夕兒記a。通過采用人工提取的木質(zhì)素和木質(zhì)素模型化合物可以證

明這些真菌具有利用木質(zhì)素的能力。這些物質(zhì)已用來整合到Kaolin

顆粒(Pellet)中，增加土壤肥力，而后從中能分離出真菌，證明它們

能利用香草酸和丁香醇等化合物。正如能利用竣甲基纖維素并不說明

能利用天然纖維素一樣，在這些物質(zhì)上生長和利用并不表明它們具有

利用木質(zhì)素的能力。它們是部分降解產(chǎn)物，應(yīng)當(dāng)承認(rèn)這些真菌能占領(lǐng)

類似木質(zhì)素這樣的棲境，如同次生喜糖真菌占領(lǐng)纖維素一樣。后者并

不具有水解纖維素所必須的整個酶系（圖3.6）。它們?nèi)鄙貵成分，但

具有G成分和B—葡萄糖甘酶，因此能利用水解產(chǎn)物。有些真菌缺少

C*成分。同木質(zhì)素相似，真菌缺少多酶系統(tǒng)中的一種成分這一事實并

不能說明該菌不能降解木質(zhì)素。多種真菌可合作降解纖維素和木質(zhì)素。

例如，試驗表明來源一種真菌中的G成分和另一種真菌的Cx混合就象

來源于同一種真菌的兩種成分一樣有效。通過在培養(yǎng)試驗中使用木質(zhì)

素已經(jīng)證明，在很多情況下，當(dāng)木腐真菌一起混合培養(yǎng)和生長時，比

二者分別培養(yǎng)生長更能顯著地降解纖維素。

自然纖維素

（如棉花）

ic（外-葡聚糖酶和內(nèi)-葡聚糖酶）

線性葡聚糖鏈修飾纖維素

\（如發(fā)甲基纖維素）

X（內(nèi)-葡聚糖酶）