第三章植物的營養(yǎng)器官

第3節(jié)—

葉葉的概述(一)葉的主要生理功能1、光合作用2、蒸騰作用3、吸收作用4、繁殖5、貯藏（二）葉的基本形態(tài)與組成完全葉：葉片、葉柄和托葉。葉片(lamina或blade)

葉柄(petiole)

托葉(stipule)不完全葉：缺少任何一部分或兩部分的葉。(三)單葉和復(fù)葉單葉(simpleleaf)：一個葉柄上只生一片葉片。復(fù)葉(compoundleaf)：一個葉柄上著生2～多數(shù)分離的葉片。復(fù)葉的葉柄稱為“葉軸(rachis)”或總?cè)~柄(commonpetiole)，總?cè)~柄上的每片葉是小葉。單葉和復(fù)葉

判斷單葉還是復(fù)葉，枝條還是總?cè)~柄：1、枝條頂端有頂芽，葉腋有葉芽，而復(fù)葉的總?cè)~柄頂端無頂芽，每一片的小葉的葉腋也無腋芽。2、落葉時復(fù)葉整片復(fù)葉脫落，或小葉先落，總?cè)~柄后落，枝是葉片先落，莖枝不脫落。3、枝條上的葉呈輻射狀排列，復(fù)葉的小葉在一個平面上。葉原基的發(fā)生外起源:由莖頂端分生組織外圍發(fā)生。

葉的分化

表皮：來源于表皮原，分裂和擴展的時間較久。柵欄組織：來源于基本分生組織。垂周延長且伴隨垂周分裂，分裂持續(xù)最久，分裂完成后沿垂周壁分開。海綿組織：來源于基本分生組織。平周、垂周分裂，形成等徑，然后形成細胞間隙。維管組織：來源于原形成層。一、葉的發(fā)育頂端生長葉的生長頂端生長居間生長：頂端生長停止后促使葉伸展。邊緣生長：邊緣分生組織活動使葉向兩邊生長，側(cè)向伸展。近軸生長：使葉脈處加厚。頂端生長

邊緣生長

近軸生長二、葉的結(jié)構(gòu)雙子葉植物葉的一般結(jié)構(gòu)

異面葉：又稱背腹葉，背腹面在構(gòu)造上有區(qū)別，近上表皮的葉肉細胞分化為柵欄組織，近下表皮分化為海綿組織的葉；兩面顏色也不同。等面葉：沒有葉肉組織分化的葉或旱生植物中，背、腹兩面都有柵欄組織，中間夾著海綿組織的葉，兩面顏色基本相同。

異面葉等面葉(一)葉片的結(jié)構(gòu)——雙子葉異面葉表皮(epidermis)

葉肉(mesophyll)

葉脈(vein)(1)表皮(epidermis)覆蓋在葉片表面的一或多層細胞，由多層細胞組成的表皮稱為復(fù)表皮。由表皮細胞、氣孔器、排水器及毛狀附屬物組成；有上、下表皮之分。復(fù)表皮表皮細胞(epidermalcell)——細胞扁平，側(cè)壁凹凸不齊，互相嵌合，細胞外壁較厚，常角質(zhì)化并形成角質(zhì)層。表皮細胞通常不具葉綠體。氣孔(stoma)：由兩個腎形的保衛(wèi)細胞圍成的。氣孔器（stomatalapparatus）由氣孔+保衛(wèi)細胞構(gòu)成?！ǔＯ卤砥さ臍饪灼鞫嘤谏媳砥ぁ８毙l(wèi)細胞(subsidiarycell)：保衛(wèi)細胞周圍有一或多個與表皮細胞不同的細胞，稱副衛(wèi)細胞。（單子葉植物具有）氣孔器：雙子葉植物的氣孔由兩個腎形的細胞圍合而成，這兩個細胞稱保衛(wèi)細胞，其間的間隙稱氣孔。有些植物在保衛(wèi)細胞之外，還有較整齊的副衛(wèi)細胞（如甘薯）。

根據(jù)氣孔與相鄰細胞的關(guān)系以及它的數(shù)目、大小與排列分為4種主要類型。無規(guī)則型：也稱毛茛科型不等型：也稱十字花科型平列型：也稱茜草科型橫列性：也稱石竹科型P70圖3-56

表皮毛：由原表皮細胞延伸而成。有些植物的表皮毛能分泌粘液，稱腺毛。為表皮的附屬物。如蜜腺、腺鱗、腺毛等。(2)葉肉(mesophyll)

上、下表皮之間的綠色組織的總稱。通常由含有葉綠體的薄壁細胞組成，光合作用的場所。

柵欄組織：為一列或幾列長筒形有棱的薄壁細胞，其長軸與上表皮垂直相交作柵欄狀排列。

其細胞層數(shù)和特點隨植物種類而不同。柵欄組織細胞內(nèi)葉綠體的分布常決定于外界條件，特別是光照條件。海綿組織：位于柵欄組織與下表皮之間，其細胞形態(tài)常不規(guī)則，并有短臂突出而互相連接如網(wǎng)，胞間隙很大，在氣孔內(nèi)方，形成較大的氣孔下室。(3)

葉脈(vein)葉片內(nèi)的維管系統(tǒng)，起支持和輸導(dǎo)作用。網(wǎng)狀葉脈，主脈（中脈）

側(cè)脈

細脈

脈梢，葉脈變細，結(jié)構(gòu)簡化。葉脈維管束木質(zhì)部位于近軸（莖）面；韌皮部位于遠軸（莖）面。一些粗大的葉脈，在木質(zhì)部與韌皮部之間有形成層，但活動時間短暫。細脈附近，具有傳遞細胞。傳遞細胞的存在實現(xiàn)了大量溶質(zhì)的短途而有效的運輸。在細脈中傳遞細胞和篩管分子、葉肉細胞緊密相連，光合作用產(chǎn)物能通過傳遞細胞迅速有效地傳給篩管分子。葉柄的結(jié)構(gòu)葉柄的構(gòu)造和莖相同，由表皮，基本組織和維管束三部分組成。最外層為表皮，表皮內(nèi)為基本組織，基本組織近外方部分往往有多層厚角組織，內(nèi)方為薄壁組織。維管束成弧形分散于基本組織。單子葉植物葉的結(jié)構(gòu)特點禾本科植物葉的組成葉片(lamina或blade)：扁平呈條形，光合作用。葉鞘(leafsheath)：葉片基部延伸成鞘狀裹莖，加強支持、保護腋芽和莖的居間生長。葉環(huán)：也稱葉頸或葉枕，是葉片與葉鞘的連接處的外側(cè)（背面）色澤稍淡的帶狀結(jié)構(gòu)，有彈性和延伸性，調(diào)節(jié)葉片的位置與方向。葉舌(ligulate)：是葉片與葉鞘連接處的內(nèi)側(cè)（腹面）一向上突起的膜狀物，使葉片向外伸展，防止病菌與昆蟲進入葉鞘。葉耳(auricle)：葉鞘的兩側(cè)向外延伸的突起物，常有毛。(一)表皮(epidermis)以禾本科植物葉片的結(jié)構(gòu)為例，內(nèi)部結(jié)構(gòu)包括：表皮、葉肉和葉脈。表皮：葉片表面，由表皮細胞、泡狀細胞、氣孔器和表皮毛等組成。表皮細胞(epidermalcell)——長細胞與短細胞；短細胞有硅細胞與栓細胞兩種，并相間縱向排列成行。泡狀細胞(bulliformcell)——只在上表皮，由幾個大小不等的薄壁細胞組成，橫切面上可見中部的細胞大兩側(cè)的細胞小，排列成扇形；泡狀細胞吸水膨脹或失水收縮能使葉片舒展或卷曲，故也稱運動細胞。表皮毛(epidermalhair)——柔軟的微毛和堅硬的刺毛與剛毛。單子葉植物的氣孔器：由一對保衛(wèi)細胞和一對副衛(wèi)細胞組成。保衛(wèi)細胞為啞鈴狀，兩端膨大，壁薄，中部胞壁特別增厚。保衛(wèi)細胞吸水膨脹時，薄壁的兩端膨大，互相撐開，于是氣孔開放；缺水時，兩端萎軟，氣孔就閉合。(二)葉肉(mesophyll)葉肉：上下表皮間的同化組織，無柵欄組織和海綿組織之分（等面葉）。葉肉細胞壁常向內(nèi)皺褶，形成具有“峰、谷、腰、環(huán)”的結(jié)構(gòu)，有利于更多葉綠體排列在細胞的邊緣，易于進行光合作用。細胞排列緊密。(三)葉脈(vein)葉脈：葉片中的維管系統(tǒng)，由維管束和其外圍的維管束鞘組成。維管束結(jié)構(gòu)與莖中相同，為有限外韌維管束。維管束鞘在C3與C4植物中有所不同。C3植物：維管束鞘有2層細胞，其外層細胞較大，薄壁，不含葉綠體或較少，內(nèi)層為較小的厚壁細胞，不含葉綠體。（如小麥、大麥、水稻等，低光效植物）C4植物：維管束鞘是由1層的薄壁細胞所組成，其細胞較大，排列整齊，細胞內(nèi)的葉綠體大而多，組成了“花環(huán)型”的結(jié)構(gòu)。（如玉米、甘蔗、高粱等，高光效植物）C3植物小麥葉維管束C4植物甘蔗葉的維管束裸子植物葉的結(jié)構(gòu)特點裸子植物的葉多呈針形、披針形或鱗形，少數(shù)植物葉為大型羽狀復(fù)葉，如蘇鐵。有些葉為扇形，如銀杏。以馬尾松為例1、表皮：是一層厚壁細胞，細胞腔小，壁強烈木質(zhì)化，外壁覆蓋厚的角質(zhì)層。氣孔由保衛(wèi)細胞和副衛(wèi)細胞組成，保衛(wèi)細胞陷于下表皮之下。2、葉肉：等面葉，葉肉內(nèi)常有樹脂道分布。3、葉脈：由1-2個維管束構(gòu)成。維管束外有轉(zhuǎn)輸組織。三、葉的生態(tài)類型

葉的生長受許多生態(tài)因子如光照、水分等的影響。不同生境下的葉的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特點根據(jù)和水分關(guān)系分：旱生植物、中生植物、水生植物。根據(jù)和光照關(guān)系分：陽地植物、陰地植物、耐陰植物。陽地植物陰地植物1．旱生植物葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點

葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)向降低蒸騰和貯藏水分兩個方向發(fā)展。（1）葉通常較小。（2）表皮高度角質(zhì)化，角質(zhì)層發(fā)達；具復(fù)表皮；上表皮無氣孔，氣孔下陷（如夾竹桃上形成特殊的氣孔窩）。（3）柵欄組織發(fā)達，甚至下表皮一側(cè)也有柵欄組織（等面葉的特點）；葉脈比較稠密。（4）有的肉質(zhì)植物（景天、落地生根）葉的貯水組織發(fā)達；有的植物葉片退化成剌（仙人掌）。（旱生植物）夾竹桃的葉的結(jié)構(gòu)2．水生植物葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點

（1）葉片通常較薄，有的沉水葉呈絲狀細裂，增大表面積。（2）表皮上沒有角質(zhì)膜或很??；浮水葉下表皮無氣孔；沉水葉表皮無氣孔，細胞中有葉綠體。（3）葉肉細胞層數(shù)少，沒有柵欄組織和海綿組織的分化；通氣系統(tǒng)發(fā)達。（4）葉脈少，輸導(dǎo)組織、機械組織退化。葉的適應(yīng)變化四、落葉和離層(一)落葉(deblade

或deciduousleaf)

植物的葉生活到一定時期后，便逐漸衰老而枯死。葉枯死后，有的殘留在植株上，如稻、蠶豆、豌豆等草本植物；有的從枝上脫落下來，這種現(xiàn)象稱為落葉。(二)離層(abscissionlayer)的產(chǎn)生與落葉過程葉中有機物向莖中運輸。葉中葉綠素分解，葉黃素增加，葉變黃。葉柄基部分裂出的幾層小薄壁細胞形成離區(qū)。離區(qū)中有一部分薄壁細胞胞間層發(fā)生粘液化分解而形成離層。離層細胞解體分離，葉在重力及外力作用下脫落。離層與莖間的細胞迅速木栓化而形成保護層。離區(qū)離區(qū)離層的發(fā)生(三)落葉產(chǎn)生的機理對不良環(huán)境的適應(yīng)。落葉能減少蒸騰，使植物渡過寒冷和干旱季節(jié)。短日照加速離層的形成。脫落酸（ABA）和乙稀增加，可加速葉的脫落。

第三章植物的營養(yǎng)器官第4節(jié)—營養(yǎng)器官間的相互聯(lián)系一、營養(yǎng)器官間維管組織的聯(lián)系枝跡(branchtrace)：莖維管柱上的分枝，通過皮層進入枝的部分。枝隙(branchgap)：枝跡伸出后，在它的上方留下的空隙，而由薄壁組織填充的區(qū)域。葉跡(leaftrace)：莖中維管束從內(nèi)向外彎曲之點起，通過皮層，到葉柄基部止的這一段。葉隙(leafgap)：葉跡從莖的維管柱上分出向外彎曲后，維管柱上，即葉跡上方出現(xiàn)一個空隙，并由薄壁組織填充，這個區(qū)域稱為葉隙。葉隙與枝隙（填充細胞）枝隙葉隙

以四原型根維管組織轉(zhuǎn)變?yōu)榍o的4個外韌維束為例，說明根與莖維管組織的聯(lián)系轉(zhuǎn)位開始時，根的4個初生木質(zhì)部束各在內(nèi)方分裂為二股，并朝左右兩側(cè)扭轉(zhuǎn)，旋轉(zhuǎn)180°每一分股與相鄰初生木質(zhì)部的一個分股逐漸匯合，并漸以后生木質(zhì)部的一端靠近韌皮部最后和韌皮部內(nèi)側(cè)相接，從而形成4個外韌維管束初生木質(zhì)部的成熟方式也由外始式變成內(nèi)始式。根、莖維管組織的過渡區(qū)二、營養(yǎng)器官在植物生長中的相互影響1、地下部分與地上部分的相互關(guān)系地下部分根