第三章真核微生物主要內(nèi)容酵母菌2.霉菌4.蕈菌真核微生物（eukaryoticmicro-organisms），是具有由核膜、核仁及染色（質(zhì)）體構成的典型細胞核，行有絲分裂，細胞質(zhì)中有線粒體等多種細胞器的微生物。真菌是最重要的真核微生物，他們的特點是無葉綠素，不能進行光合作用一般具有發(fā)達的菌絲體細胞壁多含有幾丁質(zhì)營養(yǎng)方式為異養(yǎng)吸收型以產(chǎn)大量無性和（或）有性孢子的形式進行繁殖陸生性較強真菌細胞壁主要成分是多糖，另有少量的蛋白質(zhì)和脂類低等真菌的細胞壁的主要成分以纖維素為主酵母的細胞壁的主要成分以葡聚糖為主高等真菌的細胞壁的主要成分以幾丁質(zhì)為主一、酵母菌

泛指能發(fā)酵糖類的各種單細胞真菌，酵母菌種類很多，已知的約有56屬500多種。酵母菌的分布偏酸性含糖環(huán)境中

果園土壤中

油田、煉油廠附近的土層里

酵母菌是非分類學（Non-taxonomical）術語：一、酵母菌酵母菌的基本特點：

1.多為單細胞個體

3.發(fā)酵糖類產(chǎn)能

4.細胞壁常含甘露聚糖

5.適宜多糖偏酸性的生態(tài)環(huán)境

2.出芽繁殖是主要生殖方式一、酵母菌（一）酵母菌的形態(tài)結構基本特征：單細胞,橢圓形、圓形或柱形或香腸形。寬1-5um,長5-30um。1酵母菌的形狀與大小一、酵母菌假菌絲、芽生孢子、厚垣孢子假菌絲：如熱帶假絲酵母進行連續(xù)芽殖后，長大的子細胞與其母細胞并不立即分離，而個體間僅以狹小的接觸面連接形成藕節(jié)狀的細胞串。一、酵母菌酵母菌的菌落形態(tài)特征與細菌相似，但比細菌大而厚，濕潤，表面光滑，多數(shù)不透明，粘稠，菌落顏色單調(diào)，多數(shù)呈乳白色，少數(shù)紅色，個別黑色。

啤酒酵母的菌落紅酵母的菌落各種酵母菌的菌落一、酵母菌酵母菌是真核微生物，具有真核微生物的基本細胞結構：細胞壁、細胞質(zhì)膜、細胞核、細胞質(zhì)及各類細胞器，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體、高爾基體、線粒體、液泡等2酵母菌的細胞結構一、酵母菌2酵母菌的細胞結構（1）細胞壁在細胞的最外層，位于細胞膜外側(cè)，緊貼細胞膜。幼齡時較薄，具有彈性，隨菌齡增加變硬變厚，形成厚25nm的堅韌結構，約占細胞干重的25%。細胞壁具3層結構——外層為甘露聚糖（Mannan），內(nèi)層為葡聚糖（Glucan）一、酵母菌2酵母菌的細胞結構（2）細胞膜酵母細胞的成分蛋白質(zhì)：其中含有可吸收糖和氨基酸的酶等類脂甘油的單，雙，三脂甘油磷脂磷脂酰膽堿磷脂酰乙醇胺甾醇麥角甾醇酵母甾醇糖類：主要含甘露聚糖一、酵母菌2酵母菌的細胞結構位于細胞壁內(nèi)側(cè)，厚約7nm，結構與原核微生物相似，電子顯微鏡下呈3層結構。主要成分為蛋白質(zhì)（約占細胞膜干重的50%）和類脂（約占40%），少量糖類.（2）細胞膜一、酵母菌2酵母菌的細胞結構酵母菌的細胞核是由多孔核膜包裹起來的定形細胞核，是其遺傳信息的主要貯存庫和遺傳信息復制、表達、傳遞、調(diào)控的場所。用堿性品紅或姬姆薩染色法，可以看到酵母菌核內(nèi)的染色體。酵母菌核外，還有其他含有遺傳信息的結構：質(zhì)粒約2μm，閉合環(huán)狀超螺旋DNA分子。（3）細胞核一、酵母菌2酵母菌的細胞結構（4）線粒體（Mitochondria）通常呈桿狀，數(shù)量1～20個，橫斷面直徑約0.3～1μm，長0.5～3μm。線粒體具雙層膜，內(nèi)膜向內(nèi)卷曲折疊成崤，崤上有小圓形顆粒。線粒體含豐富的類脂、磷酸、麥角甾醇、RNA、DNA和蛋白質(zhì)，并含有RNA聚合酶和呼吸酶，后者與三羧酸循環(huán)和電子傳遞有關。線粒體是細胞的發(fā)電站，可獲取ATP形式的能量。在有氧條件下，酵母菌細胞內(nèi)會形成許多線粒體，其數(shù)目可達細胞質(zhì)總體積的14%；缺氧時酵母菌細胞內(nèi)只能形成無崤的簡單線粒體，其大小和數(shù)量顯著減少。一、酵母菌2酵母菌的細胞結構位于細胞膜與核膜間，封閉中空相互溝通的管網(wǎng)狀膜雙層膜系結構，兩層膜之間的間隔為20nm，分為表面附有80S核糖體，其主要功能為蛋白質(zhì)、脂質(zhì)合成、物質(zhì)運輸通道、細胞膜供體。光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)含有膜脂的合成酶。粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面結合有核糖體，作用是與核糖體一起制造蛋白質(zhì)。這個膜系統(tǒng)形成的囊泡將在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)或膜上合成的脂類與蛋白質(zhì)運輸?shù)礁郀柣w。（5）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一、酵母菌2酵母菌的細胞結構酵母菌細胞中存在1個或多個液泡，多為球形、透明。隨著菌齡的增長而逐漸增多，并可匯合成大液泡，幾乎占據(jù)整個細胞空間。液泡內(nèi)含有核糖核酸酶、酯酶和蛋白酶等水解酶，也含有多聚磷酸鹽、氨基酸、糖原、脂類及其他中間代謝物和金屬離子等。液泡的基本功能為，貯藏水解酶類、營養(yǎng)及代謝產(chǎn)物質(zhì)、調(diào)節(jié)細胞滲透壓。（6）液泡（Vacuoles）一、酵母菌2酵母菌的細胞結構細胞內(nèi)被單層膜包裹成的與溶酶體類似的小球形細胞器，直徑0.5～1μm。微體內(nèi)含有乙醛酸循環(huán)酶系、細胞壁多糖降解酶、及大量氧化酶和過氧化氫酶，能避免細胞受過氧化氫毒害。（7）微體（Microbody）一、酵母菌2酵母菌的細胞結構多數(shù)酵母細胞含有折光性很強的脂肪粒，在電鏡下呈透明狀，用蘇丹黑或蘇丹紅染色時呈藍黑色或藍紅色。有的酵母細胞積累的脂類物質(zhì)可達細胞干重的50%。（8）脂肪粒一、酵母菌2酵母菌的細胞結構一類白色無定形碳水化合物，可被淀粉酶水解為葡萄糖，用稀碘液染色呈紅褐色。在營養(yǎng)良好，生長旺盛的幼齡細胞內(nèi)可以看到大量肝糖，在營養(yǎng)缺乏時肝糖消失。肝糖濃度隨酵母菌的菌齡而增加。發(fā)酵作用快結束時，肝糖含量逐漸減少，最后完全消失。（9）肝糖一、酵母菌（二）

酵母菌的繁殖方式酵母菌的繁殖分有性和無性兩種方式，以無性繁殖為主。繁殖方式及產(chǎn)物是酵母菌鑒定的重要依據(jù)，有人把只進行無性繁殖的酵母菌，稱為“假酵母”（Pseudo-yeast）；能進行有性生殖的酵母菌，稱為“真酵母”（Euyeast）。一、酵母菌（二）

酵母菌的繁殖方式無性繁殖有性繁殖子囊孢子芽殖、裂殖厚垣孢子、節(jié)孢子、擲孢子繁殖方式一、酵母菌1無性繁殖酵母菌的無性繁殖是指不經(jīng)過兩性細胞的配合，便產(chǎn)生新的子代個體的繁殖方式。無性繁殖過程中，DNA一次復制、一次分裂，細胞進行營養(yǎng)分裂，實現(xiàn)親子代間的遺傳穩(wěn)定，即遺傳型的一致性。酵母菌的無性繁殖以芽殖為主，也進行裂殖、產(chǎn)生相關無性孢子。一、酵母菌1無性繁殖酵母菌芽殖示意圖

a.營養(yǎng)細胞b.芽孢子c.子囊及子囊孢子芽殖（budding）

即出芽生殖，從酵母菌的母體上的一或多個特定某部位長出芽體，逐漸發(fā)育，最后與母體分離并形成新的個體的生殖方式。酵母菌（Saccharomycrescervisiae）的芽殖過程芽殖a.多邊出芽b.兩端出芽c.三邊出芽芽殖的方式1無性繁殖一、酵母菌1無性繁殖

酵母菌分裂生殖示意圖

裂殖（fission）細胞伸長，核分裂為二，細胞中央出現(xiàn)隔膜，將細胞橫分為兩個大小相等、各具一個核的子細胞。進行裂殖的酵母種類很少，裂殖酵母屬的八孢裂殖酵母（Schizosaccharomycesoctosporus）就是其中一種。

裂殖（fission）少數(shù)酵母具有與細菌相似的二分裂繁殖方式一、酵母菌1無性繁殖擲孢子（ballistospore）擲孢子外形呈腎狀。形成過程：在卵圓形營養(yǎng)細胞上生出小梗；梗上形成擲孢子；擲孢子成熟后通過特有噴射機制射出。擲抱酵母屬的酵母通過產(chǎn)生擲孢子的方式進行無性生殖。用倒置培養(yǎng)器培養(yǎng)擲孢酵母時，器蓋上會出現(xiàn)擲孢子發(fā)射形成的酵母菌落的模糊鏡像。節(jié)孢子地霉屬（Geotricum）酵母菌在培養(yǎng)初期菌體為完整的多細胞絲狀，在培養(yǎng)后期從菌絲內(nèi)橫隔處斷裂，形成短柱狀或筒狀，或兩端鈍圓的細胞，稱為節(jié)孢子。一、酵母菌1無性繁殖厚垣孢子（Chlamydospore）白假絲酵母（Candidaalbicans）在菌絲中間或頂端發(fā)生局部細胞質(zhì)濃縮和細胞壁加厚，最后形成一些厚壁休眠體，稱為厚垣孢子。厚垣孢子對不良環(huán)境有較強的抵抗力。一、酵母菌2有性繁殖酵母菌的有性繁殖，是指經(jīng)過兩個性細胞的結合形成有子代的過程。酵母菌的有性繁殖形成子囊（Ascus）和子囊孢子（ascospore），其DNA一次復制，二次分裂，通過減數(shù)分裂，實現(xiàn)親子代間的遺傳變異，即遺傳型的多樣性。有性繁殖酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式進行有性繁殖的細胞原生質(zhì)體接觸質(zhì)配核配減數(shù)分裂質(zhì)配-兩個帶核的細胞（原生質(zhì)體）相互融合為1個包含2個不同性質(zhì)細胞核的細胞，這個過程即～。核配-質(zhì)配后經(jīng)過一段時間，2個異質(zhì)細胞核再融合成為雙倍體的過程一、酵母菌2有性繁殖一、酵母菌2有性繁殖酵母菌的各類子囊孢子

不同酵母有性生殖產(chǎn)生的子囊孢子、有各種不同的形狀結構.

以乳清為原料生產(chǎn)的酵母中提取的乳糖酶，可用于牛奶加工以增加甜度，防止乳清濃縮液中乳糖的結晶，適應不耐乳糖癥的消費者的需要。

含硒酵母用于治療克山病和大骨節(jié)病，并有一定防止細胞衰老的作用；含鉻酵母可用于治療糖尿病等。

管囊酵母（Pachusolentannophilus）可以利用五碳糖大量生產(chǎn)乙醇。這非常有意義。因為谷物即含五碳糖，也含六碳糖。

白色假絲酵母(或稱白色念珠菌)(Candidaalbicans)能夠引起鵝口瘡以及尿道炎等感染疾病。

漢遜氏酵母是酒類酵母的污染菌，它們在飲料表面生長，形成干而皺的菌醭。酵母菌的應用及危害二、霉菌

霉菌（Mould，Mold）是非分類學名詞，指那些菌絲體發(fā)達，而又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實體的絲狀真菌（Filamentousfungi）的俗稱。霉菌大部分霉菌的細胞壁，主要由幾丁質(zhì)組成。分布及與人類的關系①工業(yè)上的有機酸、酶制劑抗生素、維生素、生物堿等的發(fā)酵生產(chǎn)②進行生物防治，污水處理和生物測定③食品制造方面，如醬油的釀造和干酪的制造④在基礎理論研究方面，霉菌是良好的實驗材料危害：在基礎理論研究方面，霉菌是良好的實驗材料

霉菌毒素對蛋雞的影響集中表現(xiàn)在:卵巢和輸卵管萎縮，產(chǎn)蛋量下降，產(chǎn)蛋畸形，孵化率降低問題。1846年愛爾蘭的馬鈴薯饑荒是馬鈴薯晚疫病菌（Phytophythorainfestans）引起的，造成了100萬人死亡。

黃孢原毛平革菌（Phanerochaetechrysosporium）能分泌水解木質(zhì)素和纖維素的酶，制備造紙用酶。

棉阿舒囊霉（Ashbyagossypii）通過工業(yè)發(fā)酵可合成自身所需核黃素的20000倍；黑曲霉可以利用糖蜜作為底物高效生產(chǎn)檸檬酸，而檸檬酸廣泛應用于酸味食品和風味改良。二、霉菌1霉菌的形態(tài)與結構（1）菌絲構造及類別霉菌的菌絲是一種管狀，無色透明的絲狀物，是構成霉菌營養(yǎng)體的基本單位

。直徑3-10μm二、霉菌無隔膜菌絲

有隔膜菌絲根據(jù)菌絲的基本形態(tài)分（1）菌絲構造及類別二、霉菌1霉菌的形態(tài)與結構（1）菌絲構造及類別二、霉菌1霉菌的形態(tài)與結構（1）菌絲構造及類別霉菌絲狀細胞的構造外層為厚實、堅韌的細胞壁，其內(nèi)有細胞膜，膜內(nèi)空間充滿細胞質(zhì)。細胞核、線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡等與酵母菌相同二、霉菌1霉菌的形態(tài)與結構（1）菌絲構造及類別此外，在細胞壁與細胞膜之間還有一種由單層膜包圍而成的特殊膜結構——膜邊體（lomasome），其形狀為管狀、囊狀、球狀、卵圓或多層折迭狀，該結構分布于細胞周圍，類似于細菌的間體。膜邊體與細胞壁形成可能有關。在細胞的成熟過程中，細胞壁成分會發(fā)生明顯變化。二、霉菌1霉菌的形態(tài)與結構（1）菌絲構造及類別菌絲尖端及其細胞壁成分的分化霉菌菌絲尖端細胞各部位的成熟程度不同。在菌絲頂分為延伸區(qū)與硬化區(qū)，其細胞壁為兩層結構，其內(nèi)層成分為幾丁質(zhì)，外層成分為蛋白質(zhì)；亞頂端為次生壁形成區(qū)，細胞壁為3層結構，自內(nèi)至外分別為幾丁質(zhì)層、蛋白質(zhì)層和葡聚糖蛋白網(wǎng)層；成熟區(qū)為4層結構，即在次生壁的3層結構之外再附著一個無定形葡聚糖層。二、霉菌1.菌絲體（mycelium）2菌絲體及其各種分化形式指真菌孢子在適宜固體培養(yǎng)基上發(fā)芽、生長、分枝及其相互交織而成的菌絲集團。菌絲體有兩種類型：密布在營養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)部，執(zhí)行營養(yǎng)物質(zhì)和水分吸收功能的菌絲體，稱為營養(yǎng)菌絲體（VegetativeMyceliμm，或基內(nèi)菌絲體）；伸展到空氣中的菌絲體稱為氣生菌絲體（AerialMyceliμm）。二、霉菌營養(yǎng)菌絲氣生菌絲繁殖器官二、霉菌不同的真菌在長期進化中，對各自所處的環(huán)境條件產(chǎn)生了高度的適應性，為增強其適應性或抗御性，其營養(yǎng)菌絲體和氣生菌絲體的形態(tài)與功能發(fā)生了明顯變化，形成了各種特化構造。二、霉菌（1）營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)假根（Rhizoid）

是從根霉屬霉菌（Rhizopus）等低等真菌匍匐菌絲與固定基質(zhì)接觸處分化出來的根狀結構。具有固著和、吸取養(yǎng)料等功能。根霉及假根二、霉菌吸器（haustorium）

專性表面寄生真菌（銹菌、霜霉菌和白粉菌等），常從菌絲的某處生出球形、掌形的旁枝，能侵入寄主細胞內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀，吸收營養(yǎng)的變態(tài)結構（1）營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)二、霉菌附著胞（AdhesiveCell）許多植物寄生真菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大，并分泌粘狀物，借以牢固地粘附在宿主的表面，該結構就是附著胞。附著胞上再形成纖細的針狀感染菌絲，以侵入宿主的角質(zhì)層吸取養(yǎng)料。（1）營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)二、霉菌（1）營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)附著枝（adhesivebranch）有些寄生真菌的菌絲細胞生出長為1～2個細胞的短枝，其作用是將菌絲附著于宿主上，該特殊結構稱為附著枝。二、霉菌（1）營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)菌絲束（mycelialstrands）

許多未經(jīng)任何特殊分化的菌絲平行排列并聚集在一起形成的束狀結構稱菌絲束。在菌絲束內(nèi)，菌絲相互交織和融合，外側(cè)菌絲常卷曲成疏松的一層，外觀如同一綹粗毛。菌絲束的功能主要是輸送水分和養(yǎng)分。在子囊菌中可發(fā)現(xiàn)菌絲束。二、霉菌（1）營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)匍匐菌絲（stolon）

毛霉目真菌形成的具有延伸功能的匍匐狀菌絲，稱匍匐絲。在固體基質(zhì)表面上的營養(yǎng)菌絲分化為匍匐狀菌絲，隔一段距離在其上長出假根，伸入基質(zhì)，假根之上形成孢囊梗；新的匍匐菌絲不斷向前延伸，以形成不斷擴展的、大小無限制的菌落。二、霉菌（1）營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)捕捉菌絲（hyphaltraps）

真菌中一些具有捕食能力菌種產(chǎn)生的特殊菌絲結構，這些菌種大多數(shù)在捕蟲霉目中（圖3-14）。該結構可以捕捉微小動物、原生動物、根足蟲和線蟲等。它們捕蟲方式有兩種，一種靠粘著，一種靠機械捕捉，或者二者兼有。菌環(huán)和菌網(wǎng)：捕蟲類真菌常由菌絲分枝組成環(huán)狀或網(wǎng)狀組織來捕捉線蟲類原生動物，然后從環(huán)上或網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲體內(nèi)吸收養(yǎng)料。

二、霉菌（2）氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體主要特化成各種形狀和構造的菌絲體組織子實體（sporocarp，或fruitingbody），在其里面或上面（氣生菌絲體）可產(chǎn)生無性或有性孢子。氣生菌絲特化形成的能產(chǎn)生孢子的各種形狀不同的構造稱為子實體結構簡單的子實體

產(chǎn)生無性孢子的簡單子實體主要有兩種，一是分生孢子頭（conidialhead）；另一種為孢子囊（Sporangiμm）結構簡單的子實體二、霉菌（2）氣生菌絲體的特化形態(tài)結構復雜的子實體

結構復雜的子實體

產(chǎn)無性孢子的子實體主要有分生孢子器（pycnidium）、分生孢子座（sporodochium）和分生孢子盤（acervulus）產(chǎn)有性孢子的結構復雜的子實體稱為子囊果（ascocarp）二、霉菌（2）氣生菌絲體的特化形態(tài)二、霉菌3霉菌的繁殖霉菌通過一定的營養(yǎng)生長之后，便進入繁殖階段，霉菌的繁殖能力很強，而且繁殖方式也多樣化，主要有無性繁殖和有性繁殖兩大類，有的霉菌也進行準性生殖。二、霉菌3霉菌的繁殖繁殖方式菌絲片段（液體）無性孢子有性孢子厚垣孢子節(jié)孢子孢囊孢子分生孢子游動孢子卵孢子接合孢子子囊孢子孢子二、霉菌3霉菌的繁殖（1）霉菌的無性繁殖霉菌的無性繁殖，指無兩性細胞的分化結合，只是經(jīng)過營養(yǎng)細胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割），而產(chǎn)生新的子代個體的過程。無性繁殖中，DNA一次復制、一次營養(yǎng)分裂，實現(xiàn)親子代間遺傳性的穩(wěn)定，即遺傳型的一致性。霉菌的無性繁殖，主要產(chǎn)生各種無性孢子。二、霉菌3霉菌的繁殖孢囊孢子是生于孢子囊內(nèi)的無性孢子，單細胞、有細胞壁、不能游動，一般為圓形或近圓形，每個孢囊孢子內(nèi)含有一個或多個核，見于毛霉、根霉、犁頭霉等。其形成過程：菌絲發(fā)育到一定階段，氣生菌絲的頂端細胞膨大，并在下方生出橫隔膜與菌絲分開而形成圓形、橢圓形或犁形孢子囊，囊內(nèi)原生質(zhì)形成許多原生質(zhì)小團（每個小團內(nèi)包含1～2個核），每一小團的周圍形成一層壁，將原生質(zhì)包圍起來，形成孢囊孢子。膨大的細胞稱為孢子囊，頂端形成孢子囊的菌絲稱為孢囊梗，孢囊梗伸入孢子囊內(nèi)的部分，稱為囊軸。孢子囊成熟后破裂，散出孢囊孢子。這些孢子遇適宜環(huán)境后萌發(fā)生長，形成新菌絲體。孢囊孢子的形成過程二、霉菌3霉菌的繁殖青霉Penicillium

的分生孢子曲霉Aspergillus

的分生孢子分生孢子菌絲頂端細胞或菌絲分化成的分生孢子梗的頂端細胞分割縊縮而成的單個或者成簇的孢子。二、霉菌3霉菌的繁殖青霉和曲霉的分生孢子梗分生孢子二、霉菌3霉菌的繁殖節(jié)孢子：由菌絲斷裂形成。菌絲生長到一定階段，出現(xiàn)許多橫隔膜，然后從橫隔膜處斷裂，產(chǎn)生很多單個孢子。二、霉菌3霉菌的繁殖厚垣孢子

菌絲部分細胞原生質(zhì)濃縮變圓，壁加厚，球形或紡綞形休眠體。可抵抗熱、干燥等不良環(huán)境。二、霉菌3霉菌的繁殖芽孢子由菌絲細胞如同發(fā)芽一般產(chǎn)生小突起，經(jīng)細胞壁緊縮形成的一種球狀體。如毛霉和根霉在液體培養(yǎng)基中可形成芽孢子。二、霉菌3霉菌的繁殖（2）霉菌的有性繁殖霉菌有性繁殖過程質(zhì)配（形成雙核細胞）核配（產(chǎn)生二倍體接合子核）減數(shù)分裂（單倍體核）霉菌有性繁殖，首先在菌絲體上分化出單倍體配偶細胞（或菌絲），它們經(jīng)結合產(chǎn)生新個體的過程。二、霉菌3霉菌的繁殖（2）霉菌的有性繁殖霉菌的有性生殖，產(chǎn)生各種類型的有性孢子。卵孢子（oospore）

由形狀不同的異形配子囊（藏卵器和雄器）結合而產(chǎn)生的有性孢子。其形成過程為：菌絲側(cè)生短柄，柄頂端膨大成圓形藏卵器。它們均由菌絲分化而來，當雄器與藏卵器配合時，雄器中的內(nèi)含物通過授精管進入藏卵器與卵球結合，隨后卵球生出外壁即成為卵孢子。卵孢子的形成二、霉菌3霉菌的繁殖（2）霉菌的有性繁殖接合孢子由兩菌絲生出形態(tài)相同或略有不同配子囊接合而成的厚壁、粗糙、黑殼孢子。根霉Rhizopus的結合孢子二、霉菌3霉菌的繁殖接合孢子形成過程a.菌絲→原配子囊b.原配子囊→配子囊c.配子囊結合形成接合孢子二、霉菌3霉菌的繁殖（2）霉菌的有性繁殖子囊孢子（ascospore）

子囊菌亞門中，著生在子囊內(nèi)的有性孢子。子囊是一類圓球形、棒形或圓筒形的囊狀結構，一個子囊內(nèi)通常含有2～8個孢子。子囊單生或聚集成子囊果。子囊及子囊孢子是子囊菌的主要分類特征。二、霉菌3霉菌的繁殖閉囊果子囊殼子囊盤子囊果二、霉菌3霉菌的繁殖準性生殖示意圖準性生殖是指絲狀真菌不經(jīng)過減數(shù)分裂就能導致基因重組的生殖過程。準性生殖的過程a.形成異核細胞b.形成二倍體c.分離子的產(chǎn)生（3）霉菌的準性生殖三、蕈菌蕈菌（mushroom）又稱傘菌，通常是指那些能形成大型肉質(zhì)子實體的真菌，包括大多數(shù)擔子菌類和極少數(shù)的子囊菌類。全世界目前已發(fā)現(xiàn)大約25萬種真菌，其中有1萬多種大型真菌中，食用菌的種類約有2000多種（中國1500種）。目前已鑒定的食用菌（ediblemushroom）有981種，其中已經(jīng)馴化的有92種，70多種已可以人工栽培。如常見的香菇、雙孢蘑菇、木耳、猴頭和靈芝等。少數(shù)種類有毒或引起木材朽爛。1、蕈菌的類群Ainsworth于1973年提出菌物界的分類體系，他建議把菌物界分為黏菌門和真菌門。蕈菌隸屬于擔子菌亞門和子囊菌亞門。（1）常見的屬于擔子菌亞門的蕈菌常見的有傘菌目（Agaricales）的側(cè)耳（平菇）、榆黃蘑、香菇（花菇）、草菇、金針菇、雙孢蘑菇、大球蓋菇等；非褶菌目的樹舌、珊瑚菌、靈芝、豬苓等；木耳目（Auriculariales）的黑木耳、毛木耳、皺木耳以及琥珀褐木耳等；銀耳目（Tremellales）的銀耳、金耳等；鬼筆目（Phallales）的竹蓀；馬勃目（Lycoperdales）的梨形灰包、大禿馬勃等。（2）常見的屬于子囊菌亞門的蕈菌

屬于子囊菌的蕈菌種類較少。它們的子實體大都是盤狀、鞍狀、鐘狀或腦狀，子囊產(chǎn)生在子實體的表面或產(chǎn)生于開口的腔內(nèi)。如塊菌目（Tuberales）的中國塊菌、黒孢塊菌、白塊菌等；盤菌目的（Pezizales）羊肚菌等；球殼菌目麥角菌科（Clayicipitaceae）的冬蟲夏草等。2、蕈菌的形態(tài)結構

蕈菌的最大特征是形成形狀、大小、顏色各異的大型肉質(zhì)子實體。食用菌的次生菌絲生長到一定階段，如果溫、濕、光、氣等環(huán)境條件適宜，會扭結形成子實體原基。之后，原基逐漸發(fā)育為成熟的子實體。子實體形態(tài)多樣，依據(jù)子實體形狀大致可分為傘菌類、非褶菌（多孔菌）類、膠質(zhì)菌（銀耳、木耳、花耳）類、腹菌類和子囊菌類。2、蕈菌的形態(tài)結構（1）子實體（fruitbody）子實體是大型真菌的繁殖器官，由已經(jīng)分化的二級菌絲體構成，屬三級菌絲體的特殊組織，是主要的食用或藥用部分。擔子菌的子實體又稱擔子果（basidiocarp）。典型的蕈菌子實體由菌蓋、菌柄和附屬物組成。典型傘菌子實體的形態(tài)結構（1）子實體（fruitbody）菌蓋（cap）

菌蓋又叫菇蓋、菌傘，是菌褶著生的地方。不同的食用菌，菌蓋的形狀也各不相同，常見的有半球形、斗笠形、鐘形、扇形或近半圓形、杯狀、平展、卯圓形、漏斗形等1.半球形,2.斗笠形,3.鐘形,4.扇形或近半圓形,5.杯狀,6.平展,7.卵圓形,8.漏斗形

菌褶又叫菇葉、菇鰓，位于菌蓋下方。呈輻射狀排列的片狀結構。是產(chǎn)生擔孢子的場所。菌褶菌柄

菌柄又稱菇柄或菇腳，生長在菌蓋下方，具有支持菌蓋、輸送水分和營養(yǎng)的功能。（2）蕈菌子實體的發(fā)育過程蕈菌菌絲的分化可明顯地分成5個階段：①形成一級菌絲：擔孢子萌發(fā)，形成由許多單核細胞構成的菌絲②形成二級菌絲：不同性別的一級菌絲發(fā)生結合后，通過質(zhì)配形成了由雙核細胞構成的二級菌絲。它通過獨特的“鎖狀聯(lián)合”即形成喙狀突起而聯(lián)合兩個細胞的方式不斷使雙核細胞分裂，從而使菌絲尖端不斷向前延伸；③形成三級菌絲：到條件合適時，大量的二級菌絲分化為多種菌絲束④形成子實體：菌絲束在適宜條件下形成菌蕾，然后再分化、膨大成大型子實體；⑤產(chǎn)生擔孢子：子實體成熟后，雙核菌絲的頂端膨大，細胞質(zhì)變濃厚，在膨大的細胞內(nèi)發(fā)生核配形成二倍