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第十八章植物的營養(yǎng)一、植物對養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸二、植物的營養(yǎng)與土壤12

1、植物的空氣營養(yǎng)：由氣孔從空氣中吸收CO2并在葉綠體中進(jìn)行光合作用。植物體主要由光合產(chǎn)物組成。光合作用產(chǎn)物是構(gòu)建植物體的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是細(xì)胞呼吸的原料。2、植物的土壤營養(yǎng)：植物必須從土壤中吸收水分和無機(jī)鹽類來維持其正常的生長發(fā)育。一、植物對養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸（一）植物的空氣營養(yǎng)和土壤營養(yǎng)

2（二）根細(xì)胞控制養(yǎng)分的吸收

主要途徑：主動運(yùn)輸+表皮細(xì)胞表面滲入。根毛：細(xì)胞壁富含果膠質(zhì)，具粘性和親水性，與土粒結(jié)合很緊密，有利于從土壤中獲得水分和礦物質(zhì)。水液：可通過根毛的主動運(yùn)輸而進(jìn)入細(xì)胞，也可通過表皮細(xì)胞表面滲入細(xì)胞。質(zhì)外體途徑(apoplastpathway)

共質(zhì)體途徑(symplastpathway)

跨膜途徑(transmembranepathway)

34（三）蒸騰作用使水分和養(yǎng)分在木質(zhì)部中上運(yùn)液態(tài)—吐水氣態(tài)—

蒸騰作用散失吸收運(yùn)輸51、水分上升的動力（1）根壓(rootpressure)：由于水勢梯度引起水分進(jìn)入中柱后產(chǎn)生的壓力稱為根壓。傷流(bleeding)、吐水(guttation)

吐水：土壤水分充足、溫度較高、大氣相對濕度較大時，完整的植株葉片吐出水分的現(xiàn)象。（2）蒸騰拉力(transpirationalpull)：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。蒸騰作用（transpiration）：植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)方式從植物體表面向外界散失的過程。672、水柱連續(xù)不中斷的原因（1）內(nèi)聚力學(xué)說：A.張力＝重力－蒸騰拉力（斷裂力）B.內(nèi)聚力：水分子之間的吸收力C.附著力：水分子與細(xì)胞壁之間的力

B＋C＞A

水柱連續(xù)不中斷（2）導(dǎo)管存在支路，氣泡的影響不大。83、植物對水分平衡的控制機(jī)制——?dú)饪走\(yùn)動左：保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔開放右：保衛(wèi)細(xì)胞失水，氣孔關(guān)閉植物氣孔的開放與關(guān)閉，即氣孔運(yùn)動9光合CO2減少PH升高淀粉磷酸化酶淀粉葡萄糖水勢降低白天吸水氣孔開放[OH-]光合停止CO2增加PH降低淀粉磷酸化酶葡萄糖水勢升高黒夜淀粉[H+]失水氣孔關(guān)閉（1）淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說10（2）無機(jī)離子泵學(xué)說

質(zhì)子泵開放細(xì)胞內(nèi)K＋增多水勢降低氣孔開放光合ATP增加白天胞外H+增加

K＋內(nèi)流通道開放H+泵出黑夜光合停止ATP減少質(zhì)子泵關(guān)閉細(xì)胞內(nèi)K＋減少水勢增加氣孔關(guān)閉胞內(nèi)H+增加

K＋外流通道開放11（3）蘋果酸代謝學(xué)說在光照下，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分CO2被利用時，pH值就上升至8.0～8.5，從而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3-結(jié)合形成草酰乙酸，并進(jìn)一步被NADPH還原為蘋果酸。蘋果酸作為滲透物質(zhì)降低水勢，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時，過程逆轉(zhuǎn)。12光照保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行呼吸作用

光合作用[CO2]降低

光合磷酸化氧化磷酸化淀粉pH升高水解

EMPATPPEP+HCO3-

PEPC蘋果酸

光活化H+-ATPE

糖、蘋果酸、K+、Cl-

保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降排出H+

向周圍細(xì)胞吸水，膨壓升高氣孔張開氣孔運(yùn)動機(jī)理總結(jié)：131、運(yùn)輸途徑：短距離運(yùn)輸：胞內(nèi)運(yùn)輸和胞間運(yùn)輸（共質(zhì)體運(yùn)輸、質(zhì)外體運(yùn)輸及共質(zhì)體與質(zhì)外體之間的交替運(yùn)輸）長距離運(yùn)輸：用環(huán)割法、同位素示蹤證明，同化物的長距離運(yùn)輸主要是通過韌皮部的篩管。

環(huán)割的利用：增加花芽分化和座果率（開花期的果樹適當(dāng)環(huán)割，以阻止同化物的向下運(yùn)輸）；促進(jìn)生根（高空壓條時進(jìn)行環(huán)割可以使養(yǎng)分集中在切口處，有利于發(fā)根）。（四）糖分在韌皮部中運(yùn)輸

14用蚜蟲吻刺法結(jié)合同位素示蹤證明：蔗糖是同化物運(yùn)輸?shù)闹饕问剑己Y管汁液干重的73%以上。此外，還有其它非還原糖、氨基酸、有機(jī)酸、蛋白質(zhì)、無機(jī)離子等。無機(jī)離子中以鉀離子含量最高。

蔗糖運(yùn)輸?shù)膬?yōu)點(diǎn)：穩(wěn)定性高：非還原性糖，糖苷鍵水解需要很高的能量溶解度很高：0℃時，100ml水中可溶解蔗糖179g。

蔗糖運(yùn)輸速率高2、形式153、運(yùn)輸?shù)姆较蛴稍吹綆臁ｋp向運(yùn)輸，以縱向運(yùn)輸為主，可橫向運(yùn)輸?？v向運(yùn)輸受阻時，橫向運(yùn)輸加強(qiáng)。

代謝源：指制造并輸出同化物的組織、器官或部位。如成熟葉片、萌發(fā)種子的胚乳或子葉。代謝庫：指消耗或貯藏同化物的組織、器官或部位。如幼葉、花、果、根等。源-庫單位：指制造同化物的源與相應(yīng)的庫以及它們之間的輸導(dǎo)組織。164、在韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制※壓力流動學(xué)說（Pressure-flowtheory）1930年德國植物學(xué)家明希（Münch）提出。內(nèi)容：同化物在篩管通道中隨著液流的流動而流動，其液流流動的動力是源庫之間的壓力勢差。17要點(diǎn)：在源端（葉片），光合產(chǎn)物被不斷地裝載到SE－CC復(fù)合體中，濃度增加，水勢降低，從鄰近的木質(zhì)部吸水膨脹，壓力勢升高，推動物質(zhì)向庫端流動；在庫端，同化物不斷地從SE－CC復(fù)合體卸出到庫中去，濃度降低，水勢升高，水分則流向鄰近的木質(zhì)部，從而引起庫端壓力勢下降。于是在源庫兩端便產(chǎn)生了壓力勢差，推動物質(zhì)由源到庫源源不斷地流動。18韌皮部中從糖原到糖庫的壓流模型圖19二、植物的營養(yǎng)與土壤（一）植物需要17種必需元素必需元素：植物生長發(fā)育必不可少的元素。根據(jù)植物對這些元素的需要量，把它們分為兩大類：大量元素：植物需要的量較多的元素。約占植物體干重的99.5%，C、H、O、N、K、Ca、Mg、P、S等。微量元素：需要量很少，如Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni等。但缺乏時植物不能正常生長，若稍有愈量，對植物有害，甚至致其死亡。20必需元素在植物體內(nèi)的生理功能：

★細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分；★生命活動的調(diào)節(jié)者，如酶的成分和酶的活化劑；

★起電化學(xué)作用；如滲透調(diào)節(jié)，膠體穩(wěn)定和電荷中和等。N、P、K:

需要量較大,人為地補(bǔ)充,又稱三要素。

211氮

氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，占蛋白質(zhì)含量的16－18%，它是細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和酶的組成成分。1)許多重要化合物的組成核酸、蛋白質(zhì)和酶、磷脂、葉綠素、光敏素、植物激素(如IAA、CTK)、維生素(如B1、B2、B6、PP)、生物堿等都含有氮;2)參與物質(zhì)和能量的代謝

高能三磷酸化合物(ATP、UTP、GTP、CTP、ADP等)、輔酶(CoA、CoQ、NAD(P)、FAD、FMN等)和鐵卟啉等。

22當(dāng)?shù)使?yīng)充足時，植株枝葉繁茂，光合作用旺盛，葉片功能期延長，分枝(蘗)多，營養(yǎng)體壯健，籽粒中蛋白含量高。植株缺氮時，蛋白質(zhì)、核酸、磷脂等物質(zhì)的合成受阻，生長矮小，葉小色淡，分枝(蘗)少，花果少且易脫落；缺氮時葉片發(fā)黃，并由下部葉片開始逐漸向上發(fā)展。這是缺氮癥狀的顯著特點(diǎn)。

23生長矮小，根系細(xì)長，分枝減少。老葉發(fā)黃枯死，新葉色淡

242磷1)組成成分：核酸、磷脂、輔酶、能量物質(zhì)等。

2）參與能量代謝：直接參與氧化磷酸化和光合磷酸化合成。ATP(ADP+Pi→ATP)。

3)參與糖的代謝和運(yùn)輸。

4)磷直接參與蛋白質(zhì),脂肪和淀粉的合成。

5)組成緩沖體系。

25缺磷會影響細(xì)胞分裂，使分蘗分枝減少，幼芽、幼葉生長停滯，莖、根纖細(xì)，植株矮小，花果脫落，成熟延遲，蛋白質(zhì)合成下降，糖的運(yùn)輸受阻，從而使?fàn)I養(yǎng)器官中糖的含量相對提高，這有利于花青素的形成。缺磷的病癥：葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。26大麥缺P，老葉發(fā)紅

273鉀

鉀的生理功能1)調(diào)節(jié)水分代謝：滲透勢,氣孔,蒸騰作用.2)酶的激活劑：60多種酶的激活劑,如丙酮酸激酶、谷胱甘肽合成酶、淀粉合酶等。3)提高抗性：抗倒、抗病蟲。4)鉀促進(jìn)蛋白質(zhì)和多糖合成，參與物質(zhì)運(yùn)輸：它對蛋白質(zhì)合成有促進(jìn)作用，同時促進(jìn)糖類物質(zhì)運(yùn)輸?shù)劫A藏器官，并促進(jìn)貯藏器官合成多糖。5)參與能量代謝:促進(jìn)氧化磷酸化;和光合磷酸化.28植物缺鉀時蛋白質(zhì)解體，葉綠素被破壞，葉色變黃、枯焦，葉片形成杯狀彎卷或皺縮起來，植株莖桿柔弱易倒伏，抗旱、抗寒能力降低。棉花缺鉀老葉呈褐色燒焦?fàn)羁菟?根發(fā)育差.

29（二）土壤對植物的生活十分重要1、土壤的特性決定著植物的生長狀況：肥沃的土壤不僅給植物適當(dāng)?shù)乃趾腿苡谄渲械酿B(yǎng)分，而且提供條件使植物能夠吸收所需的物質(zhì)。2、根毛（+）通過離子交換獲得土壤顆粒（-）上的某些離子：3、保持土壤肥沃的方法：正確灌溉、正確施肥、防止土壤被侵蝕。3031（三）真菌和細(xì)菌對植物的營養(yǎng)有特殊作用1、真菌的作用菌根：一些真菌的菌絲進(jìn)入植物根的皮層中，和根形成特定的結(jié)構(gòu)。菌根和植物是典型的互利共生關(guān)系。真菌吸收土壤中的水和無機(jī)鹽，類似于根毛的作用。同時菌根有消化纖維素的能力，可以將植物地下死掉部分的細(xì)胞壁消化，使植物根毛得以伸入，吸收其中的營養(yǎng)物質(zhì)。322、固氮菌的作用固氮作用(nitrogenfixation)：大氣中的分子氮被氧化形成氮氧化物或被還原形成氨的過程。生物固氮：兩類原核微生物。一類是自生固氮微生物，包括多種細(xì)菌和藍(lán)綠藻等；另一類是與作為宿主的植物共生的微生物，如根瘤菌、放線菌等。33豌豆根瘤菌大豆根瘤菌34固氮酶

根瘤菌及其他固氮微生物細(xì)胞內(nèi)含有固氮酶(nitrogenase)，它催化分子氮還原為氨的反應(yīng)。

固氮酶復(fù)合物鐵蛋白鉬鐵蛋白由鉬鐵蛋白和Fe蛋白構(gòu)成。缺一部分則不具有固氮酶活性。35寄生植物：菟絲子和槲寄生等。