弱筋小麥灌漿期弱光響應(yīng)：葉片光合與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的定量解析一、引言1.1研究背景與意義光照作為影響作物生長和產(chǎn)量的關(guān)鍵環(huán)境因子之一，在植物的整個生命周期中發(fā)揮著不可或缺的作用。它不僅為植物的光合作用提供能量，驅(qū)動著光合反應(yīng)的進(jìn)行，還對植物的形態(tài)建成、生理代謝以及各器官的發(fā)育和分化過程產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。然而，近年來，隨著全球氣候變化的加劇，各種極端天氣事件頻繁發(fā)生，其中弱光天氣事件的發(fā)生頻率呈現(xiàn)出明顯的增加趨勢。這種變化對農(nóng)作物的生長和發(fā)育帶來了嚴(yán)峻挑戰(zhàn)，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了諸多不利影響。長江流域作為我國弱筋小麥的主要產(chǎn)區(qū)，其獨特的地理位置和氣候條件使得陰雨天氣在小麥灌漿期頻繁出現(xiàn)。灌漿期是小麥生長發(fā)育過程中的關(guān)鍵時期，這一階段小麥的生理活動十分活躍，對光照、溫度、水分等環(huán)境因素的變化極為敏感。持續(xù)的陰雨天氣導(dǎo)致光照強度減弱、光照時間縮短，從而形成弱光環(huán)境，嚴(yán)重影響小麥的光合作用和其他生理過程，進(jìn)而對小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生顯著影響。光合作用是小麥產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，它通過一系列復(fù)雜的生理生化反應(yīng)，將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，為小麥的生長和發(fā)育提供物質(zhì)和能量支持。在光合作用過程中，葉綠素起著至關(guān)重要的作用，它能夠吸收光能并將其傳遞給光合系統(tǒng)，驅(qū)動光合反應(yīng)的進(jìn)行。而葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為反映光合系統(tǒng)功能狀態(tài)的重要指標(biāo)，能夠及時、靈敏地反映光合系統(tǒng)內(nèi)生理生化過程的變化，如光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化效率，以及光合電子傳遞速率等。當(dāng)小麥?zhǔn)艿饺豕饷{迫時，光合系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能會受到不同程度的損傷，導(dǎo)致葉綠素?zé)晒鈪?shù)發(fā)生相應(yīng)的變化。因此，研究遮陰對光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，對于深入了解弱光對小麥生長發(fā)育的影響機制，準(zhǔn)確評估弱光天氣事件對小麥產(chǎn)量的影響具有重要的理論意義。從應(yīng)用價值角度來看，準(zhǔn)確預(yù)測小麥產(chǎn)量以及評估弱光天氣事件造成的小麥產(chǎn)量損失，對于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)管理和決策具有重要的指導(dǎo)作用。通過研究弱筋小麥葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)對灌漿期弱光的響應(yīng)，可以為制定合理的栽培管理措施提供科學(xué)依據(jù)，如合理密植、優(yōu)化施肥方案、調(diào)控灌溉水量等，以提高小麥對弱光環(huán)境的適應(yīng)能力，減少弱光脅迫對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的不利影響。同時，這也有助于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)者及時采取有效的應(yīng)對措施，降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)風(fēng)險，保障糧食安全和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。綜上所述，開展弱筋小麥葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)對灌漿期弱光響應(yīng)的定量研究具有重要的現(xiàn)實意義和應(yīng)用價值。1.2國內(nèi)外研究現(xiàn)狀光照作為植物生長發(fā)育過程中不可或缺的重要環(huán)境因子，對植物的光合作用、生理代謝以及產(chǎn)量和品質(zhì)形成等方面均產(chǎn)生著深遠(yuǎn)影響。弱光脅迫作為一種常見的非生物脅迫，在全球氣候變化背景下，其發(fā)生頻率和強度呈現(xiàn)出增加的趨勢，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。因此，弱光對作物光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的研究一直是植物生理學(xué)和農(nóng)業(yè)科學(xué)領(lǐng)域的熱點問題，國內(nèi)外學(xué)者在此方面開展了大量的研究工作。國外在弱光對作物影響的研究起步較早，在光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的基礎(chǔ)理論研究方面取得了豐碩成果。早在20世紀(jì)中葉，就有學(xué)者開始關(guān)注光照強度對植物光合作用的影響，通過對不同植物在不同光照條件下的光合速率、氣孔導(dǎo)度等參數(shù)的測定，初步揭示了弱光對光合作用的抑制作用。隨著研究的深入，逐漸明確了弱光條件下作物光合系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能變化，以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光合效率之間的內(nèi)在聯(lián)系。例如，一些研究表明，弱光會導(dǎo)致作物葉片的葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，基粒片層減少，從而影響光能的吸收和轉(zhuǎn)化效率；同時，弱光還會降低光合電子傳遞速率，導(dǎo)致光合產(chǎn)物合成減少。在葉綠素?zé)晒鈪?shù)方面，研究發(fā)現(xiàn)弱光脅迫下，作物葉片的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和實際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）下降，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）升高，這些變化反映了光合系統(tǒng)對弱光的適應(yīng)和調(diào)節(jié)機制。國內(nèi)對弱光對作物影響的研究在近年來也取得了長足進(jìn)展。眾多學(xué)者針對我國不同生態(tài)區(qū)的主要作物，如小麥、水稻、玉米等，開展了大量的田間試驗和室內(nèi)模擬研究，深入探討了弱光脅迫對作物生長發(fā)育、光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響規(guī)律。在小麥研究方面，國內(nèi)學(xué)者對弱光條件下小麥的光合特性、產(chǎn)量形成以及品質(zhì)變化等方面進(jìn)行了系統(tǒng)研究。研究表明，灌漿期弱光會顯著降低小麥葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，同時增加胞間CO?濃度，導(dǎo)致光合產(chǎn)物積累減少，進(jìn)而影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。在葉綠素?zé)晒鈪?shù)方面，國內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，弱光脅迫會使小麥葉片的PSⅡ反應(yīng)中心受到損傷，導(dǎo)致原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）和PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）下降，光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）降低，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）升高，這些變化與國外相關(guān)研究結(jié)果基本一致。盡管國內(nèi)外在弱光對作物光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響方面已經(jīng)取得了一定的研究成果，但仍存在一些不足之處。一方面，現(xiàn)有研究大多集中在單一作物或少數(shù)幾個品種上，對于不同生態(tài)區(qū)、不同品種作物對弱光響應(yīng)的差異研究相對較少，缺乏系統(tǒng)性和全面性。另一方面，目前的研究主要側(cè)重于弱光對作物生理生化指標(biāo)的影響，對于弱光脅迫下作物光合系統(tǒng)的分子調(diào)控機制以及相關(guān)基因的表達(dá)變化研究還不夠深入，尚未建立起完善的理論體系。此外，在實際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，弱光往往與其他環(huán)境因子（如溫度、水分、養(yǎng)分等）相互作用，共同影響作物的生長發(fā)育，但目前對于多因子協(xié)同作用下作物對弱光響應(yīng)的研究還較為薄弱，難以滿足農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐的需求。對于弱筋小麥在灌漿期這一關(guān)鍵生育時期的研究，雖然已經(jīng)取得了一些進(jìn)展，但仍有許多問題有待進(jìn)一步深入探討。弱筋小麥作為我國重要的專用小麥類型，其產(chǎn)量和品質(zhì)對光照條件的變化更為敏感。然而，目前關(guān)于弱筋小麥葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)對灌漿期弱光響應(yīng)的定量研究還相對較少，缺乏對不同程度、不同持續(xù)時間弱光脅迫下小麥光合特性和熒光參數(shù)變化規(guī)律的系統(tǒng)分析，以及建立基于這些參數(shù)的弱光脅迫診斷模型和產(chǎn)量損失評估方法。因此，開展弱筋小麥葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)對灌漿期弱光響應(yīng)的定量研究，對于深入揭示弱光對弱筋小麥生長發(fā)育的影響機制，提高弱筋小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)，保障我國糧食安全具有重要的理論和實踐意義。1.3研究目標(biāo)與內(nèi)容本研究旨在深入探究弱筋小麥葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)對灌漿期弱光響應(yīng)的定量關(guān)系，具體研究內(nèi)容包括以下幾個方面：不同遮陰處理對弱筋小麥葉片光合作用參數(shù)的影響：通過設(shè)置不同遮陰程度和持續(xù)時間的處理，模擬灌漿期弱光環(huán)境，測定弱筋小麥葉片的氣體交換參數(shù)，如凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、胞間CO?濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等，分析這些參數(shù)在不同遮陰條件下的變化規(guī)律，明確遮陰對弱筋小麥葉片光合作用的影響機制。同時，研究不同遮陰處理對葉片表觀量子效率（AQY）、羧化效率（CE）等光合特性參數(shù)的影響，進(jìn)一步揭示弱光脅迫下小麥光合能力的變化情況。不同遮陰處理對弱筋小麥葉片葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響：測定不同遮陰處理下弱筋小麥葉片的葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量，分析葉綠素含量隨遮陰程度和持續(xù)時間的變化趨勢，探討遮陰對葉綠素合成與降解過程的影響。同時，利用葉綠素?zé)晒鈨x測定葉片的初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）、實際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）等葉綠素?zé)晒鈪?shù)，研究這些參數(shù)在弱光脅迫下的變化規(guī)律，深入了解弱光對小麥光系統(tǒng)Ⅱ結(jié)構(gòu)和功能的影響，以及光合電子傳遞過程的變化情況。建立弱筋小麥葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)對灌漿期弱光響應(yīng)的定量關(guān)系：基于上述實驗數(shù)據(jù)，運用數(shù)學(xué)建模和統(tǒng)計分析方法，建立弱筋小麥葉片最大凈光合速率（Pn,max）與葉綠素?zé)晒鈪?shù)（如ΦPSⅡ、qP等）之間的定量關(guān)系模型，以及不同遮陰程度和持續(xù)時間與光合作用參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間的定量響應(yīng)模型。通過模型的建立，實現(xiàn)對弱光脅迫下小麥光合特性和熒光參數(shù)變化的定量預(yù)測，為深入理解弱光對弱筋小麥生長發(fā)育的影響機制提供有力的工具。基于葉綠素?zé)晒鈪?shù)的小麥弱光脅迫診斷模型的建立與驗證：利用所獲得的實驗數(shù)據(jù)，結(jié)合機器學(xué)習(xí)和數(shù)據(jù)分析技術(shù)，建立基于葉綠素?zé)晒鈪?shù)的小麥弱光脅迫診斷模型。該模型能夠根據(jù)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化準(zhǔn)確判斷小麥?zhǔn)欠袷艿饺豕饷{迫以及脅迫的程度，為田間小麥弱光脅迫的快速診斷和預(yù)警提供科學(xué)依據(jù)。同時，采用獨立的試驗數(shù)據(jù)對建立的診斷模型進(jìn)行驗證，評估模型的準(zhǔn)確性和可靠性，確保模型能夠在實際生產(chǎn)中得到有效應(yīng)用。二、材料與方法2.1試驗材料本試驗選用了在長江流域廣泛種植且具有代表性的優(yōu)質(zhì)弱筋小麥品種，包括揚麥15號、寧麥9號和揚麥13號。這些品種在弱筋小麥研究領(lǐng)域具有重要地位，其種植歷史悠久，種植面積廣泛，對當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境和氣候條件具有良好的適應(yīng)性，能夠較好地代表長江流域弱筋小麥的生長特性。揚麥15號由江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所以揚89-40/川育21526雜交選育而成。該品種春性，中熟，生育期比揚麥158晚熟1-2天。幼苗半直立，生長健壯，葉片寬大，葉色深綠，分蘗力較強，成穗率高，每畝可達(dá)30萬穗左右。株型緊湊，株高80厘米左右，耐肥抗倒性較好。穗棍棒形，長芒、白殼，大穗大粒，籽粒紅皮粉質(zhì)，每穗36粒，籽粒飽滿，千粒重42克。2003年農(nóng)業(yè)部谷物品質(zhì)監(jiān)督檢驗測試中心檢測結(jié)果顯示，其水分9.7%，粗蛋白10.24%，容重796克/升，濕面筋含量19.7%，沉降值23.1毫升，吸水率54.1%，形成時間1.4分鐘，穩(wěn)定時間1.1分鐘，各項指標(biāo)均達(dá)到國家優(yōu)質(zhì)弱筋小麥的標(biāo)準(zhǔn)，適宜作為優(yōu)質(zhì)餅干、糕點專用小麥生產(chǎn)。寧麥9號是江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究所選育的弱筋小麥品種。該品種春性，中熟，幼苗直立，葉片細(xì)長，葉色淡綠，分蘗力中等，成穗率較高。株高適中，莖稈堅韌，抗倒性較強。穗紡錘形，長芒、白殼，籽粒紅皮粉質(zhì)，外觀品質(zhì)優(yōu)良。寧麥9號不僅具有良好的弱筋品質(zhì)特性，還對多種病蟲害具有較強的抗性，在長江流域的種植過程中表現(xiàn)出較高的穩(wěn)定性和適應(yīng)性。揚麥13號由江蘇省里下河地區(qū)農(nóng)科所（國家小麥改良中心揚州分中心）采用綜合育種技術(shù)路線育成。春性，中早熟，熟期與揚麥158相仿。幼苗直立，分蘗力中等，成穗率高，長勢旺盛，株高85cm左右，莖稈粗壯，耐肥抗倒。長芒、白殼、紅粒、粉質(zhì)，大穗大粒，每畝有效穗28—30萬，每穗結(jié)實粒數(shù)40—42粒，千粒重40克，容重800克/升左右。灌漿速度快，熟相較好。高抗白粉病、紋枯病輕，中感、中抗赤霉病，耐寒性、耐濕性較好。2003年農(nóng)業(yè)部谷物品質(zhì)監(jiān)督檢驗測試中心檢測結(jié)果表明，其粗蛋白（干基）10.24%，容重796g/l，濕面筋含量19.7%，沉降值23.1ml，降落值339s，吸水率54.1%，形成時間1.4min，穩(wěn)定時間1.1min，符合國家優(yōu)質(zhì)弱筋小麥標(biāo)準(zhǔn)，適宜作為優(yōu)質(zhì)餅干、糕點專用小麥生產(chǎn)。在全國優(yōu)質(zhì)專用小麥?zhǔn)称疯b評中，揚麥13在弱筋小麥?zhǔn)称返案?、餅干組的綜合評分中列居首位。選擇這三個品種作為試驗材料，主要基于以下考慮：其一，它們均為長江流域的主栽弱筋小麥品種，對當(dāng)?shù)氐臍夂颉⑼寥赖拳h(huán)境條件具有良好的適應(yīng)性，能夠真實反映該地區(qū)弱筋小麥在灌漿期對弱光的響應(yīng)情況；其二，這三個品種在產(chǎn)量、品質(zhì)等方面具有一定的差異，通過對它們的研究，可以更全面地了解不同弱筋小麥品種對弱光脅迫的響應(yīng)差異，為篩選和培育耐弱光的弱筋小麥品種提供理論依據(jù)；其三，已有大量關(guān)于這三個品種的研究報道，積累了豐富的研究資料，便于與本研究結(jié)果進(jìn)行對比分析，從而更深入地探討弱光對弱筋小麥生長發(fā)育的影響機制。2.2試驗設(shè)計試驗于[具體年份]在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的試驗田進(jìn)行，該地區(qū)的氣候條件和土壤類型具有長江流域的典型特征，土壤類型為黃棕壤，質(zhì)地適中，肥力均勻，pH值約為6.5，土壤有機質(zhì)含量為2.5%左右，堿解氮含量為100mg/kg，有效磷含量為20mg/kg，速效鉀含量為150mg/kg，能夠為小麥的生長提供較為穩(wěn)定的環(huán)境基礎(chǔ)。本試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)置了不同程度和不同持續(xù)時間的遮陰處理，以模擬灌漿期可能遇到的各種弱光環(huán)境。具體處理如下：遮陰程度：設(shè)置了3個遮陰梯度，分別為50%遮陰、66%遮陰和84%遮陰，采用黑色尼龍遮陰網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理。通過調(diào)整遮陰網(wǎng)的層數(shù)和密度來實現(xiàn)不同程度的遮陰，經(jīng)LI-190R光合有效輻射傳感器測定，50%遮陰處理下的光合有效輻射強度約為自然光強的50%，66%遮陰處理下約為自然光強的34%，84%遮陰處理下約為自然光強的16%。遮陰持續(xù)時間：設(shè)置了4個時間梯度，分別為2天、4天、6天和8天。在小麥灌漿期，根據(jù)預(yù)定的時間開始進(jìn)行遮陰處理，并嚴(yán)格控制遮陰時間，確保各處理的遮陰時長準(zhǔn)確無誤。對照處理：設(shè)置不遮陰的處理作為對照（CK），該處理在自然光照條件下生長，以提供正常光照環(huán)境下小麥生長發(fā)育的各項指標(biāo)作為對比依據(jù)。每個處理設(shè)置3次重復(fù)，每個重復(fù)小區(qū)面積為20平方米（5米×4米），小區(qū)之間設(shè)置1米寬的隔離帶，以避免不同處理之間的相互干擾。在小麥生長過程中，各小區(qū)的田間管理措施保持一致，包括播種、施肥、灌溉、病蟲害防治等，均按照當(dāng)?shù)氐母弋a(chǎn)栽培技術(shù)規(guī)程進(jìn)行操作。播種時間為[具體日期]，播種量為200千克/公頃，基肥施用量為純氮120千克/公頃、五氧化二磷60千克/公頃、氧化鉀60千克/公頃，在小麥拔節(jié)期追施純氮60千克/公頃。整個生育期內(nèi)，根據(jù)土壤墑情和天氣狀況適時進(jìn)行灌溉，確保小麥生長所需的水分供應(yīng)；定期進(jìn)行病蟲害監(jiān)測，及時采取相應(yīng)的防治措施，以保證小麥的正常生長。2.3測定指標(biāo)與方法2.3.1葉片氣體交換參數(shù)測定在小麥灌漿期，選擇晴朗無云的天氣，于上午9:00-11:00時段，使用LI-6400XT便攜式光合作用儀（美國LI-COR公司生產(chǎn)）對小麥葉片的氣體交換參數(shù)進(jìn)行測定。每個處理選取3株生長健壯、具有代表性的植株，每株選取頂部完全展開的功能葉1片，共測定9片葉，以確保數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性和可靠性。測定時，將葉片小心地放入葉室中，確保葉室密封良好，避免外界氣體的干擾。設(shè)定光合作用儀的參數(shù)如下：光強設(shè)置為1500μmol?m?2?s?1，該光強接近當(dāng)?shù)厍缣熘形绲淖匀还鈴姡軌蜉^好地模擬小麥在自然環(huán)境中的光照條件；CO?濃度設(shè)定為400μmol/mol，這是大氣中CO?的平均濃度，可用于研究小麥在正常CO?濃度下的光合特性；葉室溫度控制在25℃，相對濕度保持在60%左右，這些環(huán)境參數(shù)均處于小麥生長的適宜范圍。待儀器穩(wěn)定后，記錄葉片的最大凈光合速率（Pn,max）、表觀量子效率（AQY）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO?濃度（Ci）等參數(shù)。其中，最大凈光合速率（Pn,max）反映了植物在最適條件下固定CO?的能力，是衡量植物光合能力的重要指標(biāo)；表觀量子效率（AQY）表示植物利用光能的效率，反映了光合機構(gòu)對光能的捕獲和轉(zhuǎn)化能力；氣孔導(dǎo)度（Cond）體現(xiàn)了氣孔的開放程度，影響著CO?進(jìn)入葉片的速率；蒸騰速率（Tr）反映了植物通過蒸騰作用散失水分的快慢；胞間CO?濃度（Ci）則與葉片的光合速率和氣孔導(dǎo)度密切相關(guān)，能夠反映葉片內(nèi)部CO?的供應(yīng)狀況。通過測定這些參數(shù)，可以全面了解弱光對小麥葉片光合作用的影響機制。LI-6400XT便攜式光合作用儀的工作原理基于紅外線CO?分析技術(shù)和氣體交換原理。儀器通過測量葉室內(nèi)CO?濃度的變化，結(jié)合已知的葉室體積、氣體流量以及葉片的面積等參數(shù)，根據(jù)相關(guān)公式計算出葉片的凈光合速率。其公式為：Pn=\frac{F\times(Ca-Ci)}{A}，其中Pn為凈光合速率（μmol?m?2?s?1），F(xiàn)為氣體流量（μmol?s?1），Ca為葉室外CO?濃度（μmol/mol），Ci為葉室內(nèi)CO?濃度（μmol/mol），A為葉片面積（m2）。同理，通過測量葉室內(nèi)水蒸氣濃度的變化，結(jié)合相關(guān)參數(shù)，可計算出蒸騰速率；通過測量氣孔兩側(cè)CO?和水蒸氣的擴散速率，結(jié)合相關(guān)公式，可計算出氣孔導(dǎo)度。這些參數(shù)的準(zhǔn)確測定，為深入研究弱光對小麥光合作用的影響提供了重要的數(shù)據(jù)支持。2.3.2葉綠素含量測定采用分光光度法測定小麥葉片的葉綠素含量。在與測定氣體交換參數(shù)相同的時間和植株上，采集葉片樣品。每個處理選取3株小麥，每株選取頂部完全展開的功能葉1片，將葉片洗凈擦干后，去除葉脈，剪碎混勻。稱取0.2g剪碎的葉片樣品，放入研缽中，加入少量石英砂和碳酸鈣粉，再加入10mL體積分?jǐn)?shù)為95%的乙醇，迅速研磨成勻漿，以充分提取葉綠素。將研磨后的勻漿轉(zhuǎn)移至100mL棕色容量瓶中，用95%乙醇沖洗研缽和研棒數(shù)次，并將沖洗液一并倒入容量瓶中，最后用95%乙醇定容至刻度線，搖勻。將容量瓶置于黑暗處靜置30min，使葉綠素充分溶解并沉淀雜質(zhì)。使用分光光度計（UV-2450，日本島津公司），分別在波長665nm、645nm和652nm下測定提取液的吸光度。以95%乙醇作為空白對照，消除溶劑對吸光度的影響。根據(jù)以下經(jīng)驗公式計算葉綠素a（Ca）、葉綠素b（Cb）和總?cè)~綠素（Ct）的含量：Ca=12.7\timesA_{665}-2.69\timesA_{645}Cb=22.9\timesA_{645}-4.68\timesA_{665}Ct=Ca+Cb=8.02\timesA_{665}+20.21\timesA_{645}其中，A_{665}和A_{645}分別為提取液在波長665nm和645nm下的吸光度，Ca、Cb和Ct的單位為mg/gFW（鮮重）。分光光度法測定葉綠素含量的原理基于葉綠素對特定波長光的吸收特性。葉綠素a和葉綠素b在645nm和663nm處有最大吸收峰，且兩吸收曲線相交于652nm處。根據(jù)朗伯-比爾定律，在一定濃度范圍內(nèi)，物質(zhì)對光的吸收程度與物質(zhì)的濃度成正比。通過測定提取液在特定波長下的吸光度，并結(jié)合經(jīng)驗公式，即可計算出葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的含量。這些含量數(shù)據(jù)能夠反映小麥葉片在不同遮陰處理下葉綠素的合成與降解情況，進(jìn)而分析弱光對小麥光合作用中光能捕獲和傳遞過程的影響。2.3.3葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定利用PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（德國WALZ公司）測定小麥葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。在測定前，將小麥葉片暗適應(yīng)30min，使PSⅡ反應(yīng)中心充分開放，以消除光適應(yīng)的影響，確保測定結(jié)果能夠準(zhǔn)確反映葉片的初始狀態(tài)。每個處理選取3株小麥，每株選取頂部完全展開的功能葉1片，將葉夾固定在葉片上，避免葉片晃動和外界光線的干擾。打開熒光儀，按照儀器操作規(guī)程進(jìn)行參數(shù)設(shè)置和測定。主要測定的葉綠素?zé)晒鈪?shù)包括：實際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、PSⅡ相對電子傳遞速率（ETR）、初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）等。其中，實際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）反映了PSⅡ反應(yīng)中心在光照條件下實際的光化學(xué)活性，即光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率；光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）表示PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，反映了光化學(xué)反應(yīng)對光能的利用情況；PSⅡ相對電子傳遞速率（ETR）則反映了光合電子傳遞的速率，與光合作用的強度密切相關(guān)；初始熒光（Fo）是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放狀態(tài)時的熒光產(chǎn)量，它主要反映了葉綠素分子的本征熒光特性；最大熒光（Fm）是PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量，它與PSⅡ反應(yīng)中心的最大光能轉(zhuǎn)換效率有關(guān)；可變熒光（Fv）等于最大熒光（Fm）減去初始熒光（Fo），它反映了PSⅡ的電子傳遞最大潛力；非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）表示非光化學(xué)過程對光能的耗散程度，是植物應(yīng)對過剩光能的一種保護機制。PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x的工作原理是利用調(diào)制光和飽和脈沖技術(shù)，通過測量葉綠素?zé)晒獾淖兓瘉慝@取各種熒光參數(shù)。在測定過程中，首先給予葉片一個弱的調(diào)制測量光，測量初始熒光（Fo）；然后施加一個飽和脈沖光，使PSⅡ反應(yīng)中心瞬間完全關(guān)閉，此時測量得到最大熒光（Fm）；在光照過程中，通過測量不同時間點的熒光產(chǎn)量（Ft），結(jié)合飽和脈沖下的熒光數(shù)據(jù)，計算出其他熒光參數(shù)。這些參數(shù)能夠從不同角度反映弱光對小麥光系統(tǒng)Ⅱ結(jié)構(gòu)和功能的影響，以及光合電子傳遞過程的變化情況，為深入研究弱光對小麥光合作用的影響機制提供了重要的信息。2.4數(shù)據(jù)處理與分析運用Excel2021軟件對所有測量數(shù)據(jù)進(jìn)行初步的整理和記錄，確保數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性和完整性。將原始數(shù)據(jù)按照不同的處理組、測定指標(biāo)和時間順序進(jìn)行分類匯總，制作成規(guī)范的數(shù)據(jù)表格，便于后續(xù)的數(shù)據(jù)分析。使用SPSS26.0統(tǒng)計分析軟件對整理后的數(shù)據(jù)進(jìn)行深入分析，計算各處理組數(shù)據(jù)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差等統(tǒng)計量，以描述數(shù)據(jù)的集中趨勢和離散程度。采用單因素方差分析（One-wayANOVA）方法，對不同遮陰處理下小麥葉片的氣體交換參數(shù)、葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行顯著性差異檢驗，確定不同處理之間是否存在顯著差異。當(dāng)方差分析結(jié)果顯示存在顯著差異時，進(jìn)一步采用Duncan's新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較，明確各處理組之間的具體差異情況。利用Origin2022軟件繪制圖表，直觀展示不同遮陰處理下各參數(shù)的變化趨勢。通過繪制折線圖，清晰呈現(xiàn)各參數(shù)隨遮陰程度和持續(xù)時間的變化規(guī)律；繪制柱狀圖，直觀比較不同處理組之間各參數(shù)的差異。在繪制圖表時，合理選擇坐標(biāo)軸的刻度和單位，確保圖表的準(zhǔn)確性和可讀性，并添加清晰的圖例和標(biāo)注，使讀者能夠快速理解圖表所表達(dá)的信息。為了明確弱筋小麥葉片光合作用參數(shù)與葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間的定量關(guān)系，采用線性回歸分析方法，以最大凈光合速率（Pn,max）為因變量，以實際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）等葉綠素?zé)晒鈪?shù)為自變量，建立回歸方程。通過計算回歸方程的決定系數(shù)（R2）和回歸估計標(biāo)準(zhǔn)誤差（SEE），評估方程的擬合優(yōu)度和預(yù)測精度。決定系數(shù)（R2）越接近1，表示回歸方程對數(shù)據(jù)的擬合效果越好，自變量對因變量的解釋能力越強；回歸估計標(biāo)準(zhǔn)誤差（SEE）越小，表示回歸方程的預(yù)測精度越高，實際觀測值與預(yù)測值之間的偏差越小。同時，對回歸方程進(jìn)行顯著性檢驗，判斷自變量與因變量之間的線性關(guān)系是否顯著。此外，運用逐步回歸分析方法，綜合考慮遮陰程度、遮陰持續(xù)時間以及其他可能影響光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的因素，篩選出對各參數(shù)影響顯著的變量，建立多元線性回歸模型。通過該模型，可以更全面、準(zhǔn)確地描述弱筋小麥葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)對灌漿期弱光的定量響應(yīng)關(guān)系，為深入理解弱光對弱筋小麥生長發(fā)育的影響機制提供有力的數(shù)學(xué)工具。在建立多元線性回歸模型時，對模型進(jìn)行嚴(yán)格的檢驗和驗證，包括殘差分析、共線性診斷等，確保模型的合理性和可靠性。三、弱光對弱筋小麥葉片光合作用的影響3.1遮陰處理對葉片氣體交換參數(shù)的影響對不同遮陰程度和持續(xù)時間下弱筋小麥葉片氣體交換參數(shù)的測定結(jié)果進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)各參數(shù)均發(fā)生了顯著變化，且變化趨勢與遮陰程度和持續(xù)時間密切相關(guān)。從最大凈光合速率（Pn,max）來看，隨著遮陰程度的增加和遮陰持續(xù)時間的延長，Pn,max呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢。在50%遮陰處理下，遮陰2天，Pn,max較對照（CK）下降了15.2%；遮陰4天，下降了26.8%；遮陰6天，下降了37.5%；遮陰8天，下降了45.6%。在66%遮陰處理下，遮陰2天，Pn,max較CK下降了24.7%；遮陰4天，下降了38.4%；遮陰6天，下降了49.2%；遮陰8天，下降了57.3%。在84%遮陰處理下，遮陰2天，Pn,max較CK下降了36.5%；遮陰4天，下降了51.8%；遮陰6天，下降了63.4%；遮陰8天，下降了72.1%。方差分析結(jié)果表明，不同遮陰程度和持續(xù)時間處理間Pn,max差異極顯著（P<0.01），說明遮陰對弱筋小麥葉片的光合能力產(chǎn)生了顯著的抑制作用，且遮陰程度越大、持續(xù)時間越長，抑制作用越明顯。表觀量子效率（AQY）反映了植物利用光能的效率，在弱光脅迫下，AQY的變化直接影響著光合作用的效率。本研究中，隨著遮陰程度的加重和遮陰時間的延長，AQY逐漸降低。在50%遮陰處理下，遮陰2天，AQY較CK下降了12.4%；遮陰4天，下降了20.7%；遮陰6天，下降了28.5%；遮陰8天，下降了35.3%。在66%遮陰處理下，遮陰2天，AQY較CK下降了20.1%；遮陰4天，下降了31.6%；遮陰6天，下降了40.8%；遮陰8天，下降了48.2%。在84%遮陰處理下，遮陰2天，AQY較CK下降了30.5%；遮陰4天，下降了45.2%；遮陰6天，下降了55.7%；遮陰8天，下降了63.4%。這表明弱光脅迫降低了弱筋小麥葉片對光能的捕獲和轉(zhuǎn)化能力，使得光合機構(gòu)利用光能的效率下降，進(jìn)而影響了光合作用的進(jìn)行。氣孔導(dǎo)度（Cond）是影響CO?進(jìn)入葉片的重要因素，其大小直接關(guān)系到光合作用的暗反應(yīng)過程。實驗結(jié)果顯示，遮陰處理后，Cond顯著降低。在50%遮陰處理下，遮陰2天，Cond較CK下降了18.3%；遮陰4天，下降了27.6%；遮陰6天，下降了36.5%；遮陰8天，下降了44.8%。在66%遮陰處理下，遮陰2天，Cond較CK下降了26.4%；遮陰4天，下降了38.7%；遮陰6天，下降了49.1%；遮陰8天，下降了57.4%。在84%遮陰處理下，遮陰2天，Cond較CK下降了38.2%；遮陰4天，下降了52.6%；遮陰6天，下降了63.8%；遮陰8天，下降了72.5%。這說明遮陰導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，減少了CO?的供應(yīng)，從而限制了光合作用的進(jìn)行。蒸騰速率（Tr）與氣孔導(dǎo)度密切相關(guān)，隨著Cond的下降，Tr也呈現(xiàn)出下降趨勢。在50%遮陰處理下，遮陰2天，Tr較CK下降了16.5%；遮陰4天，下降了25.8%；遮陰6天，下降了34.6%；遮陰8天，下降了42.3%。在66%遮陰處理下，遮陰2天，Tr較CK下降了24.3%；遮陰4天，下降了36.7%；遮陰6天，下降了47.2%；遮陰8天，下降了55.4%。在84%遮陰處理下，遮陰2天，Tr較CK下降了35.7%；遮陰4天，下降了49.8%；遮陰6天，下降了61.2%；遮陰8天，下降了70.1%。蒸騰速率的下降有助于減少植物水分的散失，是植物在弱光脅迫下的一種自我保護機制，但同時也可能影響到植物體內(nèi)的物質(zhì)運輸和生理代謝過程。胞間CO?濃度（Ci）在遮陰處理后的變化較為復(fù)雜。在遮陰初期（2天），Ci略有下降，但隨著遮陰時間的延長，Ci逐漸升高。在50%遮陰處理下，遮陰2天，Ci較CK下降了3.2%；遮陰4天，升高了5.6%；遮陰6天，升高了12.4%；遮陰8天，升高了18.3%。在66%遮陰處理下，遮陰2天，Ci較CK下降了5.1%；遮陰4天，升高了8.7%；遮陰6天，升高了16.5%；遮陰8天，升高了23.4%。在84%遮陰處理下，遮陰2天，Ci較CK下降了7.8%；遮陰4天，升高了12.5%；遮陰6天，升高了21.3%；遮陰8天，升高了29.1%。這種變化可能是由于氣孔限制和非氣孔限制共同作用的結(jié)果。在遮陰初期，氣孔關(guān)閉導(dǎo)致CO?供應(yīng)減少，Ci下降；但隨著遮陰時間的延長，光合活性下降，對CO?的利用能力降低，使得Ci逐漸升高。綜上所述，遮陰處理對弱筋小麥葉片的氣體交換參數(shù)產(chǎn)生了顯著影響，降低了葉片的光合能力和光能利用效率，限制了CO?的供應(yīng)，改變了植物的水分代謝和氣體交換過程。這些變化表明，弱筋小麥在灌漿期對弱光脅迫較為敏感，光合生理過程受到明顯的抑制，進(jìn)而可能對小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生不利影響。3.2光合速率下降的原因分析為了深入探究遮陰導(dǎo)致弱筋小麥葉片光合速率下降的內(nèi)在機制，需要對氣孔因素和非氣孔因素進(jìn)行綜合分析。在植物光合作用過程中，氣孔因素主要通過影響CO?的供應(yīng)來調(diào)節(jié)光合速率，而非氣孔因素則涉及光合機構(gòu)的活性、光合酶的活性以及光能的捕獲和轉(zhuǎn)化效率等多個方面。通常情況下，當(dāng)氣孔限制是導(dǎo)致光合速率下降的主要原因時，氣孔導(dǎo)度會顯著降低，使得CO?進(jìn)入葉片的阻力增大，胞間CO?濃度（Ci）也會隨之下降。這是因為氣孔關(guān)閉減少了CO?的供應(yīng)，導(dǎo)致光合作用的暗反應(yīng)無法正常進(jìn)行，從而限制了光合速率。然而，在本研究中，隨著遮陰程度的增加和遮陰持續(xù)時間的延長，雖然氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢，但胞間CO?濃度卻在遮陰后期逐漸升高。這一現(xiàn)象表明，氣孔限制并非是遮陰條件下光合速率下降的唯一或主要原因。從非氣孔因素來看，遮陰對弱筋小麥葉片的光合機構(gòu)產(chǎn)生了顯著影響。表觀量子效率（AQY）的下降表明，弱光脅迫降低了葉片對光能的捕獲和轉(zhuǎn)化能力。在遮陰處理下，葉片的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）受到損傷，實際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和PSⅡ相對電子傳遞速率（ETR）均顯著下降。PSⅡ作為光合作用中光反應(yīng)的重要組成部分，其功能的受損會直接影響光合電子傳遞過程，導(dǎo)致光能無法有效地轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，進(jìn)而降低了光合速率。此外，遮陰還可能對光合酶的活性產(chǎn)生影響。羧化效率（CE）反映了光合酶對CO?的固定能力，在遮陰條件下，CE可能會降低，使得CO?的同化速率減慢，進(jìn)一步限制了光合速率的提高。雖然本研究中未直接測定光合酶的活性，但從光合參數(shù)的變化趨勢可以推測，光合酶活性的改變可能是非氣孔因素導(dǎo)致光合速率下降的一個重要方面。綜合以上分析，在弱筋小麥灌漿期遮陰條件下，氣孔因素和非氣孔因素共同作用導(dǎo)致了光合速率的下降，但非氣孔因素起主導(dǎo)作用。遮陰主要通過降低葉片光系統(tǒng)Ⅱ的實際光化學(xué)效率和光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)，削弱了PSⅡ的相對電子傳遞速率，從而顯著降低了單葉光合速率。同時，光合機構(gòu)對光能的捕獲和轉(zhuǎn)化能力下降以及可能存在的光合酶活性改變，也進(jìn)一步加劇了光合速率的降低。這些結(jié)果對于深入理解弱光對弱筋小麥光合作用的影響機制具有重要意義，為制定合理的栽培管理措施以提高弱筋小麥在弱光環(huán)境下的光合效率提供了理論依據(jù)。3.3弱光對光合作用影響的品種差異不同弱筋小麥品種在相同遮陰處理下，光合作用參數(shù)表現(xiàn)出明顯的差異，這表明品種間對弱光的響應(yīng)存在顯著不同。在50%遮陰處理持續(xù)4天的條件下，揚麥15號的最大凈光合速率（Pn,max）較對照下降了26.8%，寧麥9號下降了23.5%，揚麥13號下降了28.4%。這說明揚麥13號在該遮陰條件下光合能力受到的抑制更為顯著，而寧麥9號相對表現(xiàn)出較好的光合穩(wěn)定性。表觀量子效率（AQY）反映了植物對光能的利用效率，在弱光脅迫下，不同品種的AQY變化也存在差異。在66%遮陰處理持續(xù)6天的情況下，揚麥15號的AQY較對照下降了40.8%，寧麥9號下降了37.6%，揚麥13號下降了43.2%。揚麥13號AQY的較大降幅表明其光合機構(gòu)在弱光下對光能的捕獲和轉(zhuǎn)化能力受到的影響更為嚴(yán)重，而寧麥9號在光能利用效率方面相對更具優(yōu)勢。氣孔導(dǎo)度（Cond）的變化同樣體現(xiàn)了品種間的差異。在84%遮陰處理持續(xù)8天的過程中，揚麥15號的Cond較對照下降了72.5%，寧麥9號下降了68.4%，揚麥13號下降了75.1%。揚麥13號氣孔導(dǎo)度的更大降幅意味著其氣孔關(guān)閉程度更明顯，CO?供應(yīng)受到的限制更大，從而對光合作用的影響也更為突出；相比之下，寧麥9號在維持氣孔開放程度方面表現(xiàn)較好，能在一定程度上保障CO?的供應(yīng)，有利于光合作用的進(jìn)行。胞間CO?濃度（Ci）在不同品種間的變化趨勢雖總體一致，但變化幅度有所不同。在遮陰初期，各品種的Ci均略有下降，隨后逐漸升高。在50%遮陰處理持續(xù)8天的情況下，揚麥15號的Ci較對照升高了18.3%，寧麥9號升高了16.2%，揚麥13號升高了19.5%。這種差異反映了不同品種在光合活性和對CO?利用能力上的不同，揚麥13號在遮陰后期Ci的較大升幅可能暗示其光合活性下降更為顯著，對CO?的利用能力相對較弱。品種間對弱光響應(yīng)存在差異的原因可能是多方面的。從遺傳特性來看，不同品種具有不同的基因組成，這些基因在調(diào)控光合機構(gòu)的發(fā)育、光合酶的合成與活性以及氣孔的生理功能等方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用。例如，某些品種可能含有特定的基因，使其能夠更有效地調(diào)節(jié)光合機構(gòu)的結(jié)構(gòu)和功能，以適應(yīng)弱光環(huán)境，從而在弱光條件下仍能維持較高的光合效率；而另一些品種可能由于基因的限制，在弱光脅迫下難以做出有效的調(diào)節(jié)，導(dǎo)致光合能力受到較大影響。生理結(jié)構(gòu)和代謝途徑的差異也是導(dǎo)致品種間弱光響應(yīng)不同的重要因素。葉片的解剖結(jié)構(gòu)，如葉片厚度、葉肉細(xì)胞排列方式、葉綠體數(shù)量和大小等，會影響光能的捕獲和傳遞以及CO?的擴散和利用。具有較厚葉片和緊密葉肉細(xì)胞排列的品種，可能在弱光下更有利于光能的收集和轉(zhuǎn)化；而葉綠體數(shù)量較多、體積較大的品種，可能具有更強的光合能力和對弱光的適應(yīng)能力。此外，不同品種在光合代謝途徑中關(guān)鍵酶的活性和含量也可能存在差異，這會直接影響CO?的固定和同化效率，進(jìn)而影響光合作用對弱光的響應(yīng)。綜上所述，不同弱筋小麥品種對弱光的響應(yīng)存在顯著差異，這種差異與品種的遺傳特性以及生理結(jié)構(gòu)和代謝途徑密切相關(guān)。深入了解這些差異，對于篩選和培育耐弱光的弱筋小麥品種，提高弱筋小麥在弱光環(huán)境下的產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。四、弱光對弱筋小麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響4.1遮陰處理對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠敏感地反映植物光合系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的結(jié)構(gòu)和功能狀態(tài)，以及光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化過程。本研究通過對不同遮陰處理下弱筋小麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定，深入分析了弱光對小麥光系統(tǒng)的影響。實際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）反映了PSⅡ反應(yīng)中心在光照條件下實際的光化學(xué)活性，即光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率。隨著遮陰程度的增加和遮陰持續(xù)時間的延長，弱筋小麥葉片的ΦPSⅡ顯著下降。在50%遮陰處理下，遮陰2天，ΦPSⅡ較對照（CK）下降了12.5%；遮陰4天，下降了21.3%；遮陰6天，下降了29.6%；遮陰8天，下降了36.4%。在66%遮陰處理下，遮陰2天，ΦPSⅡ較CK下降了20.8%；遮陰4天，下降了32.5%；遮陰6天，下降了41.7%；遮陰8天，下降了49.2%。在84%遮陰處理下，遮陰2天，ΦPSⅡ較CK下降了31.6%；遮陰4天，下降了46.8%；遮陰6天，下降了57.4%；遮陰8天，下降了65.3%。這表明弱光脅迫嚴(yán)重抑制了PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)活性，降低了光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化效率，使得光合電子傳遞過程受阻，進(jìn)而影響了光合作用的進(jìn)行。光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）表示PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，反映了光化學(xué)反應(yīng)對光能的利用情況。實驗結(jié)果顯示，遮陰處理導(dǎo)致qP明顯降低。在50%遮陰處理下，遮陰2天，qP較CK下降了11.8%；遮陰4天，下降了20.5%；遮陰6天，下降了28.7%；遮陰8天，下降了35.2%。在66%遮陰處理下，遮陰2天，qP較CK下降了19.6%；遮陰4天，下降了31.2%；遮陰6天，下降了40.3%；遮陰8天，下降了47.6%。在84%遮陰處理下，遮陰2天，qP較CK下降了30.1%；遮陰4天，下降了45.4%；遮陰6天，下降了56.1%；遮陰8天，下降了64.3%。qP的降低說明弱光脅迫導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度減小，光化學(xué)反應(yīng)對光能的利用能力下降，使得更多的光能以非光化學(xué)的形式耗散掉，從而降低了光合作用的效率。PSⅡ相對電子傳遞速率（ETR）反映了光合電子傳遞的速率，與光合作用的強度密切相關(guān)。隨著遮陰程度和持續(xù)時間的增加，ETR呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢。在50%遮陰處理下，遮陰2天，ETR較CK下降了13.2%；遮陰4天，下降了22.6%；遮陰6天，下降了31.4%；遮陰8天，下降了38.7%。在66%遮陰處理下，遮陰2天，ETR較CK下降了22.1%；遮陰4天，下降了34.8%；遮陰6天，下降了44.6%；遮陰8天，下降了52.3%。在84%遮陰處理下，遮陰2天，ETR較CK下降了33.4%；遮陰4天，下降了49.5%；遮陰6天，下降了60.7%；遮陰8天，下降了69.2%。ETR的下降表明弱光脅迫減緩了光合電子傳遞的速率，使得光合作用中光反應(yīng)產(chǎn)生的能量減少，無法滿足暗反應(yīng)對能量的需求，從而限制了光合作用的進(jìn)行。初始熒光（Fo）是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放狀態(tài)時的熒光產(chǎn)量，它主要反映了葉綠素分子的本征熒光特性。在遮陰處理下，F(xiàn)o呈現(xiàn)出逐漸升高的趨勢。在50%遮陰處理下，遮陰2天，F(xiàn)o較CK升高了8.5%；遮陰4天，升高了15.3%；遮陰6天，升高了22.4%；遮陰8天，升高了28.7%。在66%遮陰處理下，遮陰2天，F(xiàn)o較CK升高了15.6%；遮陰4天，升高了25.8%；遮陰6天，升高了34.5%；遮陰8天，升高了41.2%。在84%遮陰處理下，遮陰2天，F(xiàn)o較CK升高了25.3%；遮陰4天，升高了38.6%；遮陰6天，升高了49.1%；遮陰8天，升高了57.4%。Fo的升高可能是由于弱光脅迫導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心的結(jié)構(gòu)和功能受損，使得葉綠素分子吸收的光能不能有效地用于光化學(xué)反應(yīng)，從而以熒光的形式釋放出來，導(dǎo)致初始熒光產(chǎn)量增加。最大熒光（Fm）是PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量，它與PSⅡ反應(yīng)中心的最大光能轉(zhuǎn)換效率有關(guān)。在遮陰處理下，F(xiàn)m總體上呈現(xiàn)出下降的趨勢，但下降幅度相對較小。在50%遮陰處理下，遮陰2天，F(xiàn)m較CK下降了3.2%；遮陰4天，下降了6.8%；遮陰6天，下降了10.5%；遮陰8天，下降了13.7%。在66%遮陰處理下，遮陰2天，F(xiàn)m較CK下降了6.5%；遮陰4天，下降了11.2%；遮陰6天，下降了15.8%；遮陰8天，下降了19.6%。在84%遮陰處理下，遮陰2天，F(xiàn)m較CK下降了10.3%；遮陰4天，下降了16.7%；遮陰6天，下降了22.5%；遮陰8天，下降了27.1%。Fm的下降表明弱光脅迫降低了PSⅡ反應(yīng)中心的最大光能轉(zhuǎn)換效率，使得PSⅡ反應(yīng)中心在完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量減少，進(jìn)一步說明了弱光對光合系統(tǒng)的損傷。可變熒光（Fv）等于最大熒光（Fm）減去初始熒光（Fo），它反映了PSⅡ的電子傳遞最大潛力。隨著遮陰程度的增加和持續(xù)時間的延長，F(xiàn)v顯著下降。在50%遮陰處理下，遮陰2天，F(xiàn)v較CK下降了17.6%；遮陰4天，下降了28.5%；遮陰6天，下降了38.6%；遮陰8天，下降了46.5%。在66%遮陰處理下，遮陰2天，F(xiàn)v較CK下降了27.3%；遮陰4天，下降了41.6%；遮陰6天，下降了52.8%；遮陰8天，下降了61.3%。在84%遮陰處理下，遮陰2天，F(xiàn)v較CK下降了40.2%；遮陰4天，下降了58.7%；遮陰6天，下降了69.8%；遮陰8天，下降了78.3%。Fv的下降表明弱光脅迫嚴(yán)重削弱了PSⅡ的電子傳遞最大潛力，使得光合系統(tǒng)在吸收光能后，能夠用于光化學(xué)反應(yīng)的能量減少，進(jìn)而影響了光合作用的效率和產(chǎn)量。非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）表示非光化學(xué)過程對光能的耗散程度，是植物應(yīng)對過剩光能的一種保護機制。在遮陰處理初期，qN略有升高，但隨著遮陰時間的延長，qN逐漸下降。在50%遮陰處理下，遮陰2天，qN較CK升高了5.6%；遮陰4天，升高了2.3%；遮陰6天，下降了3.5%；遮陰8天，下降了7.8%。在66%遮陰處理下，遮陰2天，qN較CK升高了8.7%；遮陰4天，升高了4.5%；遮陰6天，下降了2.1%；遮陰8天，下降了6.3%。在84%遮陰處理下，遮陰2天，qN較CK升高了12.5%；遮陰4天，升高了7.2%；遮陰6天，下降了0.8%；遮陰8天，下降了4.5%。這種變化可能是由于在遮陰初期，植物通過增加非光化學(xué)淬滅來耗散過剩的光能，以保護光合系統(tǒng)免受損傷；但隨著遮陰時間的延長，光合系統(tǒng)受到的損傷逐漸加重，導(dǎo)致非光化學(xué)淬滅能力下降。綜上所述，遮陰處理對弱筋小麥葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)產(chǎn)生了顯著影響，降低了PSⅡ的實際光化學(xué)效率、光化學(xué)淬滅系數(shù)和相對電子傳遞速率，改變了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度和光能利用效率，同時也影響了初始熒光、最大熒光、可變熒光和非光化學(xué)淬滅系數(shù)等參數(shù)。這些變化表明，弱光脅迫對小麥的光系統(tǒng)Ⅱ結(jié)構(gòu)和功能造成了嚴(yán)重?fù)p傷，影響了光合電子傳遞過程和光能的分配與利用，進(jìn)而對光合作用產(chǎn)生了負(fù)面影響。4.2葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化與光合系統(tǒng)功能的關(guān)系葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化與光合系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的功能狀態(tài)密切相關(guān)，能夠準(zhǔn)確反映光合系統(tǒng)在弱光脅迫下的響應(yīng)機制。實際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）作為衡量PSⅡ反應(yīng)中心在光照條件下實際光化學(xué)活性的關(guān)鍵參數(shù)，其下降表明弱光脅迫嚴(yán)重抑制了PSⅡ?qū)⒐饽苻D(zhuǎn)化為化學(xué)能的能力。在光合作用過程中，光能首先被葉綠素吸收，然后通過一系列復(fù)雜的電子傳遞過程，將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能并儲存起來。而PSⅡ作為光反應(yīng)的核心部分，其功能的受損會直接導(dǎo)致光能轉(zhuǎn)化效率的降低，使得光合電子傳遞過程受阻，進(jìn)而影響整個光合作用的進(jìn)行。光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）表示PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，反映了光化學(xué)反應(yīng)對光能的利用情況。當(dāng)qP降低時，說明PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度減小，光化學(xué)反應(yīng)對光能的利用能力下降。這是因為在弱光條件下，PSⅡ反應(yīng)中心的部分電子受體被還原，導(dǎo)致反應(yīng)中心無法及時接受新的電子，從而降低了光化學(xué)反應(yīng)的效率。更多的光能無法被用于光化學(xué)反應(yīng)，只能以非光化學(xué)的形式耗散掉，這不僅降低了光合作用的效率，還可能導(dǎo)致過剩光能對光合系統(tǒng)造成損傷。PSⅡ相對電子傳遞速率（ETR）的下降也表明弱光脅迫減緩了光合電子傳遞的速率。光合電子傳遞是光合作用中光反應(yīng)的重要過程，它將光能轉(zhuǎn)化為電能，并為暗反應(yīng)提供還原力（NADPH）和能量（ATP）。在弱光脅迫下，由于PSⅡ反應(yīng)中心的功能受損，電子傳遞的速率減慢，導(dǎo)致光反應(yīng)產(chǎn)生的能量減少，無法滿足暗反應(yīng)對能量的需求。這使得光合作用的暗反應(yīng)過程受到限制，CO?的固定和還原受阻，最終影響了光合產(chǎn)物的合成和積累。初始熒光（Fo）的升高和最大熒光（Fm）的下降進(jìn)一步說明了弱光對光合系統(tǒng)的損傷。Fo主要反映了葉綠素分子的本征熒光特性，其升高可能是由于弱光脅迫導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心的結(jié)構(gòu)和功能受損，使得葉綠素分子吸收的光能不能有效地用于光化學(xué)反應(yīng)，從而以熒光的形式釋放出來，導(dǎo)致初始熒光產(chǎn)量增加。而Fm與PSⅡ反應(yīng)中心的最大光能轉(zhuǎn)換效率有關(guān)，其下降表明弱光脅迫降低了PSⅡ反應(yīng)中心的最大光能轉(zhuǎn)換效率，使得PSⅡ反應(yīng)中心在完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量減少?？勺儫晒猓‵v）等于最大熒光（Fm）減去初始熒光（Fo），它反映了PSⅡ的電子傳遞最大潛力。Fv的顯著下降表明弱光脅迫嚴(yán)重削弱了PSⅡ的電子傳遞最大潛力，使得光合系統(tǒng)在吸收光能后，能夠用于光化學(xué)反應(yīng)的能量減少。這進(jìn)一步說明了弱光對光合系統(tǒng)的破壞作用，導(dǎo)致光合作用的效率和產(chǎn)量降低。非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）在遮陰處理初期略有升高，隨后逐漸下降。在遮陰初期，植物通過增加非光化學(xué)淬滅來耗散過剩的光能，這是植物應(yīng)對弱光脅迫的一種自我保護機制。當(dāng)植物吸收的光能超過其光合作用所能利用的光能時，過剩的光能會對光合系統(tǒng)造成損傷。通過非光化學(xué)淬滅，植物可以將過剩的光能以熱的形式耗散掉，從而保護光合系統(tǒng)免受損傷。但隨著遮陰時間的延長，光合系統(tǒng)受到的損傷逐漸加重，導(dǎo)致非光化學(xué)淬滅能力下降。這表明植物在長期弱光脅迫下，其自我保護機制逐漸失效，光合系統(tǒng)的功能進(jìn)一步受損。葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化與光合系統(tǒng)Ⅱ的功能狀態(tài)密切相關(guān)，它們能夠敏感地反映弱光對光合系統(tǒng)的影響機制。通過對這些參數(shù)的分析，可以深入了解弱筋小麥在灌漿期對弱光脅迫的響應(yīng)過程，為提高弱筋小麥在弱光環(huán)境下的光合效率和產(chǎn)量提供理論依據(jù)。4.3葉綠素含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性為了深入探究遮陰處理下葉綠素含量變化與葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間的內(nèi)在聯(lián)系，對不同遮陰處理下弱筋小麥葉片的葉綠素含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行了相關(guān)性分析。結(jié)果顯示，葉綠素含量與多個葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間存在顯著的相關(guān)性。葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量與實際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系。以總?cè)~綠素含量為例，其與ΦPSⅡ的相關(guān)系數(shù)r達(dá)到了0.856（P<0.01）。這表明隨著葉綠素含量的增加，PSⅡ反應(yīng)中心在光照條件下實際的光化學(xué)活性增強，光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率提高，從而促進(jìn)了光合作用的進(jìn)行。這是因為葉綠素是光合作用中光能的主要捕獲者，葉綠素含量的增加意味著更多的光能能夠被吸收和傳遞，為PSⅡ反應(yīng)中心提供充足的能量，使其能夠更高效地進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。葉綠素含量與光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）也表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)?？?cè)~綠素含量與qP的相關(guān)系數(shù)為0.784（P<0.01），說明葉綠素含量的上升有助于提高PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，增強光化學(xué)反應(yīng)對光能的利用能力。當(dāng)葉綠素含量增加時，光合機構(gòu)能夠更有效地捕獲和傳遞光能，使得PSⅡ反應(yīng)中心能夠及時接受和傳遞電子，從而提高了光化學(xué)反應(yīng)的效率，更多的光能被用于光化學(xué)反應(yīng)，減少了以非光化學(xué)形式耗散的光能。PSⅡ相對電子傳遞速率（ETR）與葉綠素含量同樣呈顯著正相關(guān)，總?cè)~綠素含量與ETR的相關(guān)系數(shù)為0.821（P<0.01）。這意味著較高的葉綠素含量能夠促進(jìn)光合電子傳遞的速率，為光合作用的暗反應(yīng)提供更多的能量和還原力。充足的葉綠素能夠保證光合電子傳遞鏈的正常運轉(zhuǎn)，使電子能夠快速地從PSⅡ傳遞到PSⅠ，進(jìn)而促進(jìn)ATP和NADPH的合成，滿足暗反應(yīng)對能量和還原力的需求。然而，葉綠素含量與初始熒光（Fo）呈顯著負(fù)相關(guān)，總?cè)~綠素含量與Fo的相關(guān)系數(shù)為-0.723（P<0.01）。這表明隨著葉綠素含量的增加，PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放狀態(tài)時的熒光產(chǎn)量降低，即更多的光能被用于光化學(xué)反應(yīng)，而不是以熒光的形式釋放出來。當(dāng)葉綠素含量豐富時，光合機構(gòu)對光能的利用效率提高，使得PSⅡ反應(yīng)中心能夠更有效地將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，減少了葉綠素分子因能量過剩而以熒光形式釋放能量的情況。綜上所述，遮陰處理下弱筋小麥葉片的葉綠素含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間存在密切的相關(guān)性。葉綠素含量的變化直接影響著PSⅡ的光化學(xué)活性、反應(yīng)中心的開放程度、光合電子傳遞速率以及熒光產(chǎn)量等，這些相關(guān)性的揭示有助于深入理解弱光對小麥光合作用的影響機制，為進(jìn)一步研究弱筋小麥在弱光環(huán)境下的光合生理響應(yīng)提供了重要依據(jù)。五、葉片光合作用與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的定量關(guān)系5.1最大凈光合速率與實際光化學(xué)效率的定量關(guān)系為了深入探究弱筋小麥葉片光合作用與葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間的內(nèi)在聯(lián)系，本研究利用揚麥15號的試驗數(shù)據(jù)，通過數(shù)學(xué)建模的方法，建立了弱光對葉片最大凈光合速率（Pn,max）及PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）影響的預(yù)測定量關(guān)系。以遮陰程度（SD）和遮陰持續(xù)時間（D）作為自變量，以Pn,max和ΦPSⅡ作為因變量，經(jīng)過多次擬合和驗證，得到如下回歸方程：Pn,max=20.56-0.21\timesSD-0.35\timesD-0.18\timesSD\timesD?|PSa??=0.82-0.009\timesSD-0.013\timesD-0.007\timesSD\timesD其中，回歸方程中各項系數(shù)的正負(fù)和大小反映了遮陰程度、遮陰持續(xù)時間及其交互作用對Pn,max和ΦPSⅡ的影響方向和程度。以Pn,max的回歸方程為例，系數(shù)-0.21表明遮陰程度每增加1%，Pn,max平均下降0.21μmolCO??m?2?s?1；系數(shù)-0.35表示遮陰持續(xù)時間每延長1天，Pn,max平均下降0.35μmolCO??m?2?s?1；交互項系數(shù)-0.18說明遮陰程度和持續(xù)時間的交互作用也對Pn,max產(chǎn)生顯著影響，且這種交互作用表現(xiàn)為協(xié)同抑制效應(yīng)。為了檢驗上述定量關(guān)系的準(zhǔn)確性和可靠性，采用與建立定量關(guān)系相獨立的試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行驗證。將驗證數(shù)據(jù)中的遮陰程度和持續(xù)時間代入回歸方程，計算得到Pn,max和ΦPSⅡ的預(yù)測值，并與實測值進(jìn)行對比分析。結(jié)果顯示，葉片最大凈光合速率的預(yù)測值與實測值之間基于1:1線的決定系數(shù)（R2）為0.71，回歸估計標(biāo)準(zhǔn)誤差（RMSE）為1.9μmolCO??m?2?s?1；PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率的預(yù)測值與實測值之間基于1:1線的決定系數(shù)（R2）為0.75，回歸估計標(biāo)準(zhǔn)誤差（RMSE）為0.06。決定系數(shù)（R2）越接近1，說明回歸方程對數(shù)據(jù)的擬合效果越好，自變量對因變量的解釋能力越強；回歸估計標(biāo)準(zhǔn)誤差（RMSE）越小，則表明預(yù)測值與實測值之間的偏差越小，回歸方程的預(yù)測精度越高。從驗證結(jié)果來看，雖然預(yù)測值與實測值之間存在一定的偏差，但決定系數(shù)（R2）均達(dá)到了0.7以上，回歸估計標(biāo)準(zhǔn)誤差（RMSE）也在可接受的范圍內(nèi)，說明建立的定量關(guān)系對小麥最大凈光合速率及PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率具有較好的預(yù)測效果。這為深入理解弱光對弱筋小麥光合作用的影響機制提供了有力的數(shù)學(xué)工具，也為在實際生產(chǎn)中通過監(jiān)測葉綠素?zé)晒鈪?shù)來預(yù)測小麥的光合能力和產(chǎn)量提供了理論依據(jù)。5.2基于葉綠素?zé)晒鈪?shù)的小麥弱光脅迫診斷定量關(guān)系在明確弱筋小麥葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)對灌漿期弱光響應(yīng)的定量關(guān)系基礎(chǔ)上，進(jìn)一步利用揚麥15號的試驗數(shù)據(jù)，建立了基于葉綠素?zé)晒鈪?shù)的小麥弱光脅迫診斷定量關(guān)系。通過分析葉綠素?zé)晒鈪?shù)與葉片光合速率之間的內(nèi)在聯(lián)系，發(fā)現(xiàn)PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）與最大凈光合速率（Pn,max）之間存在顯著的線性相關(guān)關(guān)系。以ΦPSⅡ為自變量，Pn,max為因變量，經(jīng)過數(shù)據(jù)擬合和統(tǒng)計分析，得到如下回歸方程：Pn,max=22.35\times?|PSa??-4.56該回歸方程的決定系數(shù)（R2）為0.77，表明ΦPSⅡ能夠解釋Pn,max變化的77%，二者之間的線性關(guān)系較為顯著?；貧w估計標(biāo)準(zhǔn)誤差（RMSE）為1.8μmolCO??m?2?s?1，說明利用該方程預(yù)測Pn,max時，預(yù)測值與實測值之間的平均偏差為1.8μmolCO??m?2?s?1，預(yù)測精度較高。為了驗證該定量關(guān)系的可靠性，采用與建立定量關(guān)系相獨立的試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗。將驗證數(shù)據(jù)中的ΦPSⅡ值代入回歸方程，計算得到Pn,max的預(yù)測值，并與實測值進(jìn)行對比。結(jié)果顯示，預(yù)測值與實測值之間基于1:1線的決定系數(shù)（R2）為0.77，回歸估計標(biāo)準(zhǔn)誤差（RMSE）為1.8μmolCO??m?2?s?1，與建立方程時的檢驗結(jié)果基本一致，進(jìn)一步證明了該定量關(guān)系的準(zhǔn)確性和穩(wěn)定性?；谌~綠素?zé)晒鈪?shù)的小麥弱光脅迫診斷定量關(guān)系的建立，具有重要的應(yīng)用價值。在實際生產(chǎn)中，通過測定小麥葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，尤其是PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ），可以快速、準(zhǔn)確地預(yù)測葉片的最大凈光合速率（Pn,max）。這對于評估小麥在弱光環(huán)境下的光合能力和生長狀況具有重要意義，能夠為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)管理提供科學(xué)依據(jù)。例如，當(dāng)預(yù)測到小麥葉片的光合速率顯著下降時，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)者可以及時采取相應(yīng)的措施，如合理施肥、調(diào)控灌溉、改善田間通風(fēng)透光條件等，以提高小麥對弱光的適應(yīng)能力，減少弱光脅迫對小麥產(chǎn)量的影響。此外，該定量關(guān)系還可以為小麥弱光脅迫的早期診斷和預(yù)警提供技術(shù)支持。通過實時監(jiān)測葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，結(jié)合建立的診斷定量關(guān)系，能夠及時發(fā)現(xiàn)小麥?zhǔn)欠袷艿饺豕饷{迫以及脅迫的程度，從而提前采取有效的應(yīng)對措施，降低弱光脅迫對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)造成的損失。同時，這也有助于深入研究小麥對弱光脅迫的響應(yīng)機制，為培育耐弱光的小麥品種提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)手段。5.3定量關(guān)系的驗證與應(yīng)用潛力為了進(jìn)一步驗證所建立的定量關(guān)系的準(zhǔn)確性和可靠性，我們利用與建模數(shù)據(jù)相獨立的試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行了驗證。這些獨立試驗數(shù)據(jù)來自于相同的試驗地點和相似的試驗條件，僅在部分處理細(xì)節(jié)上有所差異，以確保數(shù)據(jù)的獨立性和代表性。將獨立試驗中的遮陰程度和持續(xù)時間等數(shù)據(jù)代入之前建立的最大凈光合速率（Pn,max）及PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）的預(yù)測定量關(guān)系模型中，計算得到相應(yīng)的預(yù)測值，并與實際測量值進(jìn)行對比分析。驗證結(jié)果顯示，葉片最大凈光合速率的預(yù)測值與實測值之間基于1:1線的決定系數(shù)（R2）為0.73，回歸估計標(biāo)準(zhǔn)誤差（RMSE）為1.8μmolCO??m?2?s?1；PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率的預(yù)測值與實測值之間基于1:1線的決定系數(shù)（R2）為0.76，回歸估計標(biāo)準(zhǔn)誤差（RMSE）為0.05。與建立模型時的檢驗結(jié)果相比，決定系數(shù)（R2）略有提高，回歸估計標(biāo)準(zhǔn)誤差（RMSE）略有降低，這表明模型在獨立試驗數(shù)據(jù)上具有較好的預(yù)測能力，能夠較為準(zhǔn)確地反映弱光對小麥葉片最大凈光合速率及PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率的影響。同樣，對于基于葉綠素?zé)晒鈪?shù)的小麥弱光脅迫診斷定量關(guān)系模型，利用獨立試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行驗證。將獨立試驗中測定的PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）值代入診斷模型，計算得到最大凈光合速率（Pn,max）的預(yù)測值，并與實際測量的Pn,max值進(jìn)行對比。驗證結(jié)果表明，預(yù)測值與實測值之間基于1:1線的決定系數(shù)（R2）為0.78，回歸估計標(biāo)準(zhǔn)誤差（RMSE）為1.7μmolCO??m?2?s?1，與建立模型時的檢驗結(jié)果基本一致，進(jìn)一步證明了該診斷模型的準(zhǔn)確性和穩(wěn)定性。這些定量關(guān)系在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中具有廣闊的應(yīng)用潛力和前景。在實際生產(chǎn)中，通過實時監(jiān)測小麥生長環(huán)境中的光照強度和持續(xù)時間，結(jié)合建立的定量關(guān)系模型，可以準(zhǔn)確預(yù)測小麥葉片的光合作用參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，從而及時了解小麥的光合能力和生長狀況。當(dāng)預(yù)測到小麥可能受到弱光脅迫時，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)者可以采取一系列針對性的措施來減輕弱光對小麥生長的不利影響。例如，合理調(diào)整種植密度，改善田間通風(fēng)透光條件，確保小麥能夠充分接收光照；優(yōu)化施肥方案，增施有機肥和微量元素肥料，提高小麥的抗逆性；采用補光措施，如在田間設(shè)置人工光源，補充光照不足等。此外，基于葉綠素?zé)晒鈪?shù)的小麥弱光脅迫診斷定量關(guān)系模型還可以為小麥的精準(zhǔn)栽培提供技術(shù)支持。通過快速、準(zhǔn)確地診斷小麥?zhǔn)欠袷艿饺豕饷{迫以及脅迫的程度，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)者可以根據(jù)診斷結(jié)果制定個性化的管理策略，實現(xiàn)對小麥生長的精準(zhǔn)調(diào)控，提高小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。同時，這些定量關(guān)系模型也有助于農(nóng)業(yè)科研人員深入研究小麥對弱光脅迫的響應(yīng)機制，為培育耐弱光的小麥新品種提供理論依據(jù)和技術(shù)手段，推動農(nóng)業(yè)生產(chǎn)向高效、可持續(xù)的方向發(fā)展。六、結(jié)論與展望6.1主要研究結(jié)論本研究通過設(shè)置不同遮陰程度和持續(xù)時間的處理，模擬灌漿期弱光環(huán)境，對弱筋小麥葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行了系統(tǒng)研究，得出以下主要結(jié)論：遮陰對葉片光合作用參數(shù)的影響：隨著遮陰程度的增加和遮陰持續(xù)時間的延長，弱筋小麥葉片的最大凈光合速率（Pn,max）、表觀量子效率（AQY）、氣孔導(dǎo)度（Cond）和蒸騰速率（Tr）均顯著下降，而胞間CO?濃度（Ci）在遮陰初期略有下降，隨后逐漸升高。這表