1、免疫應(yīng)激與動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)與免疫之間的密切關(guān)系體現(xiàn)在兩方面：第一，動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)狀況是影響機(jī)體免疫系統(tǒng)的發(fā)育和免疫功能的重要因素。合理的營(yíng)養(yǎng)管理有利于提高動(dòng)物對(duì)應(yīng)激和疾病的抵抗力。第二，動(dòng)物的免疫反應(yīng)和臨床疾病可以改變營(yíng)養(yǎng)代謝和營(yíng)養(yǎng)需要模式，必須根據(jù)新的營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)調(diào)整營(yíng)養(yǎng)管理模式才有利于動(dòng)物健康的恢復(fù)。營(yíng)養(yǎng)對(duì)免疫的影響蛋白質(zhì)：蛋白質(zhì)缺乏時(shí)，引起胸腺和脾臟退化，淋巴細(xì)胞數(shù)量減少，免疫應(yīng)答能力下降，導(dǎo)致免疫機(jī)能下降。蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)實(shí)質(zhì)上是氨基酸營(yíng)養(yǎng)，與免疫密切相關(guān)的氨基酸主要有賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、精氨酸以及纈氨酸。脂肪：脂肪對(duì)機(jī)體有免疫調(diào)節(jié)作用，必需脂肪酸缺乏時(shí)降低淋巴細(xì)胞免疫應(yīng)答能力，過多時(shí)引起廣泛的免疫

2、缺陷，造成淋巴組織萎縮，淋巴細(xì)胞應(yīng)答能力下降。糖：多糖能增強(qiáng)機(jī)體細(xì)胞免疫功能，一些寡糖也可使免疫機(jī)能增強(qiáng)。維生素：VA參與免疫器官的生長(zhǎng)發(fā)育，缺乏會(huì)導(dǎo)致免疫器官損害。參與細(xì)胞免疫和體液免疫，提高機(jī)體免疫力，具有抗感染作用。VD具有刺激單核細(xì)胞增殖和活化作用，以及干擾T細(xì)胞介導(dǎo)的免疫力。VE可促進(jìn)免疫細(xì)胞增殖，本身具有抗氧化作用，保護(hù)免疫組織不受損害。VC具有抗應(yīng)激、抗感染、抗氧化作用，與機(jī)體免疫功能密切相關(guān)，參與合成干擾素，提供免疫力。葉酸缺乏導(dǎo)致淋巴細(xì)胞發(fā)育受阻，VB6缺乏引起胸腺發(fā)育受阻，淋巴細(xì)胞數(shù)量減少。核黃素缺乏，機(jī)體抗氧化能力下降，細(xì)胞膜受損，免疫力降低。礦物質(zhì)：硒能增強(qiáng)免疫細(xì)胞的功

3、能和免疫球蛋白及抗體的生成。鋅缺乏會(huì)導(dǎo)致免疫器官萎縮，免疫細(xì)胞減少，抗體水平下降。銅參與銅藍(lán)蛋白和超氧化物歧化酶的組成，增強(qiáng)機(jī)體免疫力。鐵缺乏會(huì)使免疫組織受損，免疫機(jī)能下降。鉻是葡萄糖耐受因子的成分，抗應(yīng)激。另外錳、鈣、鎂均對(duì)免疫系統(tǒng)有一定的影響。1 免疫應(yīng)激對(duì)動(dòng)物采食量的影響 厭食是免疫應(yīng)激期的典型癥狀之一。2 免疫應(yīng)激對(duì)養(yǎng)分代謝的影響 2.1 對(duì)蛋白質(zhì)代謝的影響 免疫急性期中，整個(gè)機(jī)體的蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)速度提高，氮排出增加，外周蛋白質(zhì)的分解加快，骨骼肌蛋白的沉積降低，但肝急性期蛋白（Acutephase protein，ACP）的合成量增加（Johnson，1997）。Jepson等（1986）

4、研究發(fā)現(xiàn)，大鼠接受LPS刺激后，其骨骼肌蛋白的降解率增加601 00，合成率降低52，而肝ACP的合成率增加2235。Jahoor等（1999）也報(bào)道，仔豬接受松油脂刺激后，其骨骼肌蛋白的合成率降低，纖維蛋白原（一種急性期蛋白）的合成率升高。ILl、IL6和TNF均能介導(dǎo)骨骼肌蛋白的降解。Tayek(1996)發(fā)現(xiàn)單獨(dú)注射TNF后，骨骼肌中幾種必需氨基酸和非必需氨基酸耗竭，血漿氨基酸（苯丙氨酸、丙氨酸和色氨酸除外）濃度降低。ACP的合成，也受ILl、IL6和TNF的介導(dǎo)（Richards等，1991），其中IL一6能直接刺激肝細(xì)胞氨基酸的吸收，而ILl和TNF則主要是通過促進(jìn) IL6的產(chǎn)生，來

5、增加 ACP的合成。歸結(jié)前人的研究，我們可以發(fā)現(xiàn)，當(dāng)動(dòng)物處于免疫應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，其體蛋白質(zhì)合成率下降，而降解率增加主要受4個(gè)因素的共同作用：l)免疫應(yīng)激造成采食量下降，因而供給蛋白質(zhì)合成所需的氨基酸受限。2)免疫急性期中，動(dòng)物骨骼肌的的氨基酸攝入機(jī)制受抑，骨骼肌中核糖核酸（RNA）的合成受抑。3)ACP合成和其他免疫相關(guān)過程（如免疫球蛋白的合成）對(duì)氨基酸的需要量增加。在豬體內(nèi)現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的 ACP主要包括： C一反應(yīng)蛋白、l一酰基糖蛋白（lACP）和結(jié)合珠蛋白（haptoglobin）等。當(dāng)豬接受免疫刺激時(shí)，血清中結(jié)合珠蛋白、C一反應(yīng)蛋白以及1ACP的濃度均升高。研究表明，供ACP合成的氨基酸至少60

6、來源于骨骼肌。當(dāng)動(dòng)物處于免疫急性期時(shí)，在細(xì)胞因子的作用下，肝的血流量和肝中氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體的數(shù)量增加，肝吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸的能力增強(qiáng)，以滿足ACP合成增加對(duì)氨基酸的需要量 （Spurlock，1997）。4）骨骼肌氨基酸組成與ACP氨基酸組成的不同，導(dǎo)致從骨骼肌釋放的氨基酸，超過ACP合成的需要（Reeds等，1994）。對(duì)C一反應(yīng)蛋白、結(jié)合珠蛋白、纖維蛋白原等6種主要ACP的氨基酸組成分析發(fā)現(xiàn)，其芳香族氨基酸即苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的含量很高，其氨基酸組成模式與骨骼肌氨基酸組成模式相去甚遠(yuǎn)。因此在免疫應(yīng)激狀態(tài)下，為了滿足ACP合成對(duì)芳香族氨基酸的需要，骨骼肌降解釋放的其他氨基酸遠(yuǎn)超過免疫系統(tǒng)活

7、動(dòng)對(duì)其需要量。過量的氨基酸則用于氧化供能或供糖原異生，以滿足對(duì)能量需要的增加，而脫去的氨基部分則隨尿液排泄，從而推知免疫急性期的動(dòng)物內(nèi)源氮排泄可能增加。 22對(duì)脂肪代謝的影響 在嚙齒類動(dòng)物的研究中發(fā)現(xiàn)，血脂過多是對(duì)感染或炎癥的一個(gè)已知應(yīng)答現(xiàn)象。ILl、TNF和IL6都將介導(dǎo)脂肪的代謝變化，它們一方面通過降低脂肪組織中脂蛋白脂酶的活性，而降低甘油三酯類的清除率，另一方面增加肝臟脂肪酸的從頭合成和非必需脂肪酸的重新酯化，造成極低密度脂蛋白的增加（Johnson，1997）。Memon等（1994）還發(fā)現(xiàn)，TNF除能增加肝中脂肪酸的合成，降低脂肪細(xì)胞中脂蛋白脂酶的活性外，還將抑制脂肪組織中脂肪酸的從

8、頭合成以及刺激脂肪的降解。Doerrler等（1994）就細(xì)胞因子對(duì)3T3F442A脂肪細(xì)胞中脂肪代謝的影響進(jìn)行了總結(jié)，見表1。 表1 細(xì)胞因子對(duì)脂肪細(xì)胞中脂肪代謝的影響 種類 TNF IL-1 IF- IF- 脂蛋白脂酶活性 脂蛋白脂酶Mrna 脂肪酸的合成 乙酰輔酶A羧化酶mRNA 脂肪酸合成酶mRNA 激素敏感脂酶 脂肪降解 注：mRNA為信使核糖核酸。 但是Spurlock等（1997）、Frinck等（1996）和Webel等（1997）的試驗(yàn)卻未發(fā)現(xiàn)受LPS刺激后仔豬體內(nèi)的高甘油三酯血癥，這與從嚙齒類動(dòng)物中所得到的結(jié)果不一致。其原因可能與不同動(dòng)物體內(nèi)脂肪酸從頭合成的主要部位不同有關(guān)

9、，鼠主要在肝臟，而豬主要在脂肪組織。 23對(duì)碳水化合物代謝的影響 免疫急性期中糖類的利用發(fā)生急劇增加。在IL一1和TNF的作用下，肝中糖原的異生和糖原分解過程加速，使葡萄糖生成增加（Andus等，1991）。在肝外組織中葡萄糖的氧化和葡萄糖轉(zhuǎn)化為乳酸的速率均提高，以滿足發(fā)燒導(dǎo)致的基礎(chǔ)代謝率增加和特異性細(xì)胞增殖等免疫相關(guān)過程對(duì)能量的需要。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物受LPS刺激后，表現(xiàn)出發(fā)熱現(xiàn)象，Klasing等（1987）指出，發(fā)熱時(shí)體溫每升高l，基礎(chǔ)代謝率會(huì)上升10 15。另外有研究證明，免疫急性期中動(dòng)物的脂肪酸利用降低，這從另一方面證明以葡萄糖作燃料的供應(yīng)增加。 24對(duì)礦物元素代謝的影響 免疫急性期中礦

10、物元素的代謝也將發(fā)生變化，主要表現(xiàn)為：血清銅含量上升以及血清鋅和鐵含量降低（Klasing，1988）。ILl促進(jìn)血漿銅藍(lán)蛋白的合成，使血清中銅含量升高（Klasing等，1987；Barber等，1988）。肝和其他組織中金屬硫蛋白（MT）濃度的升高，導(dǎo)致血清鋅的消失而暫時(shí)儲(chǔ)存于MT中（Klasing，1984）。注射ILl可誘導(dǎo)動(dòng)物體內(nèi)MT表達(dá)的增加。應(yīng)激期中血清鐵濃度的下降，部分是由于粒細(xì)胞釋放的脫鐵乳酸鐵蛋白從轉(zhuǎn)鐵蛋白上將鐵脫去，進(jìn)行識(shí)別后，再由肝細(xì)胞將鐵插入乳酸鐵蛋白絡(luò)合物中（Klasing，1984）。礦物元素的這種重新分配，是宿主防御機(jī)制的一種體現(xiàn)。 3 免疫應(yīng)激對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能和

11、體組成的影響 研究表明，免疫反應(yīng)會(huì)降低動(dòng)物的生長(zhǎng)速度和飼料利用率，改變其胭體組成。Klasing等（1987）觀察到，與配對(duì)試驗(yàn)組相比，接受LPS刺激的雞，其日增重（ADG）和飼料利用率（FCR）分別降低 17l和 170 。 Van Heugten等（1994，1996）也報(bào)道，仔豬受LPS刺激后，其ADG和FCR顯著下降?？八_斯州立大學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，隔離早期斷奶的仔豬（免疫系統(tǒng)處于低活化狀態(tài)）與傳統(tǒng)飼養(yǎng)的仔豬（免疫系統(tǒng)處于高活化狀態(tài)，即免疫應(yīng)激狀態(tài)）相比，77日齡時(shí)，前者比后者多增重16.8kg。Johnson（1992）也發(fā)現(xiàn)，藥物介導(dǎo)早期斷奶的仔豬，在63日齡時(shí)體重比傳統(tǒng)飼養(yǎng)斷奶的仔豬高

12、17.4 kg。 Stahly（1994）和 William等（1997）的試驗(yàn)表明，免疫應(yīng)激不僅會(huì)影響豬的生產(chǎn)性能，而且還將改變其胴體組成，使蛋白質(zhì)的沉積降低，沉積脂肪/沉積蛋白質(zhì)升高。 4免疫應(yīng)激對(duì)養(yǎng)分需要量的影響 免疫急性期中動(dòng)物養(yǎng)分代謝變化顯示，當(dāng)免疫系統(tǒng)處于不同活化狀態(tài)時(shí)，動(dòng)物對(duì)各種養(yǎng)分的需要量可能發(fā)生改變。Klasing和Barnes （1988）在雞的研究中發(fā)現(xiàn)，免疫應(yīng)激降低其對(duì)賴氨酸和蛋氨酸的需要量。Stahly（1994）、Williams和Stably（1997）也報(bào)道，免疫系統(tǒng)處于不同活化狀態(tài)下的豬，滿足其最大生產(chǎn)性能需要的日糧賴氨酸水平不同見表2。 表2 生長(zhǎng)肥育豬在高

13、、低免疫激活狀態(tài)下的LyS需要量 類型 5.527kg 27110kg 低 高 低 高 滿足最大生產(chǎn)性能 1.50 1.20 0.75 0.60 滿足最高胴體瘦肉率 1.50 0.90 1.20 0.75 注：Williams等（1997c）。 低免疫應(yīng)激的豬生產(chǎn)性能好，所需賴氨酸的量也高，高免疫應(yīng)繳的豬則相反，他們的研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，不同免疫應(yīng)激狀態(tài)下，滿足豬最高胴體瘦肉率的賴氨酸需要量也不同（表2）。由于賴氨酸是體組織蛋白質(zhì)中的主要成分，而與維持功能有關(guān)的蛋白質(zhì)（如 ACP）中，賴氨酸的比例卻相對(duì)較低，含硫氨基酸的含量則相反，所以促進(jìn)組織生長(zhǎng)的因素，將提高動(dòng)物對(duì)賴氨酸和蛋氨酸的需要量，但賴氨

14、酸需要量的增加幅度較大（鄭春田，李德發(fā)，1999）。 同時(shí)由于免疫應(yīng)激降低了動(dòng)物的采食量，因而提高日糧能量濃度可能會(huì)使其生產(chǎn)性能有所改善。但研究表明，不同能量來源在不同動(dòng)物上的效果差異很大。Benson等（1993）報(bào)道，在雞的日糧中以脂肪作為主要能量來源時(shí)，會(huì)加重因免疫應(yīng)激造成的生長(zhǎng)抑制，而以玉米淀粉作為主要能量源時(shí)，能減緩免疫應(yīng)繳造成的不良后果。但Stably等（1996）卻報(bào)道，對(duì)處于適中或高水平抗原暴露的豬而言，日糧脂肪能量比淀粉能量更能有效維持較高的生長(zhǎng)速度。為什么兩個(gè)試驗(yàn)間會(huì)存在這種反差，尚需進(jìn)一步探索。 另外，有研究證明，添加較高劑量的維生素，能減緩動(dòng)物的免疫應(yīng)激。Bulger等（1997）研究發(fā)現(xiàn)，短期內(nèi)供給大鼠大劑量維生素E，可抑制LPS誘導(dǎo)的巨噬細(xì)胞（M）對(duì)TNF的分泌。We