1、第9章：大型植物，1。水生植物的主要生態(tài)特征，1 .概念：除小藻類外的所有水生植物。它們?cè)谏砩弦栏接谒h(huán)境，并且它們的生命周期至少有一部分發(fā)生在水或水面上。指高等植物群，其部分或全部植物被永久或一年中至少幾個(gè)月淹沒或漂浮在水面上。它由許多植物物種組成，包括非維管植物、低等維管植物和高等維管植物。根據(jù)生命形式，大型水生植物一般分為濕生植物、挺水植物、漂浮植物、漂浮植物和沉水植物。生活方式是指在相似的環(huán)境條件下長(zhǎng)時(shí)間生長(zhǎng)并在形式上產(chǎn)生適應(yīng)性趨同的類型，它是環(huán)境裝飾的結(jié)果，與它的分類地位無關(guān)。解剖學(xué)特征與陸生植物相似，單子葉植物的莖和葉表皮發(fā)達(dá)，根耐水淹。水生植物：慈姑，莖和葉為氣生植物，具有陸生

2、植物的特征，根莖氣道發(fā)達(dá)，莖和葉表皮厚。有根浮葉植物：菱角，莖和葉浮在水面上，雙面葉堅(jiān)硬，葉柄沉入水中或根與根相連，并在沉入水中的部分形成氣道。自由漂浮植物：荷花，根系漂浮、退化或下垂，葉或莖的海綿組織發(fā)達(dá)并起漂浮作用，大多數(shù)植物顏色鮮艷。沉水植物：狐尾藻屬。根、莖、葉退化，根系吸收功能弱，莖中纖維缺乏，葉薄，葉綠體集中在表面，一般為營(yíng)養(yǎng)繁殖，其有性繁殖主要是水媒繁殖。2.分布特征：植物帶分布在穩(wěn)定的水體中，水生高等植物的分布規(guī)律是從海岸帶向深水區(qū)呈同心圓分布，每個(gè)生物帶都是連續(xù)的。從海岸到湖心，每一種生命形式的位置依次是濕生植物-挺水植物-漂浮的葉子和漂浮的植物-沉水植物。水深是內(nèi)向分布的限

3、制因素，競(jìng)爭(zhēng)是外向分布的限制因素。空間結(jié)構(gòu)，層：指群落中相同生活型植物的組合，是大型水生植物群落的基本組成部分。植被：指某一地區(qū)所有植物群落的總和。組合：具有相似層狀結(jié)構(gòu)和相似優(yōu)勢(shì)種(建群種)的植物群落的組合。植被類型：它是不同優(yōu)勢(shì)種的組合。植被結(jié)構(gòu)：指群落和植被類型。大型水生植物的植被結(jié)構(gòu)比陸生植物簡(jiǎn)單：層次基本不重疊，植物組合基本上是單一優(yōu)勢(shì)組合或兩個(gè)共同優(yōu)勢(shì)組合。植被類型分為濕生、出生、根浮葉、漂浮和沉水。地理分布，由于水對(duì)氣候變化的緩沖作用很大，大型水生植物的地理分布與氣候的關(guān)系不如陸生植物顯著，水生植物在世界范圍內(nèi)廣泛分布，但也有一些氣候物種、區(qū)域物種和特有物種。3。在物質(zhì)循環(huán)和能量

4、流動(dòng)、生產(chǎn)力水平方面，在大型水生植物中，新興植被的產(chǎn)量居世界之首，達(dá)到40000-75000gDWm-2a-1；其次是浮葉植物；此外還有沉水植物和大型藻類，其初級(jí)生產(chǎn)力為100-700克干重m-2 a-1(Wetzel，1983)。在充足的光、水和CO2條件下，挺水植物比陸生植物具有更高的生產(chǎn)力；然而，沉水植物的初級(jí)生產(chǎn)力水平受到水下光強(qiáng)下降和CO2擴(kuò)散緩慢的限制。礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的代謝和固定養(yǎng)分的能力也在挺水植物中最高，在沉水植物中最低，在浮葉植物中居中。大型水生植物是水體中除水層和沉積物外的第三大礦物營(yíng)養(yǎng)庫(kù)。當(dāng)?shù)V物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)不缺乏時(shí)，沉水植物中的氮含量為13毫克/克；磷含量超過3毫克/克.在一個(gè)面積為

5、30平方公里的中型湖泊中，如果植物的平均生物量為500克干重m-2 a-1，則正常的年固定氮為195噸，磷為45噸。因?yàn)樗参镆簿哂羞@種能力生長(zhǎng)：從萌發(fā)到生物量峰值，生物量的變化基本遵循S型曲線趨勢(shì)。在生命周期結(jié)束時(shí)，生物量通常急劇下降，對(duì)應(yīng)于所有或大多數(shù)植物的死亡。下一年的生長(zhǎng)將從前一年積累的種子或休眠體的發(fā)芽開始。生殖：主要是無性生殖。無性繁殖的主要方式是休眠體，而以植物為繁殖體的多年生生長(zhǎng)方式一般不占優(yōu)勢(shì)。有性生殖通常不到25%。雖然它出現(xiàn)的時(shí)間早，出現(xiàn)的時(shí)間晚，生命周期的長(zhǎng)短也不同，但季節(jié)的增長(zhǎng)一般是春季和秋季。初級(jí)演替：藻類-沉水植被-浮葉植被-應(yīng)急植被-沼澤植被-陸生植被，可概括

6、為：水生系列-沼澤系列-陸生系列。初級(jí)演替的最終結(jié)果是水生植物和水體的消失。反向演替：也被稱為退化，其演替方向與初級(jí)演替方向相反。次生演替：植被被破壞后的恢復(fù)過程。水生植被的演替以優(yōu)勢(shì)種植被的演替為特征。由于逆向演替的結(jié)果，植被結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)化，生物多樣性下降，優(yōu)勢(shì)種由K選擇的穩(wěn)定型變?yōu)镽選擇的爆發(fā)型和不穩(wěn)定型，加劇了環(huán)境的不穩(wěn)定性。逆向演替的原因是環(huán)境壓力增大，使得系統(tǒng)的內(nèi)部調(diào)控?zé)o法進(jìn)行。結(jié)果，系統(tǒng)的周轉(zhuǎn)加快，這支持了藻類和選擇性水生植物的增強(qiáng)。沉水植物對(duì)水環(huán)境的適應(yīng)。1.沉水植物光合作用對(duì)水環(huán)境的適應(yīng)。在適應(yīng)缺乏光和光合作用底物的極端環(huán)境的過程中，沉水植物的光合作用途徑發(fā)生了適應(yīng)性變化，其光合

7、作用效率明顯低于陸生植物。陸生維多利亞管束植物已建立的光合代謝途徑有C3、C4、C3-C4中間型和景天酸代謝型。沉水植物光合作用的代謝途徑是類C3代謝，而類C4代謝是藻類的主要模式。沉水植物的類C4代謝是由生長(zhǎng)環(huán)境中的低CO2、高溫和長(zhǎng)光周期等脅迫因素誘導(dǎo)的，這是脅迫環(huán)境下最昂貴的代謝方式。不同溶解無機(jī)碳類型向有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化由不同的羧化酶決定：1，5-二磷酸烯醇丙酮酸羧化酶；PEPC(蘋果酸羧化酶)決定了碳酸氫鹽的轉(zhuǎn)化；兩種無機(jī)碳的濃度平衡受鈣(CO2脫水酶)調(diào)節(jié)。在單細(xì)胞藻類和沉水植物中，當(dāng)植物轉(zhuǎn)化為C4樣代謝時(shí)，鈣的活性增加。水生植物和陸生植物的最大區(qū)別在于前者有潛力在環(huán)境中利用碳酸氫鹽。沉

8、水植物利用無機(jī)碳的能力決定了它在不同硬度和酸堿度的水體中的分布。二氧化碳進(jìn)入植物的途徑是被動(dòng)擴(kuò)散，而碳酸氫鹽的利用是主動(dòng)吸收。水體酸堿度的變化導(dǎo)致植物吸收無機(jī)碳的差異：CO2的吸收隨著酸堿度的增加而減少，而碳酸氫鹽的吸收則相反。在弱光下生長(zhǎng)的沉水植物可以通過降低其光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、K0.5(光合作用半飽和點(diǎn))和Ik(光合作用飽和起點(diǎn))來提高光合作用效率。因此，對(duì)于一些沉水植物來說，日輻射僅在一年中的個(gè)別月份成為光合作用的主要限制因素，而在其他月份，溫度和無機(jī)碳的作用更為重要。當(dāng)水面暴露在全天輻射下時(shí)，沉水植物將面臨光抑制的問題。生長(zhǎng)在水面上的植物對(duì)強(qiáng)輻射有生化適應(yīng)機(jī)制，即產(chǎn)生一些呼吸酶和色素

9、來分解強(qiáng)輻射下產(chǎn)生的活性氧。2.沉水植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)代謝對(duì)水環(huán)境的適應(yīng)。沉水植物的所有部分都有吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的能力，但根、莖和葉對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的選擇性不同。沉積物吸收是沉水植物組織中礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的主要來源?？照{(diào)營(yíng)養(yǎng)過剩，尤其是高氮磷比，會(huì)導(dǎo)致植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過度，還可能干擾沉水植物有性繁殖和無性休眠的形成，干擾干物質(zhì)的積累，從而削弱植物的抗寒和越冬能力。3.沉水植物資源配置的環(huán)境對(duì)策。環(huán)境對(duì)不同資源配置對(duì)策的沉水植物物種施加選擇壓力，也迫使同一植物在不同環(huán)境下產(chǎn)生不同的對(duì)策。例如，光合組織的生長(zhǎng)必須與礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng)能力相平衡；在光照不足的情況下，植物的根系生長(zhǎng)會(huì)相應(yīng)減少，以滿足有限物質(zhì)合成的需要。資源配置的

10、合理性是植物生存、適應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)成功的關(guān)鍵。沉水植物生活史策略是一年生或多年生。無性繁殖的主要方式是形成營(yíng)養(yǎng)休眠體，有些植物過冬，而有性繁殖是形成種子。有性生殖消耗大量資源，形成方式復(fù)雜，繁殖體(種子)小，能抵抗環(huán)境壓力，保持種質(zhì)，適應(yīng)長(zhǎng)期休眠和遠(yuǎn)距離遷移；無性繁殖體變異小，抗逆性差，具有易形成、資源消耗少、繁殖體大、初始生長(zhǎng)潛力大的優(yōu)點(diǎn)。在穩(wěn)定的水生生態(tài)系統(tǒng)中，由于環(huán)境壓力得到很好的緩沖，后一種繁殖策略更有利于植物的生存和競(jìng)爭(zhēng)。然而，具有無性繁殖策略的沉水植物常常被有性繁殖所補(bǔ)充，以彌補(bǔ)這種方法的不足。植物的純?cè)蕉梢酝耆苊庑纬商厥饨M織所需的能量損失。多年生植物組織中碳水化合物和主要養(yǎng)分氮、磷

11、的季節(jié)分布格局一般在春季生長(zhǎng)開始前最高，活躍生長(zhǎng)期較低，然后開始積累。在越冬組織中，植物的碳水化合物含量較低，但在根和休眠體中含量較高。然而，因?yàn)橹参锏纳锪窟h(yuǎn)遠(yuǎn)大于根和休眠體的生物量，所以總的碳水化合物儲(chǔ)存量仍然較高。繁殖體的形成時(shí)間一般在生長(zhǎng)季后期，植物生物量高峰期前后，并受相關(guān)環(huán)境因素的誘導(dǎo)。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在各種組織中的分布與其功能有關(guān)，光合器官需要更多的氮來合成酶；種子和休眠體的營(yíng)養(yǎng)含量高于大多數(shù)組織。葉子是消耗植物更多能量的組織。周轉(zhuǎn)速率也與葉片大小有關(guān)，周轉(zhuǎn)速率最大的沉水植物具有小葉特征。3.沉水植物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程的影響。沉水植物占據(jù)了水和水中沉積物之間的主要界面，在水中的兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)庫(kù)之間

12、形成了有機(jī)結(jié)合。因此，沉水植物對(duì)水的生物生產(chǎn)力和生物地球化學(xué)循環(huán)有重要影響。1。對(duì)物理環(huán)境的影響。沉水植物作為水中的大型生物群，極大地改變了水的物理環(huán)境。不同沉水植物的消光系數(shù)可以相差4倍。物種之間的這種差異導(dǎo)致了沉水植物的共生物種和植物上的生物之間的生長(zhǎng)環(huán)境的差異。沉水植物的存在，其生長(zhǎng)區(qū)的垂直溫差可達(dá)10 m-1，而鄰近無植被區(qū)的垂直溫差為0.2 m-1。沉水植被區(qū)有利于維持小沉積物的穩(wěn)定性，增加碎屑沉積量。2.對(duì)生物地球化學(xué)過程的影響。沉水植物的生長(zhǎng)和滅絕顯著影響水中溶解氧、酸堿度、碳、氮和磷的形態(tài)和含量。從而影響水的生物地球化學(xué)過程。3。對(duì)水生生物群落的影響。沉水植物可以降低營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的速度，控制富營(yíng)養(yǎng)化的表現(xiàn)，抑制浮游植物。沉水植物是附生植物的生活基質(zhì)，為附生食草動(dòng)物提供附生食物、住所、靠近氣水界面的生活環(huán)境、氨基酸等。隨著沉水植被面積的減少，附著生物的種類和數(shù)量也隨之減少。的長(zhǎng)期后果2、沉積物結(jié)構(gòu)的影響，沉積物結(jié)構(gòu)(