1、系統(tǒng)進化樹的這些知識，你都Get了嗎？系統(tǒng)進化樹（Phylogenetic tree，又稱為系統(tǒng)發(fā)生樹/系統(tǒng)發(fā)育樹/系統(tǒng)演化樹/進化樹等），是用來表示物種間親緣關(guān)系遠近的樹狀結(jié)構(gòu)圖。在系統(tǒng)進化樹中，物種按照親緣關(guān)系遠近被安放在樹狀結(jié)構(gòu)的不同位置，因而，進化樹可以簡單地表示生物的進化過程和親緣關(guān)系。自達爾文時期，很多生物學(xué)家就希望用一棵樹的形式描述地球上所有生命的進化歷程。早期的系統(tǒng)發(fā)育研究主要基于生物的表型特征，通過表型比較來研究物種之間的進化關(guān)系，然而，利用表型特征進行系統(tǒng)發(fā)育分析存在很大的局限性，19651年，Linus Pauling等提出了分子進化理論，基于分子特性（DNA、RNA和蛋

2、白質(zhì)分子），推斷物種之間的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，由于核苷酸和氨基酸序列中含有生物進化歷史的全部信息，因此利用該方法構(gòu)建的系統(tǒng)進化樹更為準(zhǔn)確。圖1 系統(tǒng)進化樹理論上，一個DNA序列在物種形成或者基因復(fù)制時，會分成兩個子序列，因而系統(tǒng)進化樹是一般是二叉樹，由許多節(jié)點和分支構(gòu)成。根據(jù)位置的不同，節(jié)點分為外部節(jié)點和內(nèi)部節(jié)點，外部節(jié)點代表最終分類，可以是物種、群體，或者DNA、RAN、蛋白質(zhì)等，內(nèi)部節(jié)點表示該分支可能的祖先節(jié)點，不同節(jié)點間的連線則稱為分支。根據(jù)是否指定根節(jié)點，將系統(tǒng)發(fā)育樹分為有根樹和無根樹。有根樹繪制過程中需要引入外群，因而具有一個根節(jié)點，作為樹中所有物種（樣本）的共同祖先節(jié)點，可以判斷演化方向

3、，反映分類單元間的進化關(guān)系，外群與進化樹中其他物種（樣本）的親緣關(guān)系不宜太近，也不能太遠，一般構(gòu)建種內(nèi)不同品種/亞種間的進化樹，外群應(yīng)選擇同屬內(nèi)其他物種，構(gòu)建屬內(nèi)不同種間的進化樹，外群應(yīng)選擇科內(nèi)其他屬物種。無根樹繪制過程中并未引入外群，因而沒有根節(jié)點，無法判斷演化方向，只能表明不同單元之間的分類關(guān)系。圖2 無根樹2（左）和有根樹3（右）此外，系統(tǒng)進化樹還可以根據(jù)分支長度是否具有意義分為標(biāo)度樹和非標(biāo)度樹。標(biāo)度樹的分支長度表示變化的程度，而非標(biāo)度樹的分支只表示進化關(guān)系，支長無意義。圖3 非標(biāo)度樹4（左）和標(biāo)度樹4（右）隨著PCR技術(shù)及DNA測序技術(shù)的發(fā)展，系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建從最初基于單基因序列，發(fā)展

4、至基于葉綠體基因組、線粒體基因組、簡化基因組和全基因組，涵蓋的信息越來越全面。系統(tǒng)近化樹構(gòu)建的第一步是進行多序列比對，將不同序列中的每一個位點逐一進行比對，構(gòu)建一個矩陣來表示序列間的相似性或同源性，常用的比對軟件包括MEGA、Cluster X、DNAMAN和PHYLIP等。將上述比對后的序列進行系統(tǒng)進化樹的構(gòu)建，主要方法包括NJ法、最大簡約法、最大似然法和貝葉斯法等。NJ法由Masatoshi Nei5等提出，基于最小進化的原理，從所有可能的進化樹中選擇進化分支長度總和最小的樹，計算過程比較簡單，計算速度快，適用于具有較高相似性的物種，通常是種內(nèi)水平。張獻龍5等利用NJ法對352份陸地棉構(gòu)建

5、系統(tǒng)進化樹，將其分為3個群。圖4 基于NJ法構(gòu)建的棉花系統(tǒng)進化樹6最大簡約法由 ROBERT R. SOKAL 7等提出，其原理基于奧卡姆剃刀定律（解釋一個過程的最好理論是所需假設(shè)數(shù)目最少的那一個），通過對所有可能的拓撲結(jié)構(gòu)進行計算，將計算出的所需替代數(shù)最小的那個拓撲結(jié)構(gòu)作為最優(yōu)樹，最大簡約法對于分析某些特殊的數(shù)據(jù)（如插入/缺失）較為有用。李德銖8等利用最大簡約法構(gòu)建了蕁麻科15個形態(tài)性狀的系統(tǒng)進化樹。圖5 基于最大簡約法構(gòu)建的蕁麻科15個形態(tài)性狀的系統(tǒng)進化樹8最大似然法由Joseph Felsenstein 9提出，其原理是根據(jù)特定的替代模型來分析一組既定序列數(shù)據(jù)，使獲得的每一個拓撲結(jié)構(gòu)的似

6、然值最大，從中選出最大似然值最大的拓撲結(jié)構(gòu)作為最優(yōu)系統(tǒng)進化樹，計算速度較慢，適用于序列相似性較低的物種，通常是種間或亞種以上水平。匡漢暉10等利用最大似然法對240份不同園藝類型的萵苣（結(jié)球萵苣、卷心萵苣和長葉萵苣等）構(gòu)建系統(tǒng)進化樹，所有栽培品種都形成單系分支，與野生種質(zhì)顯著區(qū)分開。圖5 基于最大似然法構(gòu)建的萵苣系統(tǒng)進化樹10貝葉斯法在最大似然法的基礎(chǔ)上，利用馬爾科夫鏈的蒙特卡洛方法產(chǎn)生所有參數(shù)的后驗概率估計值，與最大似然法的區(qū)別在于，最大似然法是以觀察數(shù)據(jù)的最大概率來擬合系統(tǒng)樹，而貝葉斯法是通過系統(tǒng)樹對數(shù)據(jù)及進化模型的最大擬合概率得到系統(tǒng)樹，貝葉斯法計算速度慢，適用于序列相似性低的物種，通常

7、是種間或亞種以上水平。Bin Tean Teh11等利用貝葉斯法構(gòu)建了榴蓮、可可、亞洲棉等11個物種的系統(tǒng)進化樹，發(fā)現(xiàn)可可最先從錦葵目分化出來。圖6 基于貝葉斯法構(gòu)建的11個物種的系統(tǒng)進化樹11不同方法構(gòu)建的系統(tǒng)進化樹并無好壞之分，物種間親緣關(guān)系近時不管用哪種方法均能得到不錯的結(jié)果，親緣關(guān)系較遠時，最好是綜合使用不同的構(gòu)樹方法，結(jié)合自己的研究內(nèi)容，選擇最佳結(jié)果。通常情況下，只要選擇了合適的方法和模型，構(gòu)建的的進化樹都是有意義的，研究者可以根據(jù)自己的研究綜合選擇不同的構(gòu)樹方法。參考文獻1Zuckerkandl E, Pauling L. Evolutionary divergence and c

8、onvergence in proteins. Evolving genes and proteins, 1965. 2Kim J, Hanotte O, Mwai O A, et al. The genome landscape of indigenous African cattle.Genome Biology,2017.3Mei C, Wang H, Liao Q, et al. Genetic architecture and selection of Chinese cattle revealed by whole genome resequencing. Molecular Bi

9、ology and Evolution, 2017.4Yang J, Liu D, Wang X, et al. The genome sequence of allopolyploid Brassica juncea and analysis of differential homoeolog gene expression influencing selection.Nature Genetics, 2016.5Saitou N.N.M., Nei m. The Neighbor-Joining Method-a New Method for Reconstructing Phylogen

10、etic Trees.Molecular Biology and Evolution ,1987.6Wang M, Tu L, Lin M, et al.Asymmetric subgenome selection and cis-regulatory divergence during cotton domestication.Nature Genetics, 2017.7SOKAL R R., CAMIN J H.A METHOD FOR DEDUCING BRANCHING SEQUENCES IN PHYLOGENY.Evolution, 1965.8Wu Z, Milne R I.,

11、 Chen C, et al.Ancestral State Reconstruction Reveals Rampant Homoplasy of DiagnosticMorphological Characters in Urticaceae, Conflicting with Current Classification Schemes.PLOS ONE, 2015.9Felsenstein J. Evolutionary Trees from DNA Sequences:A Maximum Likelihood Approach.Journal of Molecular Evolution, 1981.10Zhang L, Su W, Tao R, et al.RNA sequencing provides insights into the evolution of lettuce and the re