1、第二章 細胞的基本功能,生理學與神經(jīng)生物學教研室 王國紅 Email: ,本章教學目標,掌握: 細胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能，生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機制，組織的興奮和興奮性，興奮的引起和傳導機制，神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞，興奮-收縮耦聯(lián)，骨骼肌收縮的力學分析。 熟悉: 細胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導，骨骼肌細胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導，肌肉收縮的機制，骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)。 了解: 細胞膜的結(jié)構(gòu)，骨骼肌的超微結(jié)構(gòu)。,細胞是組成人體和其他生物體的基本結(jié)構(gòu)和功能單位,第二章 細胞的基本功能,第一節(jié) 細胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能 第二節(jié) 細胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導 第三節(jié) 細胞的生物電現(xiàn)象 第四節(jié) 肌細胞的收縮,第一節(jié) 細胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)

2、運功能,細胞膜的結(jié)構(gòu) Membrane structure,流態(tài)鑲嵌模型（Fluid Mosaic Model）,脂質(zhì)雙分子層（Lipid bilayer）,構(gòu)成：,磷脂（70%）：磷脂酰膽堿 磷脂酰絲氨酸和磷脂酰乙醇胺 磷脂酰甘油和磷脂酰肌醇 膽固醇 鞘脂,脂質(zhì)雙分子層具有流動性,細胞膜磷脂（phospholipid),磷脂是雙嗜性分子 一個極性的 “頭” (磷酸基團): 具有親水性 兩個非極性的 “尾巴” ( 兩條脂肪酸鏈): 具有疏水性,細胞膜蛋白質(zhì)（ membrane protein ）,表面蛋白（20%-30%）: 附著于膜表面 整合蛋白（70%-80%） :貫穿于脂質(zhì)雙分子層中,細

3、胞膜的糖類,（ membrane carbohydrates ）,以糖蛋白或糖脂的形式存在 糖鏈伸向細胞細胞膜外,物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運 transmembrane transport,常見的轉(zhuǎn)運形式： 單純擴散(Simple Diffusion) 易化擴散(Facilitated Diffusion) 主動轉(zhuǎn)運(Active Transport) 入胞與出胞(Endocytosis and Exocytosis),單純擴散（Simple Diffusion）,定義：一些脂溶性物質(zhì)由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動的過程。,特點：,順濃度梯度：高濃度低濃度 擴散速率高 無飽和性 不依靠特殊膜蛋白質(zhì)的“幫

4、助” 不需另外消耗能量,影響擴散的因素：,濃度梯度 脂溶性 膜的通透性,以單純擴散進行跨膜轉(zhuǎn)運的物質(zhì)： O2、CO2、NH3 、N2 、尿素、乙醚、乙醇、 類固醇類激素等少數(shù)幾種。,易化擴散（facilitated Diffusion）,定義：一些非脂溶性或脂溶解度很小的物質(zhì),在細胞膜上某些特殊蛋白質(zhì)的“幫助”下，由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動的過程。不需要消耗能量，屬被動轉(zhuǎn)運。,經(jīng)載體易化擴散 經(jīng)通道易化擴散,分類：,特點：,順濃度梯度 不消耗能量 需要載體或通道蛋白,經(jīng)載體易化擴散 Facilitated diffusion via carrier,經(jīng)載體易化擴散,轉(zhuǎn)運的物質(zhì)：葡萄糖、氨

5、基酸等小分子親水物質(zhì),飽和現(xiàn)象 化學結(jié)構(gòu)特異性 競爭性抑制,經(jīng)載體易化擴散的特點：,經(jīng)通道易化擴散 Facilitated diffusion via ion channel,溶液中的Na+、K+等帶電離子通過細胞膜上的跨膜蛋白通道順濃度梯度或電位梯度跨膜移動的過程，稱為經(jīng)通道易化擴散。,離子通道的特點：,離子選擇性（ionic selectivity） “門控的”（離子通道的開放或關(guān)閉受 其分子內(nèi)部“閘門”的控制），閘門 的開放或關(guān)閉通常受三種刺激調(diào)控： 膜電位（電壓門控離子通道） 化學信號（化學門控離子通道） 機械刺激（機械門控離子通道）,Types of gated ion channe

6、ls,主動轉(zhuǎn)運（active transport）,定義：是指細胞通過本身的某種耗能過程，在細胞膜上一些蛋白質(zhì)的協(xié)助下，將某些物質(zhì)分子或離子經(jīng)細胞膜逆濃度梯度或電位梯度進行跨膜轉(zhuǎn)運的過程。,按其利用能量形式的不同，可分為：,原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運（primary active transport) 繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運( secondary active transport),原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運 primary active transport,特點： 消耗能量的能量由分解ATP來提供 依靠特殊膜蛋白質(zhì)(離子泵)的“幫助” 是逆電-化學梯度進行的。,定義： 把直接利用分解ATP釋放的能量進行的主動轉(zhuǎn)運稱原發(fā)性主

7、動轉(zhuǎn)運。,是存在于細胞膜上的一種具有ATP酶活性的特殊蛋白質(zhì),可被細胞膜內(nèi)的Na+增加或細胞外K+的增加所激活，受Mg2+濃度的影響，分解ATP釋放能量，進行Na+ 、K+逆濃度和電位梯度的轉(zhuǎn)運。 ATP：Na+：K+1：3：2 (生電性泵Electrogenic Pump),鈉鉀泵 （Sodium-potassium Pump） 或稱Na+-K+-ATP(Na+-K+-ATPase)：,鈉鉀泵 （Sodium-potassium Pump）,維持Na+o高、K+i高 原先的不均勻分布狀態(tài),2K+泵至細胞內(nèi);3Na+泵至細胞外,分解ATP產(chǎn)生能量,當Na+i/K+o激活,鈉-鉀泵:,鈉鉀泵的生

8、理意義： 細胞內(nèi)高K+，是許多代謝反應進行的必需條件； 對維持正常細胞的滲透壓與形態(tài)有著重要意義； 建立勢能貯備，是神經(jīng)、肌肉等組織具有興奮性的基礎，也是一些非離子性物質(zhì)如葡萄糖、氨基酸等進行繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運的能量來源。,繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運 secondary active transport,定義： 把不直接利用分解ATP釋放的能量,而利用Na+在膜內(nèi)外濃度勢能差進行的主動轉(zhuǎn)運稱繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。而Na+差是Na+-K+泵利用分解ATP釋放的能量建立的。,分為兩種類型： 同向轉(zhuǎn)運Cotransport 逆向轉(zhuǎn)運Countertransport,出胞和入胞Exocytosis and Endocyto

9、sis,出胞：是指胞質(zhì)內(nèi)的大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細胞的過程。 入胞：是指細胞外的大分子物質(zhì)或物質(zhì)團塊（細菌、細胞碎片等）進入細胞的過程。,吞噬（Phagocytosis） 吞飲（Pinocytosis） 受體介導式入胞（Receptor-mediated Endocytosis），現(xiàn)認為是一種最重要的 入胞形式）,出胞和入胞均要消耗能量,出胞：,入胞:,第二節(jié) 細胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導,跨膜信號轉(zhuǎn)導主要涉及到：胞外信號的識別與結(jié)合、信號轉(zhuǎn)導、胞內(nèi)效應等三個環(huán)節(jié)。,跨膜信號轉(zhuǎn)導方式大體有以下三類：,G蛋白偶聯(lián)受體介導的信號轉(zhuǎn)導 離子通道受體介導的信號轉(zhuǎn)導 酶偶聯(lián)受體介導的信號轉(zhuǎn)導,G蛋白偶聯(lián)受

10、體介導的信號轉(zhuǎn)導,G蛋白偶聯(lián)受體介導的信號轉(zhuǎn)導是通過膜 受體、G蛋白、G蛋白效應器和第二信使等一系列存在于細胞膜和胞質(zhì)中的信號分子的活動實現(xiàn)的。 參與G蛋白偶聯(lián)受體跨膜信號轉(zhuǎn)導的信號分子包括配體、G蛋白偶聯(lián)受體、G蛋白、G蛋白效應器、第二信使等。,參與G蛋白偶聯(lián)受體跨膜信號轉(zhuǎn)導的信號分子,配體：細胞的信號分子，包括多種蛋白或肽類激素、神經(jīng)遞質(zhì)、局部介質(zhì)及氨基酸或脂肪酸的衍生物等。 G蛋白偶聯(lián)受體：7次跨膜受體，與配體結(jié)合后，通過構(gòu)象變化結(jié)合并激活G蛋白。 G蛋白（鳥苷酸結(jié)合蛋白）：起分子開關(guān)作用。,通常由、三個亞單位形成的異源三聚體 亞單位同時具有結(jié)合GTP或GDP的能力和GTP酶活性：,激活

11、型G蛋白可以進一步激活膜的效應器酶,G蛋白效應器酶：主要是指催化生成（或分解）第二信使的酶。,主要有：腺苷酸環(huán)化酶、磷脂酶C、磷脂酶A2、鳥苷酸環(huán)化酶和cGMP磷酸二酯酶 這些效應器酶能催化使胞內(nèi)生成第二信使，從而把胞外信號轉(zhuǎn)導到胞內(nèi),第二信使：,是指激素、神經(jīng)遞質(zhì)等胞外信號分子（第一信使）作用于細胞膜后產(chǎn)生的細胞內(nèi)信號分子，它們可把細胞外信號分子攜帶的信息轉(zhuǎn)入胞內(nèi)。 較重要的有：cAMP, IP3,DG, cGMP, Ca2+等 調(diào)節(jié)的靶蛋白：各種蛋白激酶和離子通道。,G蛋白偶聯(lián)受體信號轉(zhuǎn)導的主要通路,cAMP信號通路（Gs和Gi) 磷脂酰肌醇信號通路,神經(jīng)遞質(zhì)、激素等（第一信使）,興奮性G

12、蛋白(GS),腺苷酸環(huán)化酶(AC),ATP,cAMP,細胞內(nèi)生物效應,蛋白激酶A,G蛋白偶聯(lián)受體,cAMP信號通路,ATP,membrane,plasma,激素（第一信使）,磷脂酶C(PLC),PIP2,(第二信使） IP3 和 DG,激 活 蛋白激酶C,內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 釋放Ca2+,G蛋白,細胞內(nèi)生物效應,G蛋白偶聯(lián)受體,磷脂酰肌醇信號通路,離子通道介導的信號轉(zhuǎn)導,化學門控通道（骨骼肌終板膜上的Ach受體） Ach +AchR 通道開放 Na+內(nèi)流 終板電位 電壓門控通道（心肌細胞L型鈣通道） 機械門控通道（血管內(nèi)皮細胞）,酶偶聯(lián)受體介導的信號轉(zhuǎn)導,受體分子的胞質(zhì)側(cè)自身具有酶的活性或直接結(jié)合并激活胞

13、質(zhì)中的酶，不需要G蛋白參與。,酪氨酸激酶受體,是貫穿脂質(zhì)雙層的膜蛋白，膜外側(cè)有配體結(jié)合位點，而胞質(zhì)側(cè)的部分則具有酪氨酸激酶的結(jié)構(gòu)域。有些受體本身不具有酶活性部位，而是可直接與胞質(zhì)中的酪氨酸激酶相結(jié)合。 配體與受體結(jié)合，激活受體，使受體胞質(zhì)側(cè)的酪氨酸激酶活性被激活或者導致胞質(zhì)側(cè)的受體部分結(jié)合并激活胞質(zhì)中的酪氨酸激酶。 生長因子、胰島素和一部分肽類激素通過此類受體將信號轉(zhuǎn)導入細胞內(nèi)。,配體,鳥苷酸環(huán)化酶(GC),GTP,cGMP,細胞內(nèi)生物效應,依賴cGMP的蛋白激酶G,鳥苷酸環(huán)化酶受體,鳥苷酸環(huán)化酶受體,如：心房鈉尿肽（ANP）,第三節(jié) 細胞的生物電現(xiàn)象,靜息電位 動作電位,靜息電位 resti

14、ng potential,跨膜電位 細胞內(nèi)外液之間，由于所含電解質(zhì)成分的不同，通常存在著電位差，即膜電位,靜息電位的定義,細胞在未受刺激時（靜息狀態(tài)下）的膜電位即靜息電位（resting potential）。絕大多數(shù)細胞的靜息電位都是穩(wěn)定的、分布均勻的負電位，范圍在-10-100mV之間。絕對值增大，即靜息電位增大。絕對值減小，即靜息電位減小。,平衡電位,K+外流產(chǎn)生的電場力大到足以對抗驅(qū)動K+外流的化學濃差力時，K+出入細胞的比率相同，跨膜凈移動停止。此時的跨膜電位差稱為鉀離子平衡電位（equilibrium potential, EK）或稱Nernst電位。,跨膜電位差的產(chǎn)生的條件：,離

15、子的化學濃度梯度,細胞膜對離子的選擇性通透作用,Nernst 方程,德國物理學家Nernst根據(jù)物理化學理論推導出的Nernst方程，很好地反映膜內(nèi)外某種離子濃度梯度與膜電位的比例關(guān)系 。 平衡電位方程為：,R代表氣體常數(shù)；T為絕對溫度；z為離子價；F為法拉弟常數(shù)； iono和ioni分別表示膜外和膜內(nèi)離子濃度,在體溫（37）下幾種重要離子平衡電位的Nernst方程可被簡化式：,電化學驅(qū)動力electrochemical driving force,電化學驅(qū)動力=Em Eion Em:跨膜電位 Eion:離子平衡電位,極化（polarization)：靜息電位時細胞膜電位外正內(nèi)負的狀態(tài) 去極化

16、（depolarization)：膜內(nèi)負電位減小甚至由負轉(zhuǎn)正 超極化（hyperpolarization)：膜內(nèi)負電位增大 復極化（Repolarization）：先去極化，再向靜息電位水平恢復,膜電導,膜電導是指膜對帶電離子的通透程度。 （通常用G代表 ）,與膜電阻成倒數(shù)。,膜對離子的通透程度由膜上開放的離子通道的數(shù)目決定。,開放的離子通道 膜對離子的通透程度,所以：,開放的離子通道 通透程度 膜電導,離子的跨膜分布,槍烏賊巨大軸突膜內(nèi)外離子分布的情況 ： K+胞內(nèi) :K+胞外 = 20:1 Na+胞內(nèi) :Na+胞外 = 1:9,1902年Bernstin提出了靜息電位產(chǎn)生機制的膜假說，根據(jù)

17、這一學說，安靜狀態(tài)下的膜只對K+有通透性，因此靜息電位就相當于K+的平衡電位。,1936年，英國生理學家Hodgkin和 Huxley 在槍烏賊巨大神經(jīng)軸突進行的一系列實驗結(jié)果才驗證了Bernstin的假說是基本正確的。,靜息電位的產(chǎn)生機制,靜息電位與細胞外鉀離子濃度的關(guān)系,Em為膜電位； gK、 gNa 和 gCl分別為膜的鉀電導、鈉電導和氯電導； g為 gK、 gNa 和 gCl之和； EK、 ENa 、EK分別為K+、Na+和Cl-的平衡電位。,膜對哪一種離子的通透性高，膜電位就更接近于該種離子的平衡電位。,氯離子平衡電位與靜息電位,一般認為，膜對Cl-不存在原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運，因此，Cl-

18、在膜兩側(cè)的分布是被動的，主要不是由它決定膜電位，而是由膜電位決定它在膜內(nèi)的濃度。所以，ECl總是等于或者非常接近靜息電位。,Chord電導方程：,細胞膜對K+和Na+的通透性是靜息電位的主要決定因素 細胞膜在安靜狀態(tài)下對K+的通透性遠大于對Na+的通透性，因此，靜息電位總是接近于EK，但比EK略小（略趨向于ENa),鈉-鉀泵在靜息電位產(chǎn)生中的作用,Na-K泵在每一活動周期中，從胞內(nèi)泵出3個Na+，而只攝入2個K+，從而引起一個凈正電荷出胞。是離子濃度梯度的建立和維持基礎,對于靜息電位的產(chǎn)生具有重要作用。,具有生電作用，可直接影響靜息電位，隨細胞種類和狀態(tài)有差異，在2-16mV之間。,影響靜息電

19、位水平的因素：,胞外K+濃度：K+OEKRP 膜對K+和Na+的相對通透性： gKRP(更趨向于EK) gNaRP(更趨向于ENa) 鈉-鉀泵的活動水平,動作電位 action potential,在靜息電位的基礎上，如果細胞受到一個適當?shù)拇碳?，其膜電位會發(fā)生迅速的一過性的波動，這種膜電位的波動稱為動作電位（action potential)。,細胞的動作電位,去極化期（depolarizing phase） 超射（overshoot） 復極化期（repolarizing phase） 鋒電位（spike potential） 后電位 （after-potential） 負后電位（negati

20、ve after-potential） 正后電位（positive after-potential）,動作電位的特性,閾值（threshold):刺激神經(jīng)或肌肉產(chǎn)生動作電位，需要一定的刺激強度。能引起動作電位的最小刺激強度，稱為刺激的閾值。,“全”或“無” 不衰減傳播,動作電位的產(chǎn)生機制,電化學驅(qū)動力： 若：靜息電位Em=70mV, ENa=+60mV,EK=90mV 那么, Na+受到的電化學驅(qū)動力為： Em ENa= 70mV (+60mV) = 130mV K+受到的電化學驅(qū)動力為： Em EK= 70mV (90mV) = +20mV,動作電位期間膜電導的變化,升支（去極化期）：Na+

21、電導（膜對Na+的通透性）迅速增加， Na+在很強的電化學驅(qū)動力的作用下迅速內(nèi)流，使細胞膜迅速去極化，構(gòu)成鋒電位的升支。 降支（復極化期）： Na+電導減小，同時K+電導增大，使K+迅速外流，使細胞膜迅速復極化，從而形成鋒電位的降支。,Na+內(nèi)流的再生性循環(huán) Regenerative Cycle,閾電位和動作電位的引起,閾電位的定義能夠?qū)е履a+通透性突然增大的臨界膜電位數(shù)值，一般可興奮細胞的閾電位比靜息電位絕對值小約 1020mV（鈉通道激活對膜去極化的正反饋）。,電緊張電位和局部反應,電緊張電位： 由膜的被動電學特性決定其空間分布的膜電位稱為電緊張電位。很弱的刺激引起細胞膜產(chǎn)生電緊張電

22、位。 局部反應：指用稍強的閾下去極化刺激時，少量Na+通道開放產(chǎn)生的低于閾電位值的去極化電位，稱局部電位Local Potential或局部反應Local response。,局部反應的特點：,反應幅度隨刺激強度的增加而增大，不表現(xiàn)“全”或“無”的特征 在局部進行衰減性地傳播 能以空間總和或時間總和的方式發(fā)生電位的疊加 （肌細胞的終板電位，感受器細胞的感受器電位及神經(jīng)元突觸處的突觸后電位等）,動作電位的傳導,傳導機制：局部電流,無髓鞘神經(jīng)纖維上的傳導 （近距離局部電流）,有髓鞘神經(jīng)纖維上的傳導 （遠距離局部電流）,跳躍式傳導,組織的興奮和興奮性,興奮和可興奮細胞,興奮：細胞對刺激發(fā)生反應的過程

23、。在現(xiàn)代生理學中，興奮被看做是動作電位的同義語或動作電位的產(chǎn)生過程。 可興奮細胞：指在受刺激后能產(chǎn)生動作電位的細胞。一般認為，神經(jīng)細胞、肌細胞和腺細胞都屬于可興奮細胞。,興奮性和閾刺激,興奮性：在生理學中，可興奮細胞受刺激后產(chǎn)生動作電位的能力 刺激：細胞所處環(huán)境因素的變化。 刺激引起組織或細胞興奮的三要素：,刺激強度 刺激持續(xù)時間 強度時間變化率,閾值（閾強度）：使組織發(fā)生興奮的最小刺激強度。,閾值1/ 興奮性；閾刺激；閾上刺激；閾下刺激,細胞興奮后興奮性的變化,分 期 興奮性 機 制 絕對不應期 降至零 鈉通道失活 相對不應期 漸恢復 通道部分恢復 超常期 正常 通道大部恢復 低常期 正常

24、內(nèi)電位呈超極化,ab: 絕對不應期 bc: 相對不應期 cd: 超常期 de: 低常期,細胞在興奮及其恢復過程中的興奮性變化,Chord電導方程：,細胞膜對K+和Na+的通透性是靜息電位的主要決定因素 細胞膜在安靜狀態(tài)下對K+的通透性遠大于對Na+的通透性，因此，靜息電位總是接近于EK，但比EK略?。在呄蛴贓Na),1.RP的產(chǎn)生機制:,當細胞受到刺激,細胞膜上少量Na+通道激活而開放,Na+少量內(nèi)流膜內(nèi)外電位差局部電位,當膜內(nèi)電位變化到閾電位時Na通道大量開放,Na+引迅速大量內(nèi)流，形成很強的內(nèi)向電流再生式內(nèi)流,膜內(nèi)負電位減小到零并變?yōu)檎娢唬ˋP上升支：去極化期）,Na+通道關(guān)Na+內(nèi)流

25、停+同時K+通道激活而開放,K在強大電化學驅(qū)動力的作用下K迅速外流,膜內(nèi)電位迅速下降，恢復到RP水平（AP下降支：復極化期）, Na+i、K+O激活Na+K+泵,Na+泵出、K+泵回，離子恢復到興奮前水平后電位,2.AP的產(chǎn)生機制:,第四節(jié) 肌細胞的收縮,肌肉的分類,據(jù)形態(tài)學特點分： 橫紋?。╲oluntary muscle) 平滑?。╥nvoluntary muscle) 據(jù)神經(jīng)支配分： 隨意肌（voluntary muscle) 不隨意?。╥nvoluntary muscle) 據(jù)功能特性分： 骨骼肌（skeletal muscle) 心肌 （cardiac muscle) 平滑肌（smo

26、oth muscle),橫紋肌 voluntary muscle,骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞 橫紋肌細胞的微細結(jié)構(gòu) 橫紋肌的收縮機制 橫紋肌的興奮-收縮耦聯(lián) 影響橫紋肌收縮的因素,神經(jīng)肌接頭的結(jié)構(gòu),接頭前膜(prejunctional membrane) 終 板 膜 (endplate membrane)或接頭后膜 接頭間隙(junctional cleft) 突觸小泡(junctional cleft) N2型Ach受體(N2 Ach receptor),骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞,N-M接頭處的興奮傳遞過程：,神經(jīng)沖動傳到軸突末稍,接頭前膜去極化，Ca2通道開放，Ca2內(nèi)流， Ca

27、2內(nèi),突觸小泡移動并與突觸前膜融合，小泡內(nèi)ACh釋放到接頭間隙,ACh與終板膜上的Ach受體結(jié)合并激活Ach受體陽離子通道,終板膜對Na、K (尤其是Na)通透性,終板膜去極化終板電位（EPP）,EPP電緊張性擴布至周圍肌膜,去極化達到閾電位,爆發(fā)肌細胞膜動作電位,chemical transmission,Ach的釋放,Ca2+是關(guān)鍵 胞外高Ca2+時，Ach釋放多；胞外低Ca2+，高Mg2 +時，Ach釋放少。 量子釋放（quantal release) 一個突觸小泡中所含的Ach，稱為一個量子的Ach。 微終板電位（endplate poteial, MEPP) 0.4mV 終板電位（e

28、ndplate poteial, EPP) 50mV, 250突觸小泡。,肌原纖維和肌節(jié),肌原纖維(myofibril) 明帶(light band) 暗帶(dark band) M線(M line) Z線(Z line) 肌節(jié)(sarcomere) 粗肌絲(thick filament) 細肌絲(thin filament),橫紋肌細胞的微細結(jié)構(gòu),橫管（T管） 縱管（肌質(zhì)網(wǎng)，SR）,肌管系統(tǒng),- 縱行肌質(zhì)網(wǎng)（LSR）： 膜上有鈣泵 - 連接肌質(zhì)網(wǎng)（JSR）： 內(nèi)Ca2+ ,膜上有鈣釋放通道 - 終池,三聯(lián)管,橫紋肌的收縮機制,肌絲滑行理論（myofilament sliding theory

29、）,內(nèi)容：橫紋肌的肌原纖維是有粗、細兩組與其走向平行的蛋白絲構(gòu)成，肌肉的縮短和伸長均通過粗、細肌絲在肌節(jié)內(nèi)的相互滑動而發(fā)生，肌絲本身的長度不變 直接證據(jù)：肌肉收縮時暗帶長度不變，只有明帶發(fā)生縮短，同時H帶相應變窄,細肌絲:,肌絲的分子組成,粗肌絲: 由肌球（肌凝）蛋白組成，頭部和橋臂構(gòu)成橫橋,肌動蛋白：表面有與橫橋結(jié)合的位點，靜息時被原肌球蛋白掩蓋 原肌球蛋白：靜息時掩蓋橫橋結(jié)合位點 肌鈣蛋白：與Ca2+結(jié)合后變構(gòu),使原肌球蛋白位移，暴露出結(jié)合位點,肌肉收縮的過程,橫橋周期：橫橋與肌動蛋白結(jié)合、擺動、復位和再結(jié)合的過程。周期長短決定肌肉的縮短速度,胞內(nèi)Ca2+ 或是引起肌肉收縮和舒張的關(guān)鍵,概念：將電興奮和肌絲滑行聯(lián)系起來的過程。 主要步驟: 肌膜電興奮通過橫管傳到肌