1、第五章 韌皮部運(yùn)輸 與同化物分配,葉片中同化物的輸出和向收獲庫(kù)器官的合理分配決定產(chǎn)量和品質(zhì),第一節(jié)、韌皮部結(jié)構(gòu)和運(yùn)輸特點(diǎn)第二節(jié)、韌皮部運(yùn)輸機(jī)理（I）：壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō) 第三節(jié)、韌皮部運(yùn)輸機(jī)理（II）：裝載和卸出機(jī)制第四節(jié)、同化物的配置和分配,第一節(jié) 韌皮部結(jié)構(gòu)和運(yùn)輸特點(diǎn),1、韌皮部是同化物運(yùn)輸?shù)闹饕緩?2、韌皮部的結(jié)構(gòu) 3、韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)和運(yùn)輸方向,1、韌皮部是同化物運(yùn)輸?shù)闹饕緩?單子葉植物莖維管束,雙子葉植物莖維管束,韌皮部環(huán)割,同化物在韌皮部中可向上、向下運(yùn)輸，運(yùn)輸?shù)姆较蛉Q于庫(kù)的位置,2、韌皮部的結(jié)構(gòu),韌皮部在維管組織的向外一側(cè)，主要由篩分子、伴胞和薄壁細(xì)胞組成，在維管束的 外周常包圍

2、著一層鞘， 稱(chēng)維管束鞘。,單子葉植物莖維管束,雙子葉植物莖維管束,篩分子,筒狀細(xì)胞，有線(xiàn)粒體和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，有完整質(zhì)膜。 篩管分子組成篩管。 篩管分子的墻壁上形成多孔的特化篩域-篩板。,伴胞,在篩管周?chē)?，通常具有濃厚的?xì)胞質(zhì)和大量的線(xiàn)粒體。 在篩管分子和伴胞之間有大量的胞間連絲。,由于篩管分子和伴胞之間在結(jié)構(gòu)和功能上的密切聯(lián)系，通常把兩者作為一個(gè)功能單位看待，稱(chēng)為篩管分子-伴胞復(fù)合體。,韌皮部薄壁細(xì)胞,與其他組織中的薄壁細(xì)胞類(lèi)似，細(xì)胞壁較薄，液泡很大，但是通常比普通薄壁細(xì)胞更長(zhǎng)一些。可能有溶質(zhì)和水的儲(chǔ)存和運(yùn)輸?shù)墓δ堋?3、韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)和運(yùn)輸方向,（1）韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)及其形式 （2）韌

3、皮部運(yùn)輸?shù)姆较蚝退俾?（1）韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)的化學(xué)性質(zhì) 及其形式,蚜蟲(chóng)吻針?lè)ㄈ?韌皮部中運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì),水 75-90% 干物質(zhì)： 10-25%,碳水化合物,蔗糖 棉子糖 毛蕊花糖 水蘇糖 甘露醇 山梨醇,氨基酸，酰胺 蛋白質(zhì)（激酶，泛素等） 激素,無(wú)機(jī)離子 （K+、 Mg2+ 、PO43+、 Cl-） 核酸、核苷酸,所有被運(yùn)輸?shù)奶嵌际欠沁€原糖。,（2）韌皮部運(yùn)輸?shù)姆较蚝退俾?* 方向：,韌皮部運(yùn)輸?shù)姆较颉霸磶?kù)”,源：指生產(chǎn)同化物以及向其他器官提供營(yíng)養(yǎng)的器官，如成熟葉片、種子萌發(fā)時(shí)的子葉或胚乳組織。 庫(kù)：消耗或積累同化物的接納器官，如幼葉、根、花、果實(shí)、種子等,源庫(kù)單位 植物體內(nèi)存在多源多庫(kù)，同化

4、物在源庫(kù)器官中的運(yùn)輸存在空間和時(shí)間上的調(diào)節(jié)和分工。 同化物供求上有對(duì)應(yīng)關(guān)系的源與庫(kù)稱(chēng)為源-庫(kù)單位。,源庫(kù)間運(yùn)輸?shù)囊?guī)律（方向）,（1）空間上就近運(yùn)輸； （2）維管束聯(lián)系優(yōu)先：優(yōu)先在有維管束相連的源庫(kù)間運(yùn)輸； （3）向生長(zhǎng)中心運(yùn)輸（隨發(fā)育進(jìn)程而變化）。,就近運(yùn)輸：一個(gè)庫(kù)的同化物來(lái)源主要靠它附近的源葉來(lái)供應(yīng)。,優(yōu)先向生長(zhǎng)中心運(yùn)輸：各種作物在不同生育期有不同的生長(zhǎng)中心，通常是一些代謝旺盛、生長(zhǎng)快速的組織。,優(yōu)先在有維管束連接的源庫(kù)間運(yùn)輸（同側(cè)運(yùn)輸）： 同一方位的葉制造的同化物主要 共給相同方位的 幼葉、花序和根， 因?yàn)樗鼈兺ǔＥc 莖中同一維管束 相連接。,維管束的并接（維管束聯(lián)系優(yōu)先的一個(gè)特例）：當(dāng)維

5、管束因植物受到傷害或修剪被切斷時(shí)，韌皮部運(yùn)輸會(huì)發(fā)生改變。,* 韌皮部運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸量,（1）運(yùn)輸速率： 物質(zhì)在單位時(shí)間內(nèi)移動(dòng)的距離(mh-1)。 （2）質(zhì)量運(yùn)輸速率： 單位截面積韌皮部或篩管在單位時(shí)間內(nèi)運(yùn)輸物質(zhì)的質(zhì)量 （g / (m2 h)）,不同種類(lèi)植物運(yùn)輸速度有差異 蓖麻為 0.8 - 1.5 mh-1；棉花為 0.35 - 0.4 mh-1；甘蔗約為 2.7 mh-1；柳樹(shù)為 1 mh-1。,第二節(jié) 韌皮部運(yùn)輸機(jī)理（I）：壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō),Mnch (德國(guó))于19261930年間提出壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)（Pressure Flow Hypothesis）。,韌皮部系統(tǒng)運(yùn)輸機(jī)制,壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō),在源端韌皮部

6、進(jìn)行溶質(zhì)的裝載,溶質(zhì)在篩管中是隨集流而運(yùn)動(dòng)的，篩管內(nèi)的集流是靠源端和庫(kù)端滲透勢(shì)引起的膨壓差所建立的壓力梯度來(lái)推動(dòng)的。,壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō),壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō),1. 同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是由源、庫(kù)兩側(cè)篩管分子-伴胞復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力勢(shì)梯度所驅(qū)動(dòng)的。,2. 壓力梯度的形成則是由于源端光合同化物不斷向篩管分子-伴胞復(fù)合體進(jìn)行裝載，庫(kù)端同化物不斷從篩管分子-伴胞復(fù)合體卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分的不斷再循環(huán)所致。,3. 只要源端光合同化物的韌皮部裝載 和庫(kù)端光合同化物的卸出過(guò)程不斷進(jìn)行， 源、庫(kù)間就能維持一定的壓力梯度，在 此梯度下，光合同化物可源源不斷地由 源端向庫(kù)端運(yùn)輸。 4. 在韌皮部的運(yùn)輸系統(tǒng)

7、中，篩板極大的增加了篩管對(duì)水流的阻力，這種阻力對(duì)建立和維持源-庫(kù)兩端的膨壓差是必須的。,第三節(jié) 韌皮部運(yùn)輸機(jī)理（II）：裝載和卸出機(jī)制,一、韌皮部的裝載 二、韌皮部的卸出,一、韌皮部的裝載,1、韌皮部裝載的步驟 2、韌皮部裝載的途徑 3、韌皮部裝載類(lèi)型的決定因子是細(xì)胞間是否存在共質(zhì)體通道 4、質(zhì)外體途徑的韌皮部裝載機(jī)制 5、共質(zhì)體途徑的韌皮部裝載機(jī)制,在成熟葉片中，光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞的葉綠體運(yùn)到篩管分子中需要經(jīng)過(guò)三個(gè)步驟。,1、韌皮部裝載的步驟, 光合作用中形成的磷酸丙糖從葉綠體運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)中，轉(zhuǎn)化為蔗糖。, 蔗糖從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)移到葉片小葉脈篩管分子附近。這一途徑的距離通常為23個(gè)細(xì)胞直徑，稱(chēng)為短

8、距離運(yùn)輸途徑。, 蔗糖主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)到篩管分子中，稱(chēng)為篩管分子裝載。,蔗糖及其他溶質(zhì)進(jìn)入篩管后，會(huì)隨集流運(yùn)出源器官，這個(gè)過(guò)程稱(chēng)之為輸出。,從源經(jīng)過(guò)維管系統(tǒng)到庫(kù)的運(yùn)輸稱(chēng)為長(zhǎng)距離運(yùn)輸。,共質(zhì)體途徑 質(zhì)外體途徑,2、韌皮部裝載的途徑,質(zhì)外體途徑,共質(zhì)體途徑,共質(zhì)體途徑：整個(gè)途徑的細(xì)胞間都具有胞間連絲。 質(zhì)外體途徑：質(zhì)外體途徑并不意味著全過(guò)程都是在質(zhì)外體中進(jìn)行，只要在此途徑中任何步驟必須經(jīng)過(guò)質(zhì)外體，那么這個(gè)途徑就是質(zhì)外體途徑的韌皮部裝載。,韌皮部裝載的途徑,3、韌皮部裝載類(lèi)型的決定因子是細(xì)胞間是否存在共質(zhì)體通道,不同植物或不同組織韌皮部裝載方式不同，決定于小葉脈篩管分子-伴胞復(fù)合體與周?chē)?xì)胞間胞間連絲的密度

9、。,篩管分子-伴胞復(fù)合體與周?chē)?xì)胞間胞間連絲的密度： 分為三種類(lèi)型：類(lèi)型1：有大量胞間連絲存在（共質(zhì)體裝載）；類(lèi)型2a：有中等密度的胞間連絲存在（共質(zhì)體/質(zhì)外體裝載）；類(lèi)型2b， 幾乎無(wú)胞間連絲 （質(zhì)外體裝載）。,4、質(zhì)外體途徑的韌皮部裝載機(jī)制,（1）質(zhì)外體途徑的裝載是需能的過(guò)程 （2）蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,（1）質(zhì)外體途徑的蔗糖裝載是需能的過(guò)程,蔗糖運(yùn)輸方向是從葉肉到篩管-伴胞復(fù)合體，蔗糖的短距離運(yùn)輸是一個(gè)逆化學(xué)勢(shì)梯度的富集、濃縮過(guò)程，理論上講這個(gè)過(guò)程是一個(gè)消耗能量的過(guò)程 。,（2）蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,運(yùn)輸蔗糖與質(zhì)子傳遞相偶聯(lián)。,篩分子/伴胞質(zhì)膜上的 H-ATP 酶產(chǎn)生電化學(xué)勢(shì)梯度，同時(shí)載

10、體將H的向內(nèi)擴(kuò)散與蔗糖的向內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來(lái)，稱(chēng)為蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn)。,蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn),5、共質(zhì)體途徑的韌皮部裝載機(jī)制,共質(zhì)體途徑裝載是通過(guò)胞間連絲進(jìn)行的，是一種由濃度梯度推動(dòng)的裝載 。 所以，細(xì)胞間存在胞間連絲是共質(zhì)體運(yùn)輸?shù)谋匾獥l件。,二、 韌皮部的卸出,1、韌皮部卸出的概念 2、韌皮部卸出過(guò)程：共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑 3、植物器官發(fā)育期裝載和卸出轉(zhuǎn)換 4、卸載途徑研究舉例,1、韌皮部卸出概念 韌皮部進(jìn)行輸出的同化物在庫(kù)端被運(yùn)出韌皮部并被鄰近生長(zhǎng)或儲(chǔ)存組織所吸收的過(guò)程。,2、韌皮部輸出過(guò)程：質(zhì)外體和共質(zhì)體路徑 1、篩管分子卸出蔗糖等運(yùn)輸糖被輸送出篩管分子； 2、篩管分子后運(yùn)輸糖被運(yùn)出篩管分子后，經(jīng)過(guò)

11、一個(gè)短距離運(yùn)輸被運(yùn)輸?shù)綆?kù)細(xì)胞； 3、糖被庫(kù)細(xì)胞儲(chǔ)存或代謝。,細(xì)胞間運(yùn)輸機(jī)制（卸出途徑）：質(zhì)外體或共質(zhì)體途徑，與韌皮部裝載基本相同。但是，介導(dǎo)“篩分子-伴胞”復(fù)合體跨膜卸出的載體機(jī)制還不清楚（是質(zhì)子-糖共運(yùn)輸還是反向運(yùn)輸？）,幼小的葉片是接收同化物的庫(kù)，在葉片發(fā)育的過(guò)程中逐步轉(zhuǎn)化為源。雙子葉植物的葉片的這種轉(zhuǎn)變大約在葉片生長(zhǎng)到其最后大小的 25 時(shí)開(kāi)始，并逐步進(jìn)行直到生長(zhǎng)到其最后大小的 40-50時(shí)達(dá)到完成。,3、植物器官發(fā)育期裝載和卸出轉(zhuǎn)換 舉例：葉片庫(kù)源動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)變,4、卸載途徑研究（1）：空胚珠技術(shù)（空種皮杯技術(shù)）,空胚珠技術(shù)是研究蔗糖在庫(kù)端卸出的機(jī)制的重要技術(shù)。豆科植物的豆莢中胚囊組織（種子

12、）和周?chē)?xì)胞間沒(méi)有胞間連絲的連接，胚囊（種子）和種莢的內(nèi)皮（種皮）間沒(méi)有共質(zhì)體的連接。在胚囊發(fā)育過(guò)程中，哺育組織向胚囊運(yùn)輸?shù)臓I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)只能通過(guò)質(zhì)外體途徑。因此可以將胚珠（種莢+種皮）的胚囊部分除去而留下一個(gè)“空胚珠”。由于胚囊從種子中除去，這樣就可以對(duì)糖從種皮進(jìn)入質(zhì)外體的過(guò)程進(jìn)行研究而不會(huì)受到胚囊的干擾。,在豆莢上切出一個(gè)“窗口”， 切去種子末端的一半，挖去胚胎組織，形成杯狀的只剩種皮的空穴結(jié)構(gòu)， 在空穴中充入緩沖液或瓊脂，以接收運(yùn)輸?shù)椒N子，供胚胎發(fā)育用的同化物。（Hopkins，1995）,4、卸載途徑研究（2）：活細(xì)胞示蹤,1）CFDA （不發(fā)熒光，非極性，可跨膜進(jìn)入活細(xì)胞）進(jìn)入活細(xì)胞后經(jīng)非

13、特異酯酶分解為CF（發(fā)熒光，極性分子，不能跨膜泄漏） 2）病毒運(yùn)動(dòng)蛋白+熒光蛋白進(jìn)入細(xì)胞經(jīng)胞間連絲在活細(xì)胞中運(yùn)動(dòng)（探測(cè)細(xì)胞之間的共質(zhì)體運(yùn)輸）,CF示蹤：蘋(píng)果中的質(zhì)外體卸載,葡萄果實(shí)卸載途徑由共質(zhì)體到質(zhì)外體的轉(zhuǎn)換,第四節(jié) 同化物的配置和分配,一、同化物的配置二、同化物的分配 三、庫(kù)源的協(xié)調(diào)四、同化物的再分配與再利用,一、同化物的配置,植物將光合固定的碳調(diào)配到不同代謝途徑稱(chēng)為配置。,1、光合葉片（源）中同化物的配置,光合固定的碳可以合成儲(chǔ)存化合物：大多數(shù)植物白天在葉綠體中合成淀粉并將其儲(chǔ)存在那里，夜間淀粉被動(dòng)員用于輸出。,蔗糖、果聚糖,光合固定的碳可以被光合細(xì)胞所利用：光合固定的碳可以用于光合細(xì)胞

14、自身所需的能量或合成光合細(xì)胞的結(jié)構(gòu)化合物；,光合固定的碳可以合成用于運(yùn)輸?shù)幕衔铮汗夂瞎潭ǖ奶伎梢院铣杀贿\(yùn)輸?shù)奶牵缓蟊贿\(yùn)輸?shù)礁鞣N庫(kù)組織中。,2、庫(kù)中的配置,1、以蔗糖或己糖形式儲(chǔ)存在液泡中或者以淀粉形式儲(chǔ)存在淀粉體中； 2、被用于生長(zhǎng)所需要的呼吸和其他分子的合成。,3、配置的調(diào)節(jié),源葉中同化物配置的控制點(diǎn)是磷酸丙糖配置： （1）加入光合 C3 循環(huán)； （2）進(jìn)行淀粉合成； （3）進(jìn)行蔗糖合成。,蔗糖合成過(guò)程中的關(guān)鍵酶是蔗糖磷酸合成酶和果糖-1，6-二磷酸酶。葉綠體淀粉合成中的關(guān)鍵酶是ADPG焦磷酸酶，這些酶是協(xié)調(diào)淀粉和蔗糖合成的控制點(diǎn)。,二、同化物的分配,植物體中光合同化物有規(guī)律地向各庫(kù)器官

15、輸送的模式稱(chēng)為分配。 同化物的分配直接影響到植物體的生長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的高低。 同化物向哪里分配和分配多少受源庫(kù)間距離、維管束走向、橫截面積及庫(kù)器官的競(jìng)爭(zhēng)能力影響。,庫(kù)器官的類(lèi)型,庫(kù)器官可以分為使用庫(kù)和儲(chǔ)藏庫(kù),使用庫(kù)：是指大部分輸入的同化物被用于生長(zhǎng)的組織。,在大部分使用庫(kù)中，如生長(zhǎng)中的根尖和幼葉，韌皮部與周?chē)?xì)胞有較多的胞間連絲，韌皮部的卸出通常采用共質(zhì)體的途徑。,儲(chǔ)藏庫(kù)：是指大部分輸入的同化物用于儲(chǔ)藏的組織和器官，如果實(shí)、塊莖、塊根等。,在許多儲(chǔ)藏庫(kù)中，韌皮部與周?chē)?xì)胞間有許多胞間連絲存在，因此韌皮部篩管分子卸出是以共質(zhì)體途徑為主的，其后的篩管分子后運(yùn)輸則以質(zhì)外體運(yùn)輸為主。然而也有許多例外。,

16、庫(kù)器官對(duì)同化物的競(jìng)爭(zhēng)能力，或者說(shuō)對(duì)同化物的利用能力可能決定了植物體內(nèi)同化物的分配。 一個(gè)庫(kù)的儲(chǔ)藏和代謝輸入糖的能力越強(qiáng)，其從源爭(zhēng)奪輸出同化物的能力也就越強(qiáng)。這種競(jìng)爭(zhēng)就決定了運(yùn)輸糖在各種庫(kù)組織間的分配。,庫(kù)對(duì)同化物的競(jìng)爭(zhēng)與庫(kù)強(qiáng)度,庫(kù)對(duì)同化物的競(jìng)爭(zhēng)能力用庫(kù)強(qiáng)度表示。 庫(kù)強(qiáng)度 = 庫(kù)容量庫(kù)活力 庫(kù)容量是指庫(kù)組織的總量 庫(kù)活力是指單位庫(kù)組織吸收同化物的速率,（1）源是庫(kù)的供應(yīng)者 只有當(dāng)源有足夠的同化物輸出，庫(kù)才能得到營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。源強(qiáng)會(huì)為庫(kù)提供更多的光合產(chǎn)物，并控制蔗糖的輸出速度、時(shí)間及裝載進(jìn)韌皮部的數(shù)量。,三、庫(kù)源的協(xié)調(diào),（2）庫(kù)對(duì)源有反饋調(diào)節(jié)作用 庫(kù)強(qiáng)則能促進(jìn)源中蔗糖的輸出速率，并促進(jìn)源葉光合速度提高

17、。庫(kù)弱抑制同化物輸出，抑制葉片的光合作用。,源與庫(kù)是相互依存，相互制約的整體。源庫(kù)相互適應(yīng)，供求平衡，才能保證植物生長(zhǎng)和高產(chǎn)。,庫(kù)小源大：限制光合產(chǎn)物的輸送分配，降低光合作用。 庫(kù)大源?。阂欢ǔ潭壬夏艽龠M(jìn)源的光合作用，但當(dāng)庫(kù)的需求遠(yuǎn)超過(guò)源的負(fù)荷時(shí)，造成強(qiáng)迫輸送分配，引起庫(kù)的空癟和葉片早衰。,膨壓變化 膨壓的變化可以作為信號(hào)非常迅速地通過(guò)相互連通的篩管分子從庫(kù)傳遞到源。 細(xì)胞膨壓可能通過(guò)改變膜上質(zhì)子泵ATPase 的活性影響跨膜的運(yùn)輸。 例如：把甜菜根浸入甘露醇溶液，使細(xì)胞膨壓下降，結(jié)果刺激質(zhì)子的排出。,（3）長(zhǎng)距離傳遞信號(hào)協(xié)調(diào)源和庫(kù)的活性,激素 植物激素從多方面影響源庫(kù)間的同化物分配 控制庫(kù)的生長(zhǎng)速率、葉的發(fā)育和衰老、維管束的分化，篩孔的大小等。,糖 糖水平會(huì)影響光合作用基因和糖水解酶的基因的表達(dá)。 糖水平不足，可促進(jìn)編碼與光合作用、儲(chǔ)藏物動(dòng)員和輸出有關(guān)的基因的表達(dá)，而碳水化合物富足則可促進(jìn)與儲(chǔ)藏與利用碳水化合物有關(guān)的基因的表達(dá)。,（4）胞間連絲可能是整體植物運(yùn)輸?shù)目刂莆稽c(diǎn) 用煙草花葉病毒的運(yùn)動(dòng)蛋白基因轉(zhuǎn)化煙草和馬鈴薯，轉(zhuǎn)化植株源葉的配置和整體植物的分配都發(fā)生了改變。轉(zhuǎn)化植株源葉中淀粉和蔗糖的水平較正常植株低。,四、同化物的再分配,植物體內(nèi)已經(jīng)同化的物質(zhì)，除了已構(gòu)成細(xì)胞壁這樣的骨架物質(zhì)已定型外，其他物質(zhì)不論是有機(jī)的還是無(wú)機(jī)的，都