1、第四章 連鎖遺傳規(guī)律和性連鎖,第一節(jié) 連鎖與交換 第二節(jié) 交換值及其測定 第三節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖 第四節(jié) 真菌類的連鎖和交換 第五節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用 第六節(jié) 性別決定與性連鎖,第一節(jié) 連鎖與交換,一、連鎖 (一)性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn) 性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是貝特森和龐尼特(Bateson, W. 和 Punnett, R. C.，1906)在香豌豆的兩對性狀雜交試驗(yàn)中首先發(fā)現(xiàn)的。,F2結(jié)果： 1 同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型； 2 不符合9:3:3:1； 3 親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少(與理論數(shù)相比),試驗(yàn)1,試驗(yàn)2：,第二個試驗(yàn)的表現(xiàn)與第一個試驗(yàn)基本相同，同9:3:3:1的獨(dú)立遺傳比例相比較，在

2、F2四種表現(xiàn)型中仍然是親本組合性狀(紫、圓和紅、長)的實(shí)際數(shù)多于理論數(shù)，重新組合性狀的實(shí)際數(shù)少于理論數(shù)，同樣不能用獨(dú)立分配規(guī)律來解釋。,上述兩個試驗(yàn)結(jié)果都表明，原來為同一親本所具有的兩個性狀，在F2中常常有連系在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象稱為連鎖遺傳。,連鎖遺傳：原來親本所具有的兩個性狀，在F2連系在一起遺傳的現(xiàn)象。,相引相(組)：甲乙兩個顯性性狀連系在一起遺傳，甲乙兩個隱性性狀連系在一起遺傳的雜交組合。如：PL/pl,相斥相(組)：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：Pl/pL。,(二) 連鎖遺傳的解釋,試驗(yàn)1：,紫花 : 紅花3:1 長花粉

3、:短花粉 3:1,紫花 : 紅花3:1 長花粉:短花粉 3:1,試驗(yàn)2：,以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律。 F2不符合9:3:3:1 ，則說明F1產(chǎn)生的四種配子不等。可用測交法加以驗(yàn)證，因?yàn)闇y交后代的表現(xiàn)型種類及比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。,1相引組：,例1：玉米（種子性狀當(dāng)代即可觀察）：,結(jié)果證實(shí)F1產(chǎn)生的四種配子不等,例2：摩爾根(Morgan)等以果蠅為材料進(jìn)行測交的結(jié)果,結(jié)果： 親本組合=(1339+1195)/2839)100%=89.26% 重新組合=(154+151)/2839)100%=10.74%,證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等，兩種親型配子多，兩

4、種重組型少，均分別接近1:1。,原來親本具有的兩對非等位基因（Cc和Shsh 或pr+pr和vg+vg）不是獨(dú)立分配，而是連系在一起遺傳，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常連系在一起。, F1配子中總是親本型配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)數(shù)偏多，而重新組合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+ )數(shù)偏少。,1相引組,2相斥組：,例1：玉米,親本組合=(21379+21096)/43785100%=97.01% 重新組合=(638+672)/843785100%=2.99%,相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等，C-s、c-S連系在一

5、起的配子為多。,例2：果蠅,紅眼正常翅pr+pr+vgvg 紫眼長翅prprvg+vg+ F1 紅眼長翅 紫眼正常翅 pr+prvg+vg prprvgvg 配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg prvg Ft pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 紅眼長翅 紫眼長翅 紅眼正常翅紫眼正常翅 總數(shù) 個數(shù) 157 1067 965 146 2335,結(jié)果： 親本組合=(1067+965)/2335)100%=87.02% 重新組合=(157+146)/2335)100%=12.98%,證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等。,2相斥組：,當(dāng)兩對基因?yàn)?/p>

6、連鎖遺傳時，其重組率總是50%。因?yàn)橄嘁M或相斥組中的一對同源染色體的四條非姐妹染色單體，兩個基因之間的染色體區(qū)段內(nèi)僅有兩條非姐妹染色單體發(fā)生交換（crossing over)，因此重組型配子的數(shù)目只是少數(shù)。,上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率50%。 重組率(交換值) ：重組型的配子百分?jǐn)?shù)稱為重組率。,(二) 連鎖遺傳的解釋,(三) 完全連鎖和不完全連鎖,連鎖：若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳的現(xiàn)象。,完全連鎖：位于同源染色體上非等位基因之間不能發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換, F1只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或測交后代個體的表現(xiàn)型均為親本組合。,一、連鎖,不完全連鎖(部分連

7、鎖)：F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。,1906年貝特生等在香豌豆中首次發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳的現(xiàn)象以后不久，摩爾根等用果蠅為材料進(jìn)行研究，結(jié)果證明，具有連鎖遺傳關(guān)系的一些基因就是位于同一染色體上的那些非等位基因。,摩爾根用灰身殘翅的雌果蠅（b+b+vgvg）和黑身長翅的雄果蠅（bbvg+vg+）進(jìn)行雜交，然后用F1中的灰身長翅的雄果蠅和黑身殘翅的雌果蠅進(jìn)行雜交，后代中只出現(xiàn)了兩種親本類型，黑身殘翅和灰身長翅。,完全連鎖：,由于F1雜合雄蠅（BbVv)只產(chǎn)生兩種類型的配子，數(shù)目相等，所以用雙隱性雌蠅測交的后代，只能有兩種表現(xiàn)型，比例為1:1,不完全連鎖：,灰身長翅 灰身殘

8、翅 黑身長翅 黑身殘翅,當(dāng)兩對非等位基因?yàn)椴煌耆B鎖時，F(xiàn)1不僅產(chǎn)生親本型配子也產(chǎn)生重組型配子。非等位基因完全連鎖的情形較少，一般是不完全連鎖。,二、交換,1交換：成對染色體非姐妹染色單體間基因的互換。,2交換的過程：雜種減數(shù)分裂時期(前期I的粗線期)。,(1)基因在染色體上呈直線排列； (2)等位基因位于一對同源染色體的兩個不同成員上；(3)同源染色體上有兩對不同基因時(非等位基因)，它們處于不同的位置； (4)減數(shù)分裂前期I的偶線期中各對同源染色體配對(聯(lián)會) 粗線期已形成四合體 雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉 非姐妹染色單體粗線期時發(fā)生交換 隨機(jī)分配到子細(xì)胞內(nèi) 發(fā)育成為配子。,親本組合=(19

9、3+193)/400)100%=96.5% 重新組合=(7+7)/400)100%=3.5%,在全部孢母細(xì)胞中，各聯(lián)會的同源染色體在C與Sh基因之間不可能全部都發(fā)生交換，故重組率50%。,兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分率，恰是 交換配子（重組型配子）百分率的一倍。,例:玉米F1的100個孢母細(xì)胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)的有7個，則重組率為3.5 %。,一、交換值,交換值(重組率)：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率，一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進(jìn)行估算。,第二節(jié) 交換值及其測定,二、交換值的測定,(一)測交法,以玉米籽粒顏色和形狀

10、這兩對連鎖基因?yàn)槔?，來說明估算交換值的方法。,玉米籽粒的有色(C)對無色(c)為顯性，飽滿(Sh)對凹陷(sh)為顯性,相引組求得： 重組型配子數(shù) = 149 + 152 = 301 總配子數(shù) = 4032 + 149 + 152 + 4035 = 8368 交換值 = (301/8368) 100 = 3.6%，兩種重組配子各1.8 %；,(二)自交法,F2有四種表現(xiàn)型:紫長紫園紅長紅園 F1有四種配子: PLPlpLpl,設(shè)各配子的比例為abcd F2組合為(aPLbPlcpLdpl)2,例:香豌豆,其中F2中純合雙隱性ppll個體數(shù)即為d2； 既組成F2表現(xiàn)型ppll的F1配子必然是pl

11、，其頻率d 。,已知香豌豆ppll（雙隱）個體數(shù)為1338株(相引數(shù))；,雙隱個體表現(xiàn)型比率= d2 =1338/6952100%=19.2%。,由于44%25%，故pl是親本型配子，而另一親本型配子PL的頻率應(yīng)是相等的，故均為44%；,F1形成的四種配子比例為 44PL6pl6pL44pl 或0.440.060.060.44 交換值=6%2=12%，是兩種重組型配子之和。,重組型配子(Pl pL)的頻率各為(50 44)%=6%。,三、交換值與連鎖強(qiáng)度的關(guān)系,交換值的幅度經(jīng)常變化于0 50%之間：,交換值 0%，連鎖強(qiáng)度越大，兩個連鎖的非等位基因之間交換越少；,交換值 50%，連鎖強(qiáng)度越小，

12、兩個連鎖的非等位基因之間交換越大。,交換值的大小主要與基因間的距離遠(yuǎn)近有關(guān)。,四、影響交換值的因子:,1.性別：雄果蠅、雌蠶不發(fā)生交換；,2.溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血) 飼養(yǎng)溫度() 30 28 26 23 19 交換值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86,3.基因位于染色體上的部位：離著絲點(diǎn)越近，其交換值越小，著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。,4.其它：年齡、染色體畸變等也會影響交換值。,由于交換值具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個基因在同一染色體上的相對距離（遺傳距離）。 例如：3.6%即可稱為3.6個遺傳單位。,遺傳單位值愈大，兩基因間距離愈

13、遠(yuǎn)，愈易交換； 遺傳單位值愈小，兩基因間距離愈近，愈難交換。,一、基因定位（gene location/localization）,基因定位(gene location/localization)：確定基因在染色體上的相對位置和排列次序。,第三節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖,（一）兩點(diǎn)測驗(yàn),步驟 1: 通過三次親本間兩兩雜交，雜種F1與雙隱性親本測交，考察測交子代的類型與比例； 步驟2：計算三對基因兩兩間的交換值； 步驟3：根據(jù)基因間的遺傳距離確定基因間的排列次序并作連鎖遺傳圖譜。 局限性：1. 工作量大，需要作三次雜交，三次測交； 2. 不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。當(dāng)兩基因位點(diǎn)間超過五個遺

14、傳單位時，兩點(diǎn)測驗(yàn)的準(zhǔn)確性就不夠高。,（二）三點(diǎn)測驗(yàn),分析基因間排列順序,（二）三點(diǎn)測驗(yàn),計算基因間的交換值,（二）三點(diǎn)測驗(yàn),繪制連鎖遺傳圖,Sh位于wx與c之間； wx-sh: 18.4sh-c: 3.5wx-c:21.9,（三）干擾和符合,理論雙交換 如果相鄰兩交換間互不影響，即交換獨(dú)立發(fā)生，那么根據(jù)乘法定理，雙交換發(fā)生的理論頻率(理論雙交換值)應(yīng)該是兩個區(qū)域交換頻率(交換值)的乘積。,2. 干擾(interference)：一個交換發(fā)生后，它往往會影響其鄰近交換的發(fā)生。,3. 符合系數(shù)(coefficient of coincidence):用以衡量兩次交換間相互影響的性質(zhì)和程度。 符合

15、系數(shù)=實(shí)際雙交換值/理論雙交換值,如上例： 寫出理論雙交換值為： 實(shí)際雙交換值： 符合系數(shù)為： 如符合系數(shù)越接近于1，說明兩個單交換獨(dú)立進(jìn)行，沒有受到干擾；越接近于0，說明兩個單交換的發(fā)生受到嚴(yán)重干擾。,二、 連鎖遺傳圖(linkage map),果蠅的4個連鎖群,第四節(jié) 真菌類的連鎖與交換,紅色面包霉的遺傳(n=7) ：,1 有性生殖過程： +、- 接合型菌絲接合受精 在子囊果的子囊菌絲細(xì)胞中形成二倍體合子(2n) 減數(shù)分裂形成4個單倍的子囊孢子(四分孢子) 有絲分裂 形成8個子囊孢子、按嚴(yán)格順序直線排列在子囊內(nèi)。(四分子分析：對四分孢子進(jìn)行遺傳分析) 2 通過四分子觀察，可直接觀察其分離比

16、例，檢驗(yàn)其有無連鎖。,方法：,以著絲點(diǎn)為位點(diǎn)，估算某一基因與著絲粒的重組值，進(jìn)行著絲點(diǎn)作圖。,理論上： 1 把基因定位于染色體上，即基因的載體的染色體；,2 明確各染色體上基因的位置和距離；,3 說明一些結(jié)果不能獨(dú)立分配的原因，發(fā)展了孟德爾定律；使性狀遺傳規(guī)律更為完善。,第五節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用,實(shí)踐上： 1 可利用連鎖性狀作為間接選擇的依據(jù)，提高選擇結(jié)果：,例如: 大麥抗稈銹病基因與抗散黑穗病基因緊密連鎖，可以一舉兩得。,2 設(shè)法打破基因連鎖：如 輻射、化學(xué)誘變、遠(yuǎn)緣雜交等。,3 可以根據(jù)交換率安排工作： 交換值大重組型多選擇機(jī)會大育種群體小， 交換值小重組型少選擇機(jī)會小育種群體大。,第六

17、節(jié) 性別決定與性連鎖,性連鎖：指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，也稱為伴性遺傳。是連鎖遺傳的一種特殊表現(xiàn)形式。,（二）性別決定的方式,1 雄雜合型： XY型：果蠅、人(n=23)、牛、羊、. XO型：蝗蟲、蟋蟀、. ，雄僅1個X、不成對；,2 雌雜合型： ZW型：家蠶(n=28)、鳥類(包括雞、鴨等)、鵝類、蝶類等；（雄性個體為同配子型ZZ）,3 雌雄決定于倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻。 正常受精卵 2n 為雌 孤雌生殖 n為 雄,（三）性別決定的畸變,性別決定的一些畸變現(xiàn)象，通常是由于性染色體的增減而破壞了性染色體與常染色體兩者正常的平衡關(guān)系而引起的。,如果雌果蠅的性染色體2

18、X，而常染色體的各對成員是2A，那么：,試驗(yàn)表明：超雌和超雄個體的生活力都很低，而且高度不育。間性個體總是不育的。,超雌,雌,（四）植物的性別決定,種子植物雖有雌雄性別的不同，但多數(shù)為雌雄同花、雌雄同株異花；,有些植物屬于雌雄異株，如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、石刁柏、銀杏、香榧等。其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；銀杏：雌ZW，雄ZZ。,玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。,ba 基因可使植株無雌穗，只有雄穗； ts 基因可使植株的雄花序成為雌花序，并能結(jié)實(shí)。,因此基因型不同，植株花序也不同：,1 Ba_Ts_ 正常雌雄同株 2 Ba_tsts 頂端和葉腋都生長雌花序 3 babaT

19、s_ 僅有雄花序 4 babatsts 僅頂端有雌花序,babatsts() babaTsts() babaTsts : babatsts （僅有雄花序） (頂端有雌花序) 1 : 1,(五)性別分化與環(huán)境關(guān)系,1 激素：如母雞打啼母雞卵巢退化，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，但其性染色體仍是ZW型。 2 營養(yǎng)條件：如蜜蜂 雌蜂(2n) + 蜂王漿 蜂王(有產(chǎn)卵能力)； 雌蜂(2n) + 普通營養(yǎng) 普通蜂(無產(chǎn)卵能力) 孤雌生殖 雄蜂(n) 3氮素影響：早期發(fā)育時使用較多氮肥或縮短光照時間，可提高黃瓜的雌花數(shù)量。 4溫度、光照：降低夜間溫度，可增加南瓜雌花數(shù)量； 縮短光照 增加雌花。,綜上所述，

20、 性別受遺傳物質(zhì)控制：通過性染色體的組成；性染色體與常染色體二者之間的平衡關(guān)系；染色體的倍數(shù)性等。 環(huán)境條件可以影響甚至轉(zhuǎn)變性別，但不會改變原來決定性別的遺傳物質(zhì)。主要是因?yàn)樾詣e有向兩性發(fā)育的特點(diǎn)。,二、性連鎖,是摩爾根等人(1910)以果蠅為材料進(jìn)行試驗(yàn)時發(fā)現(xiàn)性連鎖現(xiàn)象。摩爾根等在純種紅眼果蠅的群體中發(fā)現(xiàn)個別白眼個體（突變產(chǎn)生)。,性連鎖(sex linkage) 是指性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，所以又稱伴性遺傳(sex-linked inheritance)。,（一）果蠅眼色的遺傳：,雌性紅眼果蠅雄性白眼果蠅雜交 F1全是紅眼 近親繁殖產(chǎn)生的F2既有紅眼，又有

21、白眼，比例是3:1 F2群體中白眼果蠅都是雄性而無雌性 說明白眼這個性狀的遺傳，是與雄性相聯(lián)系的，同X 染色體的遺傳方式相似。,假設(shè)：果蠅的白眼基因在X性染色體上，而Y 染色體上不含有它的等位基因，上述遺傳現(xiàn)象可得到合理解釋。（圖5-12,5-13）,（二）人類的性連鎖：,如色盲、A型血友病等就表現(xiàn)為性連鎖遺傳。下面以色盲(紅綠色盲)的性連鎖為例來說明。,1 已知控制色盲的基因?yàn)殡[性c位于X染色體上，Y染色體上不帶它的等位基因；,2 由于色盲基因存在于X染色體上，女人在基因雜合仍是正常的，而男人的Y基因上不帶其對應(yīng)的基因，故男人色盲的頻率高。, 女：XCXc雜合時非色盲，只有 XcXc 純合時才是色盲 男：Y染色體上不攜帶對應(yīng)基因，XCY正常、XcY色盲,交叉遺傳(criss-cr