1、第三章 動物行為學(xué)的基本概念,1、反射 反射是指動物通過中樞神經(jīng)系統(tǒng)對刺激所作出的定型的快速反應(yīng)。在同樣的條件下，同種動物對相同刺激所表現(xiàn)出的反應(yīng)型式都是完全相同的。 反射的這種反應(yīng)不變性是基于反射活動的嚴格的解剖學(xué)基礎(chǔ)，即反射弧。一個反射弧包括五個環(huán)節(jié)，即：感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器。,反射可分非條件反射和條件反射兩種：非條件反射是動物生來就有、在系統(tǒng)發(fā)育過程中所形成而遺傳下來的，其神經(jīng)聯(lián)系是固定的，它是最簡單的定型行為。 條件反射是動物個體生活過程中適應(yīng)環(huán)境變化，在非條件反射的基礎(chǔ)上通過學(xué)習(xí)而逐漸形成的，其神經(jīng)聯(lián)系是暫時的。,2.動性,動性實際上是對刺激所作出的一種隨機的

2、或無定向的運動反應(yīng)，其強度隨著誘發(fā)刺激強度的變化而變化，其結(jié)果會導(dǎo)致身體長軸沒有特定的指向。 動性雖然是一種隨機的或無定向的運動反應(yīng)，但動性的最終結(jié)果是使動物趨向于有利刺激和避開不利刺激。,3、趨 性 趨性是動物趨近或避開刺激源的一種定向反應(yīng)。這是一種定型行為。,正趨性和負趨性 動物對于環(huán)境刺激，如光、溫度、濕度、化學(xué)物質(zhì)、地心引力等有明顯的趨近或避開的反應(yīng)。如果定向反應(yīng)朝向刺激的來源，稱為正趨性；如果背離刺激來源，則稱為負趨性。,趨性的主要特點 趨性的主要特點是，它是整個身體的反應(yīng)，是整個動物體的定向運動，即朝向或背離刺激源的運動，因此其運動方向取決于某一刺激。,區(qū)別 趨性和向性不同，向性是

3、指不能移動的生物的定向或生長反應(yīng)，或者是其身體某一部分趨近(正向性)或避開(負向性)某一刺激源的反應(yīng)。因此，一般是在討論植物定向生長的內(nèi)容時才用向性這個名詞。 趨性也不同于反射，反射不是整個身體的定向運動，而是身體的某一部分對某一刺激的定型反應(yīng)。,4. 橫定向：可使動物身體與刺激源方位保持一個固定不變的角度，但不一定涉及動物的運動。如光羅盤反應(yīng)：夏天夜飛蛾總是繞燈光旋轉(zhuǎn)飛行。,5、釋放行為的閾值和空放行為,閾值：釋放一個行為反映所必須具有的最小刺激強度。 閾值的變化：一種行為更難于釋放時，閾值增加；更易釋放時，閾值下降。 閾值的影響因素 復(fù)雜行為中，閾值受各種環(huán)境刺激和動物生理狀況的深刻影響，

4、還受完成某一行為的時間長短。 空放行為：閾值的降低可以導(dǎo)致行為的自發(fā)產(chǎn)生，是一種無刺激行為釋放，是達不到該種行為目的的一種行為。,6、行為反應(yīng)的疲勞現(xiàn)象,狗擦反射實驗 疲勞現(xiàn)象：由于聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元和運動神經(jīng)元之間突觸傳遞阻力增加而引起。 特定刺激疲勞：雀形目雛鳥和蜻蜓稚蟲實驗， 特定反映疲勞：蒼偷燕雀實驗,7、欲求行為和完成行為,動物復(fù)雜行為的兩個階段：欲求行為和完成行為； 欲求行為 所有的行為都向滿足欲求的方向進行。欲求雖各種各樣，但有的是在沒有特定的外因觸發(fā)刺激下，為了維持生物體的心理-生理性平衡狀態(tài)而產(chǎn)生的欲求?；谶@種從內(nèi)部產(chǎn)生的欲求而發(fā)生的具有濃厚本能色彩的行為，稱為欲求行為。 完成行為

5、 行為表現(xiàn)于滿足欲望方面，把構(gòu)成這種行為的對象稱誘因或目標。一如饑餓的老鼠在迷宮目標箱中找到食物并放入口中而吃掉，這種使欲望得到滿足的最終行為便稱為作完成行為。,欲求行為和完成行為的差異 完成的時間長短 行為的方式 是否存在疲勞現(xiàn)象 不明顯的欲求行為和完成行為 烏鴉筑巢,8、動物行為的動機,行為動機的概念：行為動機是指動物行為的內(nèi)存因素，它以結(jié)構(gòu)特征、生理狀態(tài)和后天的經(jīng)驗作為基礎(chǔ)，在表現(xiàn)某一特定行為前內(nèi)部的待機狀況。 引起動物行為改變的因素：外因、內(nèi)因和時間 外因：外部刺激，如正在求偶的野雞，當敵害突然出現(xiàn)時，它們能放棄求偶逃避敵害。 內(nèi)因：個體發(fā)育、病傷、學(xué)習(xí)等，如血糖濃度和滲透壓的改變與動

6、物的饑餓、飲水動機相關(guān)；發(fā)育、成熟程度和激素分泌與動物的求偶動機有關(guān)。 行為的時間性：行為的時間影響行為動機感受刺激的閾值，某一行為間隔時間越長，行為的動機越強烈；間隔時間越短或頻繁出現(xiàn)一種刺激，行為動機就會減退或造成疲勞。,動機的特性：可逆性，如饑餓 行為動機的研究方法：直接觀察 動機的沖突折衷行為，如三刺魚保衛(wèi)領(lǐng)域行為 行為動機的原則 特異勢能原則：特異勢能是執(zhí)行某種行為所需的能量，這種能量在刺激未出現(xiàn)前在動物體內(nèi)儲存。執(zhí)行某種行為所需能量積蓄越多，動機越強； 等級原則：適應(yīng)于本能行為，說明行為的結(jié)構(gòu)關(guān)系（先后秩序和主從關(guān)系）；如繁殖行為（求偶、交配、筑巢） 負反饋原則：適于攝食及學(xué)習(xí)行為

7、。如狗的饑餓引起的攝食過程。（激素的負反饋調(diào)節(jié)）,可逆性是動機的獨有特征，對個體發(fā)育，傷病和學(xué)習(xí)過程來說，都不是不可逆的過程。動物在同一時刻只能做一件事，這就是說，兩種行為不能同時發(fā)生。但兩種不同的行為動機卻常常在體內(nèi)發(fā)生沖突，并導(dǎo)致動物表現(xiàn)處所謂的折衷行為。,動機的測定,動機的強度及其變化 動機的測定方法 取食量 對苦味食物的忍耐限度 奔向食物的拉力和速度 電擊量 壓桿速率 混合法,9、刺激過濾,很多夜蛾從蛹中羽化出來后只能生活很短的時間，常常不需要再吃食物，對它們來說，唯一的使命是尋找雌蛾交配，因此具生物學(xué)意義的唯一刺激就是雌蛾分泌的性信息素，它們的嗅覺器官已經(jīng)特化到了只對這種單一的刺激起

8、反應(yīng)的程度。 單食性和寡食性的寄生動物也有類似的情況。,每一個動物在任何時刻都會面對無限量的外界刺激或環(huán)境信息，但在信息的海洋中，對動物有用的信息只占很小的一部分，因此對動物來說最重要的任務(wù)之一就是有選擇地對外界刺激作出反應(yīng)刺激過濾。 刺激過濾是指動物有選擇地接受外界刺激或環(huán)境信息。 動物的兩種器官承擔著對外界刺激進行過濾的功能，感覺器官和中樞神經(jīng)系統(tǒng)，分別對應(yīng)于外周過濾和中樞過濾。,外周過濾：有些感覺器官常對某些刺激毫無感受能力，但對另一些刺激卻非常敏感。 例如蝙蝠和蛾類能夠感受高頻聲波；蜜蜂能夠看到紫外光；響尾蛇能對紅外光作出反應(yīng)，并能敏感地分辨攝氏0.005度的溫差；大多數(shù)哺乳動物的嗅覺

9、要比人的嗅覺敏銳得多；很多昆蟲由于復(fù)眼視細胞的特殊結(jié)構(gòu)而能感受偏振光；有些魚類可以感知它們周圍的電場。此外，蜜蜂和遷移鳥類還具有依據(jù)地球磁場進行定向的能力。 意義：減少動物對無關(guān)刺激做反應(yīng)的能量消耗,化學(xué)感受器：通過嗅覺、味覺感受器來感知空氣或水中的化學(xué)物質(zhì)，與動物求偶、通訊、攝食和防御相關(guān)。如雄蛾用觸角感知性外激素；哺乳動物用下丘腦感知血液中葡萄糖濃度變化。 光感受器：原生動物、環(huán)節(jié)動物（蚯蚓）、棘皮動物體表有感光細胞；其他各類動物的感光感受器則是感光細胞和不感光細胞組合中一起，形成眼：眼點：渦蟲，只有感光功能、復(fù)眼：大部分的節(jié)肢動物，由許多小眼組成，感知光的強弱，偏振光，可以成相。脊椎動物

10、的眼：感知光，成相、判別距離。 熱感受器：蝮蛇和頰窩和蟒蛇的唇窩數(shù)尺內(nèi)溫度的微弱變化。 聲波感受器：如水母的平衡囊（感受次聲波）、蜘蛛的剛毛、昆蟲的鼓膜、魚類的側(cè)線和陸生脊椎動物的耳。,外周過濾的感覺器官,中樞過濾,中樞過濾：如丘腦的一些細胞只對血糖濃度的改變這一刺激敏感； 中樞過濾的機制和地點，目前還未完全清楚；,10、行為釋放機制和關(guān)鍵刺激,釋放機制：指與過濾刺激有關(guān)的各部分中樞神經(jīng)系統(tǒng)的總和，也是生物體參與一個特定行為釋放的各種結(jié)構(gòu)成分之總和。 功能：確保動物的某一特定行為型只能被某種適當?shù)拇碳に尫拧?眼蝶的取食和求偶 關(guān)鍵刺激：釋放動物某一反應(yīng)所必需的刺激。,11、釋放者,釋放者：種

11、內(nèi)個體間的信息傳遞，或引起同種個體發(fā)生一定反應(yīng)的某些結(jié)構(gòu)或行為。 釋放者與關(guān)鍵刺激的區(qū)別 種間/內(nèi)；互利性；醒目性,12、信號刺激,信號刺激：能代表發(fā)出刺激的整個主體的刺激。 種類 顏色 聽覺 化學(xué)物質(zhì),13、刺激的累積,動物的很多行為不僅可以被一個刺激所釋放，也可以被多個刺激釋放。這些刺激可以單獨起作用，也可以結(jié)合起來發(fā)揮作用，彼此之間可以起促進和補充作用，所以稱為刺激累積。 事例 銀鷗回收蛋 環(huán)鴿產(chǎn)蛋,14、超常刺激,動物發(fā)出的自然信號對于信息傳遞來說并不是最佳的信號，而一些非自然的異常信號反而更能誘發(fā)動物的行為反應(yīng)，這些非自然的信號就稱為超常刺激。 銀鷗、蠣鷸、眼蝶等 超常刺激面臨的問題

12、,14、超常刺激,動物發(fā)出的自然信號對于信息傳遞來說并不是最佳的信號，而一些非自然的異常信號反而更能誘發(fā)動物的行為反應(yīng)，這些非自然的信號就稱為超常刺激。 銀鷗、蠣鷸、眼蝶等 超常刺激面臨的問題,15、固定行為型,定義：按一定時空順序進行的肌肉收縮活動，表現(xiàn)為一定的運動形式并能達到某種生物學(xué)目的。 從其固屬于特定行為的意義來講，也可稱為固定行為，但一般指適合于一定型的、不具可塑性的而反復(fù)表現(xiàn)的行為。 實例 灰雁回收蛋 青蛙捕飛蟲,16、本能與學(xué)習(xí),動物的先天性行為 先天性行為由遺傳基因控制，在動物的種族發(fā)展中形成，行為簡單。 趨性：動物對刺激產(chǎn)生的一種最簡單的定向適應(yīng)性行為，分正趨性和負趨性。如

13、草履蟲、寄生蟲的趨化性，昆蟲的趨光性，臭蟲的趨熱性及一些動物的動性。 動性：是指動物在一定的外界刺激下所作隨機的、不定向的活動。運動的結(jié)果總是趨于有利的刺激而避開不利的刺激源。橫定向與趨性比較接近，它總與刺激源保持一定的角度而不是直接向著刺激源或離開刺激源。 非條件反射：動物通過神經(jīng)系統(tǒng)作出反應(yīng)，是動物某一部分的運動反應(yīng)。 本能：先天具有，由刺激引起，但不完全由刺激決定，還與動物體內(nèi)的生理狀況有關(guān)，由遺傳決定，但必須到一定的發(fā)育階段才能出現(xiàn)。,后天性習(xí)得行為,習(xí)慣化 這是最簡單的學(xué)習(xí)。當一種刺激重復(fù)進行時，動物的自然反應(yīng)逐漸減弱，最后完全消失；例如蜘蛛第一次聽到音叉發(fā)出的聲音會迅速躲避，但久了

14、就不再懼怕，也不再躲避。這種現(xiàn)象稱為習(xí)慣化，即逐漸無視某些刺激，習(xí)慣化的意義是使動物放棄一些對其生活無意義的反應(yīng)。 印隨學(xué)習(xí) 條件反射 洞察學(xué)習(xí)或推理 這是動物后天性行為的最高級形式，是利用經(jīng)驗去解決問題，因而是高等動物具有的能力。最著名的例子是“繞道問題”。大鼠、狗和浣熊通過嘗試與矯誤，多次亂跑亂轉(zhuǎn)，偶然繞開木椿，從而取得食物。但黑猩猩和猴在同樣的情況下，一次就能解決問題，這是一種推理過程，一種洞察力。同樣，對于懸掛在高處的香蕉，黑猩猩懂得將木箱堆疊起來，然后爬上去取得香蕉，這也是一種推理或洞察學(xué)習(xí)。洞察學(xué)習(xí)包括回憶以往的經(jīng)驗，來解決現(xiàn)實的問題。,印記：與一般學(xué)習(xí)類型不同，它只發(fā)生在個體發(fā)育

15、早期的一個特定階段。,Heinroth又研究了初孵小鵝的行為，Lorenz繼承了其他鳥類的印記行為。,聯(lián)想性學(xué)習(xí)包括經(jīng)典條件反射和操作性條件反射,經(jīng)典條件反射是巴甫洛夫首先發(fā)現(xiàn)的，操作性條件反射與經(jīng)典條件反射的主要區(qū)別是，操作性條件反射的建立過程中，總是先有刺激，后作出反應(yīng)，最后才得到報償。,頓悟是一種最高級的學(xué)習(xí)形式,頓悟?qū)W習(xí)是動物利用已有經(jīng)驗解決當前問題的能力，包括了解問題，思考問題和解決問題。,17、利他行為,利他行為：指不利于自己存活和生殖而有利于其他個體存活和生殖的行為,親緣選擇：是指對彼此有親緣關(guān)系的一個家庭或家庭中的成員所起的自然選擇作用。,親緣選擇主要是對支配行為的基因起作用，因此它所增進的不一定是個體的適合度，而是個體的廣義適合度。廣義適合度與適合度不同，它不是以個體的存活和繁殖為衡量尺度，而是指一個