1、第四章 種子萌發(fā)及種子處理技術(shù),第一節(jié) 種子萌發(fā)的過(guò)程(seed course of germination) 第二節(jié) 種子萌發(fā)期間的生理生化變化 第三節(jié) 種子萌發(fā)的條件 第四節(jié) 種子處理（seed treatment）,一、萌發(fā)的概念 從形態(tài)上種胚恢復(fù)生長(zhǎng)，胚根、胚芽突破種皮并向外伸展的現(xiàn)象。萌發(fā)標(biāo)志農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中周而復(fù)始的一個(gè)新起點(diǎn)，是決定牧草豐歉的首要環(huán)節(jié)。,第一節(jié) 種子的萌發(fā)過(guò)程,二、萌發(fā)的過(guò)程,吸脹萌動(dòng)發(fā)芽,(一) 吸脹,種子吸水膨脹是發(fā)芽的先決條件。 1、種子吸脹時(shí)發(fā)生的變化 種子吸水達(dá)一定量后，其吸脹的體積與其干狀態(tài)體積之比率稱(chēng)吸脹率 （1）體積，一般吸水達(dá)30-40%，體積增加

2、150%。 豆類(lèi)吸脹后體積膨大;禾本科植物類(lèi)吸脹率較小 （2）溫度，種子吸水后放熱，干燥膠體吸水的特征物理性散熱。 （3）組織活化和膜功能的恢復(fù) 膜功能恢復(fù)、呼吸作用恢復(fù)、核酸和蛋白質(zhì)合成,2.活種子和死種子吸水的特點(diǎn),(二)萌動(dòng),亦稱(chēng)生物化學(xué)階段 吸脹細(xì)胞分裂伸長(zhǎng)（胚生長(zhǎng)）胚根頂破種皮“露白”，“露白”即標(biāo)志著種子吸脹后萌動(dòng)。 1、萌動(dòng)時(shí)的生理特點(diǎn) （1）胚敏感性增強(qiáng); （2）抗性下降.,2.幼胚生長(zhǎng)情況,（1）胚根正對(duì)發(fā)芽口，優(yōu)先得到水分， 生長(zhǎng)較快先長(zhǎng)根后長(zhǎng)芽。 （2）當(dāng)水分過(guò)多（氧氣少）情況下，胚芽先長(zhǎng)出，突破種皮先芽后根。 （3）麻黃（裸子植物）種子，無(wú)種皮、無(wú)胚乳、裸胚中貯藏養(yǎng)分很

3、少，芽、根同時(shí)生長(zhǎng)。 （4）假萌動(dòng)（假發(fā)芽），種子在不良條件下吸脹，胚根突破種皮，但不存在生長(zhǎng)現(xiàn)象。,（三）發(fā)芽,在萌動(dòng)基礎(chǔ)上，胚根、胚芽伸出種皮，達(dá)到一定標(biāo)準(zhǔn)長(zhǎng)度。 國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程： 禾本科胚芽達(dá)種長(zhǎng)1/2，根長(zhǎng)與種子等長(zhǎng)； 豆科胚根達(dá)種長(zhǎng)1/2，可看到胚根與子葉相連。,種子發(fā)芽出土的類(lèi)型：,1、子葉出土型(epigeal germinator)下胚軸生長(zhǎng)快，出土前呈拱形，頂出子葉 1）90%左右的雙子葉植物，苜蓿、三葉草、草木樨等（小粒多） 2）少數(shù)單子葉植物：蔥、蒜等。 優(yōu)勢(shì)：.頂芽在子葉中間，保護(hù)；.子葉出土后，光合作用，為早期生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)。 不利：.低活力種子，播種時(shí)覆土淺些為好；

4、.出土?xí)r子葉受損傷，還會(huì)影響后期開(kāi)花結(jié)果。,2、子葉留土型,上胚軸生長(zhǎng)快，將芽頂出土，子葉留土。 （1）大多數(shù)單子葉植物屬于子葉留土型，如老芒麥、冰草等。 （2）少數(shù)雙子葉植物（子葉肥厚者），如毛苕子、春箭筈豌豆等。 優(yōu)點(diǎn)：穿土力較強(qiáng)，頂芽損傷，側(cè)芽可繼續(xù)生長(zhǎng)，出土容易。 缺點(diǎn)：頂芽易損，早期不能進(jìn)行光合作用。,3、中間型 取決于播種深度及胚軸的粗細(xì)、長(zhǎng)短,生長(zhǎng)到一定時(shí)期，便不能生長(zhǎng)，下胚軸粗短，具有限的生長(zhǎng)能力，一般子葉剛露出，播深則留在土中，播淺則頂出土面，如紅豆草。,第二節(jié) 種子萌發(fā)期間的生理生化變化,一、萌發(fā)的基本生理特點(diǎn) 萌發(fā)的實(shí)質(zhì)是幼胚的生理機(jī)能從休眠狀態(tài)恢復(fù)到活躍狀態(tài)的生命現(xiàn)象。

5、增加了體積，但干重未增，僅發(fā)生貯存物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，無(wú)物質(zhì)同化，即此期間不需要外來(lái)的營(yíng)養(yǎng)。 （一）復(fù)蘇：建立在活化和修復(fù)的基礎(chǔ)上 1、活化：細(xì)胞器和酶活化，呼吸增強(qiáng)RNA、蛋白質(zhì)代謝活躍，線(xiàn)粒體活性明顯提高。,2、修復(fù)：在種子吸水的第、期，成熟干燥的種子細(xì)胞內(nèi)，存在著完整的代謝合成系統(tǒng)，種子一旦接觸水分，代謝即可重新啟動(dòng)。,（二）水解作用 大分子貯藏物低分子簡(jiǎn)單物質(zhì)建造新細(xì)胞組織新個(gè)體。 酶原淀粉酶Pr淀粉酶+Pr （三）呼吸作用 為建造新的個(gè)體提供能量及中間產(chǎn)物，分四個(gè)階段： ：干種子吸水后呼吸加速預(yù)存酶活化，膜功能恢復(fù)。 ：呼吸停滯期，吸水飽和，氧缺乏呼吸減弱。,：第二個(gè)呼吸高峰，胚根突破種皮，

6、增加O2透入率，酶系統(tǒng)呼吸提高。 ：貯藏物轉(zhuǎn)化消耗，子葉胚乳解體，呼吸降低。,（四）無(wú)光合作用的自養(yǎng)生長(zhǎng),1、露白前：利用胚部貯藏物質(zhì)。 2、露白后：利用貯藏器官中的物質(zhì) 總的變化特點(diǎn)： 1）胚乳、子葉重量減輕，以分解為主。 2）胚根、芽、軸重量增加，以合成為主。 3）發(fā)芽的種子體積和鮮重增加，但干重減少（呼吸消耗）。 4）貯藏物由大分子不溶物向小分子可溶物轉(zhuǎn)化;生理活性物質(zhì)由貯藏態(tài)活化。,二、萌發(fā)時(shí)的物質(zhì)轉(zhuǎn)化,（一）淀粉的轉(zhuǎn)化 淀粉首先是以磷酸解途徑轉(zhuǎn)化為主，后期以水解途徑為主。,原因： 1、磷酸化途徑的關(guān)鍵酶磷酸化酶是種子中的預(yù)存酶； 2、磷酸化途徑可迅速生成大量的ATP，以適應(yīng)萌發(fā)初期種

7、子合成酶及各種細(xì)胞器所需。 3、水解途徑的關(guān)鍵酶-淀粉酶是種子萌發(fā)后的新合成酶，大量在糊粉層重新合成。,（二）蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化,1、貯存蛋白質(zhì) （肽酶、脫氨基酶、脫羧基酶）羧肽酶、氨肽酶 可溶性蛋白 氨基酸 肽鏈內(nèi)切酶 短肽鏈 2、氨基酸胚直接利用新細(xì)胞原生質(zhì)Pr的合成 脫氨基（氨基酸改組） 氨缺氧積累，NH3中毒； 良好條件下，氨+酮酸酰胺氨基酸,（三）脂肪轉(zhuǎn)化,脂肪水解途徑： 脂肪甘油+游離脂肪酸 氧化途徑脂肪、呼吸作用 氧化途徑乙酰CoA,TCA在乙醛酸體中合成磷脂、甘油酯 種子在發(fā)芽中先利用不飽和脂肪酸，脂肪性質(zhì)變化（酸價(jià)上升，碘價(jià)下降） 在種子貯藏物中脂肪是最后被利用的物質(zhì),三、萌發(fā)的能

8、,種子中貯藏物質(zhì)的利用 作為建筑材料組成細(xì)胞的各種物質(zhì)；通過(guò)呼吸作用釋放能量； 未利用的物質(zhì)：分解后殘留物質(zhì)、膜受損滲漏掉的、揮發(fā)掉的物質(zhì)（NH3、CO2）,萌發(fā)能的利用,1、能的來(lái)源貯藏物的分解、氧化（呼吸作用） 2、能的利用途徑： 維持生命活動(dòng)； 物質(zhì)合成、生長(zhǎng)； 物質(zhì)的運(yùn)輸、轉(zhuǎn)移； 破殼、出土（因播種深度而異）； 熱能散失（浪費(fèi)掉的能）,3、能量利用率： （1）影響因素： 內(nèi)因：高活力種子能的利用率高，低活力種子能的利用率低（內(nèi)耗多）。 外因：發(fā)芽環(huán)境、條件適合、長(zhǎng)勢(shì)好、利用率高。,（2）表示能量利用率的指標(biāo)： ：物質(zhì)效率：幼苗干重占全部耗用干重的百分率 ：能量效率：幼苗燃燒的熱量占種子

9、中全部耗用熱量的百分率,第三節(jié) 種子萌發(fā)的條件,影響種子萌發(fā)的主要因素： 內(nèi)因：具有生活力、通過(guò)休眠生理?xiàng)l件 外因：具有適宜的發(fā)芽環(huán)境生態(tài)條件,一、水分,（一）水是萌發(fā)的先決條件 （1）吸足水，種皮軟化，胚易突破； （2）吸水膨脹，體積加大； （3）貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化必需有水； （4）通常氣體難以滲過(guò)干燥的細(xì)胞壁，吸水可幫助氧的進(jìn)入呼吸能量,（二）發(fā)芽最低需水量： 用吸水率或含水量表示種子吸脹，胚根突破種皮達(dá)1mm長(zhǎng)時(shí)所吸收的水分占?xì)飧煞N子的百分率。 萌動(dòng)時(shí)種子重（W1）種子萌發(fā)前重（W0） 100% 種子重（氣干重）（W0） 在栽培中注意： 豆科土壤濕度大有利萌發(fā)，需水量大； 禾本科含萌發(fā)抑制物休

10、眠種子需水量大，一般濕度適宜為好，水多則影響透氣性。,（三）吸脹速率（rate of imbibition）與吸脹損傷 影響因素： 內(nèi)因 種子化學(xué)成分、原始水分、種被透水性； 外因 外界水量、水溫、滲透勢(shì)等因素。 吸脹損傷：某些種子在水中或潮濕的土壤中吸脹，因水分進(jìn)入過(guò)快而發(fā)生細(xì)胞或組織內(nèi)部損傷，導(dǎo)致發(fā)芽率和出苗率下降（如大粒的豆類(lèi)植物種子、大豆、菜豆） 生產(chǎn)中注意：水溫 低高溫； 水量 少多,二、溫度,1、發(fā)芽溫度三基點(diǎn) 以種子群體發(fā)芽率50%為基準(zhǔn). 發(fā)芽適溫：在最短時(shí)間內(nèi)發(fā)芽率達(dá)最高所用的溫度。 禾本科：對(duì)溫度要求較高，對(duì)水分低 豆科：對(duì)溫度要求較低，對(duì)水分高,2.變溫有利發(fā)芽（但水稻種

11、子變溫不如恒溫好） （1）變溫種皮脹縮破裂，利于吸水，氧進(jìn)入種子，有利解除休眠，改善透氣性； （2）從生理生態(tài)角度考慮，變溫滿(mǎn)足生理節(jié)律變化。 （3）變溫可以滿(mǎn)足種子內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)化不同酶的要求,3、溫度對(duì)發(fā)芽率、物質(zhì)效率的影響 在一定的溫度范圍內(nèi)，T越高，物質(zhì)效率越高。 高溫發(fā)芽快，低溫發(fā)芽慢。 發(fā)芽期間對(duì)環(huán)境敏感，低溫對(duì)發(fā)芽影響大。 （1）吸脹冷害：種子在低溫下吸脹，再在正常條件下發(fā)芽，因?yàn)榕呤艿蜏負(fù)p傷致使發(fā)芽勢(shì)（率）降低的現(xiàn)象。 （2）內(nèi)部條件對(duì)發(fā)芽溫度效應(yīng)的影響：種子內(nèi)部生理狀態(tài)差異越大，發(fā)芽溫度越窄。 蒼耳：32-34，上位、下位種子均能正常發(fā)芽 22-24，下位正常發(fā)芽而上位則不發(fā)芽,三

12、、氧氣,1、氧對(duì)種子發(fā)芽的影響 1）缺氧影響物質(zhì)轉(zhuǎn)化，萌發(fā)初無(wú)氧呼吸有氧呼吸，酶的活動(dòng)需氧 2）缺氧影響有氧呼吸，造成：有毒物積累、物質(zhì)效率顯著降低。,2、不同植物種子萌發(fā)時(shí)對(duì)氧需要存在差異 （1）紫云英、貓尾草較抗缺氧，浸在水中8-12天后取出仍能發(fā)芽，狗牙根在排除空氣的水中也能發(fā)芽。 （2）麥類(lèi)，含油分高的種子（油菜、豆類(lèi)）對(duì)氧敏感，浸水時(shí)間長(zhǎng)會(huì)發(fā)生腐爛，氧較多才能發(fā)芽。,3、氧氣供應(yīng)的影響因素 （1）環(huán)境中氧氣的濃度 大氣中：體積20.95%，氧分壓21%，重量23.00%。 土壤中：濃度低于9-10%時(shí)麥類(lèi)、玉米等發(fā)芽受阻。 （2）氧氣在水中溶解度，在低溫下溶解度高。 （3）種皮對(duì)氧的

13、透過(guò)性 （4）種子內(nèi)部酶對(duì)氧的親合力,四、CO2,大氣CO2濃度為0.03%，土壤中1% 高濃度CO2影響發(fā)芽，但不如缺氧那么嚴(yán)重，因缺氧可使種子致死，而高濃度CO2易使發(fā)芽受抑制，水稻CO2濃度30%時(shí)發(fā)芽受阻，達(dá)50%時(shí)不能發(fā)芽。,五、光,（一）種子對(duì)光照的反應(yīng)類(lèi)型 1、喜光（heliophilous）型： 光促型光促進(jìn)發(fā)芽，不完全受光控制，煙草、萵苣等； 光需型發(fā)芽時(shí)必須有光，早熟禾、看麥娘。 2、忌光(heliophobous)型：只有在無(wú)光條件下才能萌發(fā)的種子，莧菜、蔥屬、黑種草等。 3、對(duì)光不敏感型：發(fā)芽時(shí)有無(wú)光均可，多數(shù)植物種子發(fā)芽屬此類(lèi)型,（二）光照對(duì)種子萌發(fā)的影響機(jī)理 光敏素具有較高的生物學(xué)特性；調(diào)節(jié)多方面的代謝活性；影響細(xì)胞膜的透性；對(duì)酶有活化作用，誘導(dǎo)新酶系合成；調(diào)節(jié)體內(nèi)激素平衡。 紅光和遠(yuǎn)紅光的相對(duì)量對(duì)控制光引起的休眠是很重要的。 光促進(jìn)發(fā)芽的原因，目前有多種解釋。 1、促進(jìn)種子的呼吸作用 2、促進(jìn)酶的合成 3、破壞抑制劑，促使赤霉素產(chǎn)生,（三）影響光效應(yīng)的因素,1、種子本身狀況： 種被：虎尾草稃殼；月見(jiàn)草種皮；萵苣去種皮則失去喜光性 吸脹時(shí)間：對(duì)光的反應(yīng)表現(xiàn)在吸脹的某時(shí)期，煙草種子吸脹24小時(shí)后，光敏性最強(qiáng)。 種子貯藏時(shí)間：新收獲的種子對(duì)光敏感，陳種子對(duì)光不敏感。,2、光的狀況： （1）光的性質(zhì)（波長(zhǎng)） 520700nm桔黃