1、第十三章 植物侵染性病害的 發(fā)生發(fā)展,植物病害的發(fā)生是在一定的環(huán)境條件下寄主與病原物相互作用的結(jié)果，病害的發(fā)展乃是在適宜的環(huán)境條件下病原物大量侵染和繁殖，并造成植物減產(chǎn)或品質(zhì)的下降的過(guò)程。,相互作用： 個(gè)體水平上的相互作用，這個(gè)過(guò)程以病原物為主線，涉及病原物的越冬和越夏、病原物接種體的釋放和傳播、病原物侵染寄主植物的過(guò)程以及病害的發(fā)展和延續(xù)。 群體水平上的相互作用植物病害流行與預(yù)測(cè)。,侵染循環(huán)（infection cycle）： 每一種侵染性病害都要經(jīng)歷幾個(gè)不同的發(fā)展階段，使病害和病原物得以發(fā)展和延續(xù)。這種從前一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)開(kāi)始發(fā)病，到下一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)再度發(fā)病的過(guò)程稱作病害循環(huán)（disease c

2、ycle），也稱作侵染循環(huán)。,病害循環(huán)與生活史的區(qū)別： 生活史是以病原物為對(duì)象闡述病原物的生長(zhǎng)、繁殖、休眠過(guò)程； 病害循環(huán)主要是以特定寄主與病原物的組合為對(duì)象，闡述病害的發(fā)生、發(fā)展和延續(xù)，包括病原物與寄主植物的接觸、侵入寄主、建立寄生關(guān)系、表現(xiàn)癥狀、病原物的生長(zhǎng)和繁殖、病原物的傳播以及病原物的越冬和越夏。,病害循環(huán)涉及的四個(gè)問(wèn)題： 病原物的越冬（overwintering）或越夏（oversummering）； 病原物接種體的釋放（inoculum release）與傳播（transmission）； 侵染過(guò)程（pathogenesis）； 病害的初侵染（primary infection）和

3、再侵染（reinfection）。,第一節(jié) 病原物的越冬或越夏,病原物的越冬和越夏就是寄主植物收獲或休眠后病原物的存活方式或存在場(chǎng)所。 病原物越冬和越夏的場(chǎng)所一般也就是初次侵染的來(lái)源，病原物的越冬或越夏與寄主生長(zhǎng)的季節(jié)性有關(guān)。,一、病原物越冬、越夏的場(chǎng)所 （一）田間病株 多年生植物根、莖部：如蘋(píng)果和梨的輪紋病、腐爛病、病毒病以及棗瘋病等。 田間雜草 ：多種病毒病和細(xì)菌病 帶病寄主：保護(hù)地內(nèi) 的寄主（黃瓜霜霉菌 ）、自生麥苗 、轉(zhuǎn)主寄主 等。,（二）種子、苗木及其他繁殖材料 種子： 種子之間：如小麥粒線蟲(chóng)的蟲(chóng)癭、菟絲子的種子、麥角菌的菌癭等； 種子表面：小麥腥黑穗?。?種子內(nèi)：小麥散黑穗病菌。

4、苗木 ：由病毒、類病毒、細(xì)菌等引起的多種果樹(shù)病害，如蘋(píng)果花葉病、銹果病、柑桔黃龍病等 ； 種薯 ：馬鈴薯晚疫病菌 。,（三）土壤及糞肥 以休眠體：病原物的休眠體可以在土壤中較長(zhǎng)時(shí)間的存活，如鞭毛菌的休眠孢子囊、卵菌的卵孢子、黑粉菌的冬孢子、半知菌的厚垣孢子和菌核、菟絲子和列當(dāng)?shù)姆N子以及線蟲(chóng)的胞囊或卵囊等。 以腐生的方式：一些病原真菌和細(xì)菌。 分為土壤寄居菌（soil invaders）和土壤習(xí)居菌（soil inhabitants）兩類。,土壤寄居菌在土壤中的病殘?bào)w上存活，病殘?bào)w一旦腐爛分解，病原菌不能單獨(dú)在土壤中長(zhǎng)期存活，大多數(shù)植物病原真菌和細(xì)菌屬于這種類型。 土壤習(xí)居菌對(duì)土壤的適應(yīng)性較強(qiáng)，

5、在土壤中可以長(zhǎng)期存活，并且能夠在土壤有機(jī)質(zhì)中繁殖。腐霉菌、絲核菌和鐮刀菌多屬于這種類型。,土壤習(xí)居菌特點(diǎn)： 1 一般寄生性不?；鄬儆诘图?jí)的寄生物； 2 寄主范圍廣泛，主要危害植物幼嫩的組織，造成幼苗的死亡； 3 較長(zhǎng)的腐生階段，在腐生階段可以完成菌量的大量積累，因此，在條件適宜時(shí)，短時(shí)間內(nèi)即可造成病害的大量發(fā)生； 4 在多數(shù)情況下，隨著單一作物的連年種植，病害往往表現(xiàn)逐年加重，被稱為重茬病害或再植病害. 如西瓜、棉花、茄子等。,（四）病株殘?bào)w 絕大部分非專性寄生的真菌和細(xì)菌都能在病株殘?bào)w中存活，或者以腐生的方式生活一定的時(shí)期。 專性寄生的病毒如煙草花葉病毒TMV，也能在殘?bào)w中存活一定的時(shí)期

6、。 病株殘?bào)w上的病原物往往是土壤病原物的主要來(lái)源。,（五）介體 昆蟲(chóng)是多種病毒、細(xì)菌和線蟲(chóng)的傳播介體，有些昆蟲(chóng)一經(jīng)攜帶某些種病毒便終生具有傳毒能力。 （六）溫室內(nèi)或貯藏窖內(nèi) 如甘薯黑斑病菌、馬鈴薯環(huán)腐病菌等都可以在貯藏、運(yùn)輸期間存活。 一種病原物可以在幾個(gè)場(chǎng)所越冬、越夏。如棉花枯萎菌可以在種子、病株殘?bào)w、土壤、棉子餅和糞肥中越冬。,二、病原物越冬、越夏方式及影響因素 （一）病原物越冬、越夏方式 1休眠（dormancy or resting） 產(chǎn)生各種各樣的休眠體，如真菌的卵孢子、厚垣孢子、菌核、冬孢子、閉囊殼等。 2腐生（saprophyte） 可以在病株殘?bào)w、土壤及各種有機(jī)物上腐生而越冬、

7、越夏。棉苗立枯病菌、甘薯黑斑等。 3寄生（parasite） 活體營(yíng)養(yǎng)生物如小麥條形柄銹菌、小麥白粉菌。 植物病毒粒體可以在寄主植物和介體內(nèi)越夏和越冬。,（二）影響病原物越冬、越夏的因素 最主要因素是溫度，其次是濕度。 一般而言，凡環(huán)境條件如溫度、濕度、雨水、積雪等有利于作物越冬的都有利于病原物的越冬。 小麥條銹病是一種低溫病害，不耐高溫。 在夏季最熱一旬平均氣溫超過(guò)2223的地區(qū)，條銹菌便不能越夏。,夏孢子存活期與溫度的關(guān)系： 溫度（ C ）時(shí)間（天） 0433 5179 1547-89 2525 362 4545分鐘,第二節(jié) 病原物接種體的傳播,病原物的接種體（inoculum）是指病原物

8、具有獨(dú)立存活、傳播和侵染功能的最小結(jié)構(gòu)，它能被監(jiān)測(cè)和計(jì)數(shù)。 接種體有多種類型：孢子、菌絲片段、菌核、細(xì)菌細(xì)胞、病毒顆粒、線蟲(chóng)成蟲(chóng)、幼蟲(chóng)、卵或蟲(chóng)癭、寄生性種子植物的種子等等。,一、接種體的釋放 （一）主動(dòng)釋放 子囊孢子的釋放通常是由于具彈性的子囊的爆炸，將子囊孢子順序彈射出去 。 油菜菌核病菌子囊盤(pán)成熟后，子囊孢子可主動(dòng)彈射，在靜止空氣中，孢子彈射高度可達(dá)70 cm左右，便于氣流攜帶至幾米至幾千米處。 有些寄生性種子植物，當(dāng)種子成熟時(shí)，果實(shí)吸水膨脹開(kāi)裂，如松杉寄生可將種子彈射出35 m，最遠(yuǎn)可達(dá)15 m。表面帶有粘液，很容易粘附在別的寄主植物表面。,（二）被動(dòng)釋放 借助外力（風(fēng)、雨水、昆蟲(chóng)以及農(nóng)

9、事操作等）而被動(dòng)釋放。 如玉米小斑病菌孢子釋放需2000倍于孢子重量的力，即風(fēng)速達(dá)到5 m/sec時(shí)才能釋放。 雨滴的濺散（rain-splash） 一滴直徑5 mm的水滴（葉面積水的大?。?，垂直降落在光滑平面上的一層含有孢子的水膜上，可以分散成5 000個(gè)以上的小水滴，濺散的最大距離約達(dá)100 cm，最大高度可達(dá)40 cm。其中約有50%的小水滴帶有孢子，散布的平均距離達(dá)20 cm。,生長(zhǎng)在閉囊殼、子囊殼、子囊盤(pán)、分生孢子器和分生孢子盤(pán)內(nèi)孢子的釋放往往需要水的參與。細(xì)菌的釋放更離不開(kāi)水。,二、接種體的傳播方式,主要是依賴外界的因素，其中有自然因素和人為因素，自然因素中以風(fēng)、雨水、昆蟲(chóng)和其他動(dòng)

10、物傳播的作用最大；人為因素中以種苗和種子的調(diào)運(yùn)、農(nóng)事操作和農(nóng)業(yè)機(jī)械的傳播最為重要。,（一）氣流傳播 真菌的孢子數(shù)量大、體積小、重量輕，非常適合于氣流傳播。 土壤中的細(xì)菌和線蟲(chóng)也可被風(fēng)吹走。 列當(dāng)、獨(dú)腳金的種子極小，成熟時(shí)蒴果開(kāi)裂，種子隨風(fēng)飛散傳播，一般可達(dá)數(shù)十米遠(yuǎn)。,氣流傳播的距離一般比較遠(yuǎn)，很多外來(lái)菌源都是靠氣流傳至。 如小麥條銹病菌的夏孢子可借助氣流傳播1 000 km以上 。 圖,（二）雨水傳播 植物病原細(xì)菌和真菌中的黑盤(pán)孢目和球殼孢目的分生孢子多半都是由雨水傳播的，因?yàn)檫@些子實(shí)體之間含有膠質(zhì)，膠質(zhì)遇水膨脹和融化以后，接種體才能從子實(shí)體或植物組織上散出，隨著水滴的飛濺和水流而傳播。鞭毛菌

11、亞門(mén)真菌的游動(dòng)孢子只有在有水的情況下才能產(chǎn)生和傳播。,在保護(hù)地內(nèi)凝集在塑料薄膜上的水滴以及植物葉片上的露水滴下時(shí)，也能夠幫助病原物傳播。 灌溉水動(dòng)能夠攜帶病菌的孢子、菌核、病原線蟲(chóng)等移動(dòng)，如煙草黑脛病菌、白菜軟腐病菌、水稻白葉枯病菌等。,（三）生物介體 昆蟲(chóng)，特別是蚜蟲(chóng)、飛虱和葉蟬是病毒最重要的傳播介體。 近年來(lái)在我國(guó)江蘇、安徽等省發(fā)現(xiàn)的嚴(yán)重危害松樹(shù)造成整株萎蔫枯死的松材線蟲(chóng)（Bursaphelenchus xylophilus）主要是由松褐天牛（Monochamus alternatus）傳播的。,（四）人為因素 引種、施肥和農(nóng)事操作中，經(jīng)常造成植物病害的傳播。 種子、苗木和其他繁殖材料的調(diào)

12、運(yùn)以及農(nóng)產(chǎn)品和包裝材料的流動(dòng)，能夠?qū)⒉『囊粋€(gè)國(guó)家傳到另一個(gè)國(guó)家，從病區(qū)傳播到新區(qū)。 使用未腐熟的糞肥、移動(dòng)帶病土壤能造成病害的傳播人們?cè)谔镩g走動(dòng)也能通過(guò)衣服和鞋將病原物接種體從一處帶到另一處。,（五）病原物自身的移動(dòng) 病原物有時(shí)可以通過(guò)本身的活動(dòng)傳播。 小麥全蝕病菌：1.5 m/生長(zhǎng)季。 立枯絲核菌：2.5 cm/天。 莖線蟲(chóng)：爬行0.11 cm /天。 菌索、菌根等均具有主動(dòng)傳播擴(kuò)散的能力。 以上這些帶有主動(dòng)性的傳播實(shí)際上只是病原物的局部擴(kuò)散，都不是宏觀上的從一個(gè)地方到達(dá)另一個(gè)地方的傳播。,第三節(jié) 侵染過(guò)程,一、病程的概念 病程：植物侵染性病害發(fā)生的過(guò)程簡(jiǎn)稱為病程（pathogenesis

13、），也就是植物個(gè)體遭受病原物侵染后的發(fā)病過(guò)程。病程又叫侵染過(guò)程（infection process）。,病程不僅是病原物侵染活動(dòng)的過(guò)程，同時(shí)受侵寄主也產(chǎn)生相應(yīng)的抗病或感病反應(yīng)，并且在生理上、組織上和形態(tài)上產(chǎn)生一系列的變化，逐漸由健康的植物變?yōu)楦胁〉闹参锘蛘呓K于死亡。在這一過(guò)程中植物同病原物構(gòu)成了一個(gè)體系，稱為植物病害體系（pathosystem）。,侵染過(guò)程一般分為4個(gè)時(shí)期： 侵入前期（prepenetration phase） 侵入期（penetration phase） 潛育期（incubation phase） 顯癥期（symptom appearance phase）。 病原物的侵染是

14、一個(gè)連續(xù)的過(guò)程，各個(gè)時(shí)期并沒(méi)有絕對(duì)的界限。為了便于更好地認(rèn)識(shí)和說(shuō)明這個(gè)過(guò)程，人為地把它分為幾個(gè)時(shí)期。,二、侵入前期 指病原物接種體在侵入寄主之前與寄主植物的可侵染部位的初次直接接觸，或達(dá)到能夠受到寄主外滲物質(zhì)影響的根圍或葉圍后，開(kāi)始向侵入的部位生長(zhǎng)或運(yùn)動(dòng)，并形成各種侵入結(jié)構(gòu)的一段時(shí)間。 侵入前期的時(shí)間，有的可能僅幾個(gè)小時(shí)，有的甚至長(zhǎng)達(dá)數(shù)月。,侵入前階段是病原物處于寄主體外的復(fù)雜環(huán)境中，其中包括物理的、生化和生物因素的影響。病原物必須克服各種對(duì)其不利的因素才能進(jìn)一步侵染。,（一）接觸前（pre-contact） 1根際分泌物對(duì)病原物的影響 （1）誘發(fā)病原物積聚（趨化性）： 根部的分泌物（如CO2

15、,氨基酸等）可達(dá)到根部數(shù)厘米以外，病原物和其它微生物受植物分泌物的刺激或誘發(fā)而大量積聚在植物的根圍。,（2）刺激休眠體的萌發(fā)： 有些根的分泌物可刺激或誘發(fā)某些病原真菌、細(xì)菌和線蟲(chóng)等休眠體的萌發(fā)、產(chǎn)生侵染結(jié)構(gòu)。 危害蔥的白腐小核菌（Sclerotium cepivorum）的菌核只能在洋蔥和大蒜屬植物的根圍萌發(fā)，而在同科的其它屬植物的根圍就不能萌發(fā)。 利用： 在病土中播種某些非寄主的誘捕植物，其分泌物能促進(jìn)線蟲(chóng)的胞囊或卵孵化，形成的線蟲(chóng)得不到適當(dāng)?shù)募闹鞫劳觥?土壤中施用適量的石灰可以干擾根的分泌物的刺激作用，從而減少線蟲(chóng)的侵染。,（3）有助于孢子的萌發(fā)： 從植物表皮擴(kuò)散出來(lái)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有助于孢子

16、的萌發(fā)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)越多，孢子萌發(fā)率越高，萌發(fā)越快。而且有些孢子只有在有植物分泌物的前提下才能萌發(fā)。 （4）營(yíng)養(yǎng)： 有些從傷口侵入的病原物，更需要在侵入前，先在傷口部分吸收死亡細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生長(zhǎng)后侵入。,2微生物群落的影響： 有些非致病的根圍微生物能產(chǎn)生抗菌物質(zhì)，可以抑制或殺死病原菌；有些腐生菌或不致病的病原菌變異菌株，具有占據(jù)病原物侵染點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象，使病原菌不能在侵入部位立足和侵入。 利用：將具有擷頏作用（或占位作用）的微生物施入土壤，或創(chuàng)造有利于這些微生物生長(zhǎng)的條件，往往可以防治一些土壤傳播的病害。,3病原物對(duì)寄主的影響： 土壤與根圍中的病原物在侵入寄主以前對(duì)寄主植物也有一定的影響。有些病原物

17、在侵入前分泌一些有毒物質(zhì)，造成植物發(fā)生不良反應(yīng)或部分寄主細(xì)胞死亡，從而利于病原物的進(jìn)一步侵入。,（二）接觸后（post-contact） 病原物與寄主接觸后，并不馬上侵入寄主，而在植物表面或根圍生長(zhǎng)一段時(shí)間，在這個(gè)過(guò)程中，真菌的休眠體萌發(fā)所產(chǎn)生的芽管或菌絲的生長(zhǎng)、釋放的游動(dòng)孢子的游動(dòng)、細(xì)菌的分裂繁殖、線蟲(chóng)幼蟲(chóng)的脫皮和生長(zhǎng)等，這些生長(zhǎng)活動(dòng)有助于病原物到達(dá)侵入植物的部位。 接觸期間，病原物與寄主之間有一系列的識(shí)別（recognition）活動(dòng)，包括物理學(xué)和生化識(shí)別等。,1. 物理學(xué)識(shí)別: (1)寄主表皮的作用 寄主表皮包括表皮毛、表皮結(jié)構(gòu)等對(duì)病原物有一定的刺激作用，稱為趨觸性（contact tr

18、opism）。 如在單子葉植物上銹菌芽管受物理學(xué)刺激沿縱行葉脈的生長(zhǎng)。,(2)水的作用: 真菌的芽管和菌絲趨水性使之向植物氣孔分泌的水滴或有水的方向運(yùn)動(dòng)。 灰葡萄孢侵染唐菖蒲： 植物表面有一層水膜時(shí)通過(guò)角質(zhì)層直 接侵入。 當(dāng)葉面的水膜干燥時(shí)，氣孔產(chǎn)生分泌 水，芽管就趨向氣孔侵入。,(3)電荷的作用: 某些疫霉菌的游動(dòng)孢子對(duì)植物根圍的0.30.6 A的電流強(qiáng)度有趨電性等。,2.生化識(shí)別(趨化性): 葉片表面上的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)它的侵染有一定影響。 灰葡萄孢（B. cinerea）的孢子在含有葡萄汁的水中比在清水中萌發(fā)的早而快。 植物的大部分分泌物利于病原物的侵入，但有時(shí)植物組織分泌到表面的物質(zhì)能抑制孢子的萌發(fā)。 表面的其它微生物也可以產(chǎn)生某些抑制物質(zhì)。,（三）環(huán)境條件的影響 濕度、溫度對(duì)接觸期病原物的影響最大。 1. 濕度: 1)許多真菌孢子必須在水滴中萌發(fā)率才高。 小麥條銹病菌的夏孢子，在水滴中萌發(fā)率很高，在飽和濕度中的萌發(fā)率不過(guò)10%左右，當(dāng)濕度降到99%時(shí)，孢子萌發(fā)率就低到1%左右。 稻梨孢菌的分生孢子，在飽和濕度的空