1、第二章 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產一、初級生產量和生物量的基本概念 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動開始于綠色植物的光合作用和綠色植物對太陽能的固定。所以綠色植物是生態(tài)系統(tǒng)最基本的組成成分，沒有綠色植物就沒有其他的生命(包括人類)，也就沒有生態(tài)系統(tǒng)。綠色植物固定太陽能是生態(tài)系統(tǒng)中第一次能量固定，所以植物所固定的太陽能或所制造的有機物質就稱為初級生產量或第一性生產量(primary production)。動物是靠消耗植物的初級生產量來合成自身物質，因此動物和其他異養(yǎng)生物的生產量就稱為次級生產量或第二性生產量(secondary production)。 在初級生產量中，有一部分是被植

2、物自己的呼吸（R）消耗掉了，剩下的部分才以有機物質的形式用于植物的生長和生殖，所以我們把這部分生產量稱為凈初級生產量(net primary production，NP)，而把包括呼吸消耗在內的全部生產量稱為總初級生產量(gross primary production,GP)。這三者之間的關系是： GP=NP+R NP=GP-R 初級生產量通常是用每年每平方米所生產的有機物質干重(gm2a)或每年每平方米所固定能量值(Jm2a)表示，所以初級生產量也可稱為初級生產力，它們的計算單位是完全一樣的，但在強調“率”的概念時，應當使用生產力?？烁芍睾徒怪g可以互相換算，其換算關系依動植物組織而不同，

3、植物組織平均每千克干重換算為1.8104J，動物組織平均每千克干重換算為2.0104焦熱量值。 在某一特定時刻調查時，生態(tài)系統(tǒng)單位面積內所積存的這些生活有機質就叫生物量(biomass)。生物量實際上就是凈生產量的累積量，生物量的單位通常是用平均每平方米生物體的干重(gm2)或平均每平方米生物體的熱值(Jm2)來表示。應當指出的是，生產量和生物量是兩個完全不同的概念，生產量含有速率的概念，是指單位時間單位面積上的有機物質生產量，而生物量是指在某一特定時刻調查時單位面積上積存的有機物質。 因為GP=NP+R所以， 如果GP-R0，則生物量增加； 如果GP-RR，NP為正值，這就是說，凈生產量中除

4、去被動物取食和死亡的一部分，其余則轉化為生物量，因此生物量將隨時間推移而漸漸增加，表現(xiàn)為生物量的增長(圖511)。當生態(tài)系統(tǒng)的演替達到頂極狀態(tài)時，生物量便不再增長，保持一種動態(tài)平衡(此時GP=R)。值得注意的是，當生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展到成熟階段時，雖然生物量最大，但對人的潛在收獲量卻最小(即凈生產量最小)?？梢姡锪亢蜕a量之間存在著一定的關系，生物量的大小對生產量有某種影響，(韭菜地).了解和掌握生物量和生產量之間的關系，對于決定森林的砍伐期和砍伐量，經濟動物的狩獵時機和捕獲量，魚類的捕撈時間和魚獲量都具有重要的指導意義。地球上不同生態(tài)系統(tǒng)的初級生產量和生物量受溫度和雨量的影響最大，所以，地球各地

5、的初級生產量和生物量隨氣候的不同而相差極大，(p214.)表5-2比較了地球上主要生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產量生物量。從表中可以看出：生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產力生物量生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產力熱帶雨林2000gm2a45 kgm2海水上涌區(qū)1000 gm2a溫帶森林1300gm2a30 kgm2沼澤3300 gm2a溫帶草原500 gm2a1.5 kgm2河口10002500 gm2a凍土帶140 gm2a0.6 kgm2一般說來，開闊大洋的凈初級生產力是很低的，但是，在某些海水上涌的海域(即深海的營養(yǎng)水向表層涌流)，凈初級生產力卻相當高，總的來說，海洋的凈初級生產量要比陸地低得多。 在任何一個生態(tài)系統(tǒng)中，凈初

6、級生產力都是隨著生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育而變化的。例如，一個栽培松林在生長到20年的時候，凈初級生產力達到最大，此后隨著樹齡的增長，用于呼吸的總初級生產量會越來越多，而用于生長的總初級生產量會越來越少，即凈初級生產量越來越少。正如一個生態(tài)系統(tǒng)的凈生產量會隨著生態(tài)系統(tǒng)的成熟而減少一樣，凈生產量和總生產量的比值(NPGP)也會隨著生態(tài)系統(tǒng)的成熟而下降，這將意味著呼吸消耗占總初級生產量的比重越來越大，而凈初級生產量占總初級生產量的比重越來越小，即用于新的有機物質生產的總初級生產量越來越少。二、初級生產量的生產效率（自學）三、初級生產量的限制因素影響初級生產量的因素除了日光外，還有三個重要的物質因素(水，二氧化

7、碳和營養(yǎng)物質)和二個重要的環(huán)境調節(jié)因素(溫度和氧氣)?？梢哉f初級生產量是由光、二氧化碳、水、營養(yǎng)物質、氧和溫度六個因素決定的，六種因素各種不同的組合都可能產生等值的初級生產量，但是在一定條件下，單一因素可能成為限制這個過程的最重要因素。在全球范圍內，決定陸地生態(tài)系統(tǒng)初級生產力的因素往往是日光、溫度和降水量，但在局部地區(qū)，營養(yǎng)物質的供應狀況往往決定著某些陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產力。例如，施用氮、磷、鉀肥的農作物往往能夠獲得高產，試驗表明：施肥玉米的生產量可高達1050gm2.a，而不施肥玉米的生產量則只有410gm2.a.淡水生態(tài)系統(tǒng)中，水體中溫度是同光強度密切相關的，因此很難作為一個獨立因子對它進行

8、分析，但營養(yǎng)物對湖泊的初級生產量有明顯影響，植物的生長需要氮、磷、鉀、鈣、硫、氯、鈉、鎂、等多種元素。這些營養(yǎng)元素并不是都能單獨起作用的，因此很難分析每一種元素的具體作用。 海洋生態(tài)系統(tǒng)中，光對于初級生產量有著重要影響。海水很容易吸收太陽輻射能，在距海洋表面1米深處，便可有一半以上的太陽輻射能被吸收掉(幾乎包括全部紅外光能)，即使是在清澈的水域，也只有大約510%。的太陽輻射能可到達20米深處， 同陸地相比，海洋的生產力明顯偏低，原因也主要是海水中缺乏營養(yǎng)物質。肥沃的土壤可含5%的有機物質和多達0.5%的氮，但在海洋中，富饒的海水也只含有0.00005%的氮。而在深水中雖然含有高濃度的營養(yǎng)物質

9、,但光線又不足。四、初級生產量的測定方法(一)收割法 (harvest method)即定期地把所測植物收割下來并對它們進行稱重(干重)。植物被收割的部分要依據(jù)研究目的而定，草本植物通常只收割地上部分，水生植物也常常是這樣。但最近的研究表明：忽視對植物根的測定往往會造成很大的誤差，特別是樹木和很多水生植物其根系往往很發(fā)達。因為有機物質的轉移主要是發(fā)生在植物的地上部分和地下部分之間，所以只對植物體的某些部分進行取樣就難免產生較大誤差。收割法用于野生植物時常常需要進行多次收割，對現(xiàn)存量至少要進行兩次測定，一次在生長季開始時，一次在生長季結束時。 用連續(xù)收割的方法也可以精確地測定森林的凈初級生產量，

10、但這種工作是很費力的，也是非常困難的,在實際操作中受到一定限制.（二）二氧化碳同化法 在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,植物在光合作用中所吸收的二氧化碳和在呼吸過程中所釋放的二氧化碳都可利用紅外氣體分析儀加以測定。把植物的葉或枝放入一個已知面積或體積的透光容器內，用紅外氣體分析儀便可測定二氧化碳進入和離開這個密封容器的數(shù)量。所測得的數(shù)據(jù)實際上是短期間的凈初級生產量。如果我們設置一個不透光的容器作比較，該容器內只有植物的呼吸過程而沒有光合作用，因此在一定時期內所釋放出來的二氧化碳量可作為植物呼吸量的一個測度。此值加上在透光容器內所測得的值就可以大體代表該系統(tǒng)的總初級生產量。 上面所說的那種把樹木的枝葉放入密封室

11、中的小取樣測定顯然有其局限性，比密封室的方法更先進一點的方法是空氣動力法(aerodynamic method)。這種方法是在生態(tài)系統(tǒng)的垂直方向按一定間隔安置若干二氧化碳檢測器，這些檢測器可定期對不同層次上的二氧化碳濃度進行檢測。自養(yǎng)生物層內(有光合作用)的二氧化碳濃度與自養(yǎng)生物層以上(無光合作用)二氧化碳濃度之差便是凈初級生產量的一個測度。（三）（四）（五）自學第二節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產一、次級生產量的生產過程凈初級生產量是生產者以上各營養(yǎng)級所需能量的唯一來源。次級生產是指動物和其他異養(yǎng)生物的生產，次級生產量的一般生產過程可概括于下面的圖解中： 上述圖解是一個普適模型，它可應用于任何一種動

12、物?？梢娔芰繌囊粋€營養(yǎng)級傳遞到下一個營養(yǎng)級時往往損失很大。對一個動物種群來說，其能量收支情況可以用下列公式表示：C=A+FU式中C代表動物從外界攝食的能量、A代表被同化能量、FU代表糞、尿能量A=P+R式中A代表凈生產量、R代表呼吸能量P=C-FU-R二、次級生產量的測定 （自學） 三、陸地和海洋中的次級產量（簡介） 在所有生態(tài)系統(tǒng)中，次級生產量都要比初級生產量少得多。表59(p.235)列出了地球表面各種不同類型生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產量估算值。海洋生態(tài)系統(tǒng)中的植食動物有著極高的取食效率，海洋動物利用海洋植物的效率約相當于陸地動物利用陸地植物效率的5倍。因此從表中可以看出海洋的初級生產量總和雖然

13、只有陸地初級生產量的1/3，但海洋的次級生產量總和卻比陸地高得多（海洋和陸地總計）。 生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產力（109噸碳/年）動物利用率（%）次級生產量106噸碳/年）陸地總計海洋總計48.324.97373721376第三節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的分解一、分解過程的性質 生態(tài)系統(tǒng)的分解(decomposition)是死有機物質的逐步降解過程。分解時，無機的元素從有機物質中釋放出來，稱為礦化，它與光合作用時無機營養(yǎng)元素的固定正好是相反的過程。從能量而言，分解與光合也是相反的過程，前者是放能，后者是貯能。分解作用實際上是一個很復雜的過程，它包括碎裂、混合，物理結構改變，攝食，排出和酶作用等過程。它是由許多種

14、生物完成的。參加這個過程的生物都可稱為分解者。所以分解者世界，實際上是一個很復雜的食物網，包括食肉動物、食草動物、寄生生物和少數(shù)生產者。分解過程的復雜性還表現(xiàn)在它是碎裂、異化和淋溶三個過程的綜合。由于物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀的碎屑稱為碎裂；有機物質在酶的作用下分解，從聚合體變成單體，例如由纖維素變成葡萄糖，進而成為礦物成分，稱為異化；淋溶則是可溶性物質被水所淋洗出來，是一種純物理過程。在尸體分解中，這三個過程是交叉進行，相互影響的。 分解過程是由一系列階段所組成的。從開始分解后，物理的和生物的復雜性一般隨時間進展而增加，分解者生物的多樣性也相應地增加。這些生物中有些具特異性，只分

15、解某一類物質，另一些無特異性，對整個分解過程都起作用。隨著分解過程的進展，分解速率逐漸降低，待分解的有機物質的多樣性也降低，直到最后只有組成礦物的元素存在。 雖然分解者亞系統(tǒng)的能流(和物流)的基本原理與消費者亞系統(tǒng)是相同的，但其營養(yǎng)動態(tài)的面貌則很不一樣。進入分解者亞系統(tǒng)的有機物質也通過營養(yǎng)級而傳遞，但未利用物質、排出物和一些次級產物，又可成為營養(yǎng)級的輸入而再次被利用，稱為再循環(huán)。這樣，有機物質每通過一種分解者生物，其復雜的能量、碳和可溶性礦質營養(yǎng)都再釋放一部分，如此一步步釋放，直到最后完全礦化為止。例如，假定每一級的呼吸消耗為57%，而43%以死有機物形式再循環(huán)，按此估計，要經6次再循環(huán)，才能

16、使再循環(huán)的凈生產量降低到1%以下，即43%18.5%-8.0%3.4%1.5%-0.43。 二、分解者生物 分解過程的特點和速率，決定于待分解者生物的種類、分解資源的質量和分解時的理化環(huán)境條件三方面。三方面的組合決定分解過程每一階段的速率。下面分別介紹這三者，從分解者生物開始。(一)細菌和真菌 細菌和真菌成為有成效的分解者，主要依賴于生長型和營養(yǎng)方式兩類適應。1.生長型 微生物主要有群體生長和絲狀生長兩類生長型。前者如酵母和細菌，適應于在短時間內迅速地利用表面微生境，有利于侵入微小的孔隙和腔，因此適于利用顆粒狀有機物質。后者如真菌和放線菌。絲狀生長能穿透和入侵有機物質深部，但所需時間較長。 2

17、營養(yǎng)方式 微生物通過分泌細胞外酶，把底物分解為簡單的分子狀態(tài)，然后再被吸收。這種營養(yǎng)方式與消費者動物有很大不同：動物要攝食，消耗很多能量，其利用效率很低。因此，微生物的分解過程是很節(jié)能的營養(yǎng)方式。大多數(shù)真菌具分解木質素和纖維素的酶，它們能分解植物性死有機物質；而細菌中只有少數(shù)具有此種能力。但在缺氧和一些極端環(huán)境中只有細菌能起分解作用。所以細菌和真菌在一起，就能利用自然界中絕大多數(shù)有機物質和許多人工合成的有機物。(二)動物 1、陸地 通常根據(jù)身體大小把陸地生態(tài)系統(tǒng)的分解者動物分為下列四個類群：小型土壤動物(microfauna)，體寬在100m以下，包括原生動物、線蟲、輪蟲等；中型土壤動物(me

18、sofauna)，體寬100m2mm，包括彈尾、螨、線蚓、雙翅目幼蟲和小型甲蟲等；大型(macrofauna，2mm20mm)和巨型(megafauna，20mm)土壤動物，包括食枯枝落葉的節(jié)肢動物，如千足蟲，等足目和端足目，蛞蝓（ku y,又稱水蜒蚰），蝸牛，較大的蚯蚓，是碎裂植物殘葉和翻動土壤的主力，因而對分解和土壤結構有明顯影響。2、水生 水生生態(tài)系統(tǒng)的分解者動物通常按其功能可分為下列幾類：碎裂者，如石蠅幼蟲等，以落入河流中的樹葉為食；顆粒狀有機物質搜集者，可分為兩個亞類，一類從沉積物中搜集，例如搖蚊幼蟲和顫蚓；另一類在水柱中濾食有機顆粒，如紋石蛾幼蟲和蚋幼蟲；刮食者，其口器適應于在石礫

19、表面刮取藻類和死有機物，如扁蜉蝣若蟲；以藻類為食的食草性動物；捕食動物，以其他無脊椎動物為食，如螞蟥，蜻蜓若蟲和泥蛉幼蟲等。 三、資源質量 資源的物理和化學性質影響著分解的速率。資源的物理性質包括表面特性和機械結構，資源的化學性質則隨其化學組成而不同。一般單糖分解很快，一年后失重達99%，半纖維素其次，一年失重達90%，然后依次為纖維素、木質素、酚。大多數(shù)營腐養(yǎng)生活的微生物都能分解單糖，淀粉和半纖維素，但纖維素和木質素則較難分解。 因為腐養(yǎng)微生物的分解活動，尤其是合成其自身生物量需要有營養(yǎng)物的供應，所以營養(yǎng)物的濃度常成為分解過程的限制因素。分解者微生物身體組織中含N量高，其C：N約為10：1，

20、即微生物生物量每增加10克就需要有1克N的供應量。但大多數(shù)待分解的植物組織其含N量比此值低得多，C：N為4080：1。因此，N的供應量就經常成為限制因素，分解速率在很大程度上取決于N的供應。待分解資源的C：N比?？勺鳛樯锝到庑阅艿臏y度指標。最適C：N比大約是2530:1。四、理化環(huán)境對分解的影響 （自學）溫度和濕度是兩個主要的理化因子，它們的值越高，分解速度越快。一般說來，溫度高、濕度大的地帶，其土壤中的分解速率高，而低溫和干燥的地帶，其分解速率低，因而土壤中易于積累有機物質。第四節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動一、研究能量傳遞規(guī)律的熱力學定律能量是生態(tài)系統(tǒng)的動力，是一切生命活動的基礎。一切生命活動

21、都伴隨著能量的變化，沒有能量的轉化，也就沒有生命和生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)的重要功能之一就是能量流動，能量在生態(tài)系統(tǒng)內的傳遞和轉化規(guī)律服從熱力學的兩個定律。熱力學第定律： “能量既不能消滅也不能憑空產生，它只能以嚴格的當量比例由一種形式轉變?yōu)榱硪环N形式”。因此熱力學第一定律又稱為能量守恒定律。對生態(tài)系統(tǒng)來說也是如此，如光合作用：太能能輸入了生態(tài)系統(tǒng)，表現(xiàn)為生態(tài)系統(tǒng)對太陽能的固定。熱力學第二定律：在封閉系統(tǒng)中，一切過程都伴隨著能量的改變，在能量的傳遞和轉化過程中，除了一部分可以繼續(xù)傳遞和作功的能量(自由能)外，總有一部分不能繼續(xù)傳遞和作功而以熱的形式消散的能量，這部分能量使系統(tǒng)的熵和無序性增加。對生態(tài)

22、系統(tǒng)來說也是如此，當能量以食物的形式在生物之間傳遞時，食物中相當一部分能量被降解為熱而消散掉(使熵shng增加)，“熵就是混亂的程度，最早是物理學用來描述物質混亂的程度，有一個定理就是說熵總是隨著時間的增加而增加，后來引申到熱力學、信息學，用來描述某個事件不斷趨向混亂的過程”其余則用于合成新的組織作為潛能儲存下來。所以一個動物在利用食物中的潛能時常把大部分轉化成了熱，只把一小部分轉化為新的潛能。因此能量在生物之間每傳遞一次，一大部分的能量就被降解為熱而損失掉，這也就是為什么食物鏈的環(huán)節(jié)和營養(yǎng)級的級數(shù)一般不會多于56個以及能量金字塔必定呈尖塔形的熱力學解釋。開放系統(tǒng)(同外界有物質和能量交換的系統(tǒng)

23、)與封閉系統(tǒng)的性質不同，它傾向于保持較高的自由能而使熵較小，只要不斷有物質和能量輸入和不斷排出熵，開放系統(tǒng)便可維持一種穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。生命、生態(tài)系統(tǒng)和生物圈都是維持在一種穩(wěn)定狀態(tài)的開放系統(tǒng)。低熵的維持是借助于不斷地把高效能量降解為低效能量來實現(xiàn)的。（食物人-低熵維持）熱力學定律與生態(tài)學的關系是明顯的：生態(tài)系統(tǒng)與太陽能的關系，生態(tài)系統(tǒng)內生產者與消費者之間及捕食者與獵物之間的關系都受熱力學基本規(guī)律的制約和控制，正如這些規(guī)律控制著非生物系統(tǒng)一樣，熱力學定律決定著生態(tài)系統(tǒng)利用能量的限度。事實上，生態(tài)系統(tǒng)利用能量的效率很低，雖然對能量在生態(tài)系統(tǒng)中的傳遞效率說法不一，但最大的觀測值是30%，一般說來，從供

24、體到受體的一次能量傳遞只能有520%的可利用能量被利用，這就使能量的傳遞次數(shù)受到了限制，同時這種限制也必然反映在復雜生態(tài)系統(tǒng)的結構上(如食物鏈的環(huán)節(jié)數(shù)和營養(yǎng)級的級數(shù)等)。生態(tài)系統(tǒng)的能量通過形式轉化（光能化學能熱能）而流動。能量是生態(tài)系統(tǒng)的基礎，一切生命都存在著能量的流動和轉化。沒有能量的流動，就沒有生命和生態(tài)系統(tǒng)。流量流動是生態(tài)系統(tǒng)的重要功能之一，能量的流動和轉化是服從于熱力學第一定律和第二定律的，因為熱力學就是研究能量傳遞規(guī)律和能量形式轉換規(guī)律的科學。能量流動可在生態(tài)系統(tǒng)、食物鏈和種群三個水平上進行分析。二、生態(tài)系統(tǒng)水平上的能流分析，是以同一營養(yǎng)級上各個種群的總量來估計，即把每個種群都歸屬于

25、一個特定的營養(yǎng)級中（依據(jù)其主要食性），然后精確地測定每個營養(yǎng)級能量的輸入和輸出值。這種分析多見于水生生態(tài)系統(tǒng)，因其邊界明確、封閉性較強、內環(huán)境較穩(wěn)定。三、食物鏈層次上的能流分析是把每個種群作為能量從生產者到頂極消費者移動過程中的一個環(huán)節(jié)，當能量沿著一個食物鏈在幾個物種間流動時，測定食物鏈每一個環(huán)節(jié)上的能量值，就可提供生態(tài)系統(tǒng)內一系列特定點上能流的詳細和準確資料。四、實驗種群層次上的能流分析，則是在實驗室內控制各種無關變量，以研究能流過程中影響能量損失和能量儲存的各種重要環(huán)境因子。 在這里我們復習一下食物鏈、食物網、營養(yǎng)級、生態(tài)金字塔等概念。植物所固定的能量通過一系列的取食和被取食關系在生態(tài)系統(tǒng)中的傳遞，這種生物之間的傳遞關系稱為食物鏈（food chains）。一般食物鏈是由45環(huán)節(jié)構成的，如草昆蟲鳥蛇鷹。但在生態(tài)系統(tǒng)中生物之間的取食和被取食的關系錯綜復雜，這種聯(lián)系象是一個無形的網把所有生物都包括在內，使它們彼此之間