1、第二章 植物礦質(zhì)營養(yǎng),有收無收在于水 收多收少在于肥?,第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)元素 第二節(jié) 植物細胞對礦質(zhì)的吸收 第三節(jié) 植物體對礦質(zhì)元素的吸收 第四節(jié) 礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸與發(fā)布 第五節(jié) 氮的同化 第六節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ),第二章 植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng),第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)元素 一、植物體內(nèi)的元素,植物材料,105,干物質(zhì),水分,灰分,燃燒,有機物 (C、H、O、N）,氧化物 硫酸鹽 磷酸鹽 硅酸鹽,灰分元素：構(gòu)成灰分中各種氧化物和鹽類的元素,它們直接或間接地來自土壤礦質(zhì),故又稱為礦質(zhì)元素。 N不是灰分元素，但歸入礦質(zhì)元素進行討論,二、植物必需的礦質(zhì)元素,必需元素是指植物生長發(fā)育必不

2、可少的元素 已確定植物必需的礦質(zhì)(含氮)元素有13種， 加上碳、氫、氧共16種。 1.大量元素(major element，macroelement) 9種 氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、碳、氫、氧 約占植物體干重的0.01%10%， 2.微量元素(minor element, trace element) 7種 鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯 約占植物體干重的10-5%10-3%。,確定必需礦質(zhì)元素的方法,1.溶液培養(yǎng)法(水培法) 將植物的根系浸沒在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。,2.砂基培養(yǎng)法(砂培法) 在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。,在培養(yǎng)液中，除去某一

3、元素，植物生長不良，并出現(xiàn)特有的病癥，加入該元素后，癥狀消失,說明該元素為植物的必需元素。,必需元素在植物體內(nèi)的生理功能：,1、細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分 2、生命活動的調(diào)節(jié)者,如酶的成分和酶的活化劑 3、起電化學(xué)作用，如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等,第一組作為碳水化合物的營養(yǎng) 氮 Nitrogen(N) 生理功能：,A.構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分：1618； B.細胞質(zhì)、細胞核和酶的組成成分 C.其它：核酸、輔酶、葉綠素、激素、維生素、生物堿等 氮在植物生命活動中占有首要的地位，故又稱為生命元素。,缺氮癥狀： A.生長受抑植株矮小,分枝少,葉小而薄,花果少易脫落； B.黃化失綠枝葉變黃,葉片早衰甚至

4、干枯，老葉先發(fā)黃 氮過多： A.植株徒長 葉大濃綠,柔軟披散，莖柄長，莖高節(jié)間疏； B.機械組織不發(fā)達 植株體內(nèi)含糖量相對不足,機械組織不發(fā)達,易倒伏和被病蟲害侵害。 C.貪青遲熟，生育期延遲。,玉米缺 N ：老葉發(fā)黃，新葉色淡，基部發(fā)紅（花色苷積累其中）,大麥缺 N ：老葉發(fā)黃，新葉色淡,蘿卜缺 N 老葉發(fā)黃,正常,缺氮,吸收形式：SO42- 作用：半胱氨酸、蛋氨酸、輔酶A、ATP等的組成成分,硫 Sulfur(S),缺S：植株矮小，硫不易移動，幼葉先表現(xiàn)癥狀, 新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。,缺硫,玉米新葉失綠發(fā)黃,油菜開花結(jié)實延遲,磷 Phosphorus,A.細胞中許多重要化合物的組

5、成成分 核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。 B.物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化中起重要作用 AMP、ADP、ATP、UTP、 GTP等能量物質(zhì)的成分，也是多種輔酶和輔基如NAD+、NADP+等的組成成分。,第二組能量貯存和結(jié)構(gòu)完整性的營養(yǎng),缺磷癥狀 A.生長受抑植株瘦小,成熟延遲； B.葉片暗綠色或紫紅色 糖運輸受阻, 有利于花青素的形成。,硼B(yǎng)oron (B),A. 硼能促進花粉萌發(fā)與花粉管伸長 花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精有密切關(guān)系。 B. 促進糖的運輸 參與糖的運轉(zhuǎn)與代謝, 硼與細胞壁的形成有關(guān)。,缺硼癥狀 A.受精不良,籽粒減少 花藥花絲萎縮,花粉母細胞不能向四分體分化。 油菜“花而不實”、大麥、小麥“

6、穗而不實” 、“亮穗”，棉花 “蕾而不花”。,小麥缺B“亮穗”,玉米缺B結(jié)實不良,B.生長點停止生長 側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生,其后側(cè)根側(cè)芽的生長點又死亡,而形成簇生狀。 C.易感病害甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴薯的卷葉病、蘿卜“黑心病”和蘋果的縮果病等都是缺硼所致。,缺B棉葉有褐色壞死斑，葉柄有綠白相間的環(huán)紋,缺B甜菜“心腐病”,鉀Potassium (K),A.酶的活化劑 B.促進蛋白質(zhì)的合成 C.促進糖類的合成與運輸 D.調(diào)節(jié)水分代謝,缺鉀癥狀 A.莖桿柔弱 B.葉色變黃而逐漸壞死葉緣(雙子葉)或葉尖(單子葉) 先失綠焦枯，有壞死斑點，形成杯狀彎曲或皺縮。病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。,第3組保

7、留離子狀態(tài)的營養(yǎng),鈣Calcium(Ca),A.細胞壁等的組分 B.提高膜穩(wěn)定性 C.提高植物抗病性 D.一些酶的活化劑 E.具有信使功能,Ca2+CaM復(fù)合體, 行使第二信使功能， 鈣在植物體內(nèi)主要分布在老葉或其它老組織中。,缺鈣癥狀 A.幼葉淡綠色 繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀,隨后壞死。 B.生長點壞死 鈣是難移動，不易被重復(fù)利用的元素,故缺素癥狀首先表現(xiàn)在幼莖幼葉上，如大白菜缺鈣時心葉呈褐色“干心病” ，蕃茄“臍腐病”。,蘋果苦痘病,大白菜“干心病”,番茄“臍腐病”,蘋果“水心病”,鎂Magnesium (Mg),A.參與光合作用 B.酶的激活劑或組分 C.參與核酸和蛋白質(zhì)代謝,缺鎂癥狀 葉

8、片失綠 從下部葉片開始,往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色。 嚴重缺鎂時可形成壞死斑塊，引起葉片的早衰與脫落。,油菜脈間失綠發(fā)紅,缺鎂,棉花葡萄網(wǎng)狀脈,氯 Chlorine (Cl),A.參與光合作用 參加光合作用中水的光解放氧 B.參與滲透勢的調(diào)節(jié),缺氯癥狀: 缺氯時,葉片萎蔫,失綠壞死,最后變?yōu)楹稚? 同時根系生長受阻、變粗，根尖變?yōu)榘魻睢?番茄缺Cl 葉易失水萎蔫,錳Manganese (Mn),A.參與光合作用錳是光合放氧復(fù)合體的主要成員 B.酶的活化劑 如檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、檸檬酸合成酶等,缺錳癥狀: 葉脈間失綠褪色, 新葉脈間缺綠,有壞死小斑點(褐或黃)。,鐵 Iron(F

9、e),A.多種酶的輔基 以價態(tài)的變化傳遞電子（Fe3+e-=Fe2+ )，在呼吸和光合電子傳遞中起重要作用。 B.合成葉綠素所必需 C.參與氮代謝 硝酸及亞硝酸還原酶中含有鐵，豆科根瘤菌中固氮酶的血紅蛋白也含鐵蛋白。,第4組參與氧化還原反應(yīng)的營養(yǎng),缺鐵癥狀 不易重復(fù)利用，最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃,甚至變?yōu)辄S白色。 在堿性土或石灰質(zhì)土壤中,鐵易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵。,鋅Zinc (Zn),A.參與生長素的合成是色氨酸合成酶的成分 B.鋅是多種酶的成分和活化劑 是碳酸酐酶(carbonic anhydrase,CA)、 谷氨酸脫氫酶、RNA聚合酶及羧肽酶的組成成分,在氮代謝中也起一

10、定作用。,缺鋅癥狀,果樹“小葉病” 是缺鋅的典型癥狀。如蘋果、桃、梨等果樹的葉片小而脆,且節(jié)間短叢生在一起,葉上還出現(xiàn)黃色斑點。北方果園在春季易出現(xiàn)此病。,缺Zn柑桔小葉癥伴脈間失綠 大田玉米有失綠條塊,銅Copper (Cu),A.一些酶的成分 多酚氧化酶、抗壞血酸、SOD、漆酶的成分,在呼吸的氧化還原中起重要作用。 B.銅是質(zhì)藍素(PC)的組分,缺銅癥狀 生長緩慢,葉片呈現(xiàn)藍綠色,幼葉缺綠,隨之出現(xiàn)枯斑,最后死亡脫落。 樹皮、果皮粗糙,而后裂開,引起樹膠外流。,鉬Molybdenum (Mo),是需要量最少的必需元素。 A.硝酸還原酶和豆科植物固氮酶鉬鐵蛋白的成分 B.鉬還能增強植物抵抗病

11、毒的能力,缺鉬癥狀 缺鉬時葉較小,葉脈間失綠,有壞死斑點,且葉邊緣焦枯,向內(nèi)卷曲。,番茄缺Mo、脈間失綠變得呈透明,大豆缺Mo根瘤發(fā)育不良,三、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷,（一）化學(xué)分析診斷法,一般以分析病株葉片的化學(xué)成分與正常植株的比較。,（二）病癥診斷法（缺素癥狀）,缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時幼嫩的器官或組織先出現(xiàn)病癥。 缺乏N、P、Mg、K、Zn等時較老的器官或組織先出現(xiàn)病癥。,N、P、K、Mg、Zn,斑點出現(xiàn)易否,老組織先出現(xiàn),新嫩組織先出現(xiàn),癥狀部位,新葉淡綠，老葉黃化枯焦、早衰,缺N,莖葉暗綠或呈紫紅色，生育延長,缺P,不易出現(xiàn),N、P,脈間失綠,-K,葉尖、邊緣先焦枯，有斑

12、點,葉小簇生，葉脈兩側(cè)先現(xiàn)斑點,易出現(xiàn),K ZnMg,葉脈間明顯失綠，有斑點或塊,-Zn,-Mg,B、Ca、Fe、S、Mo、Mn、Cu,頂芽是否易枯死,新生組織先出現(xiàn),易枯死,B、 Ca,葉尖彎鉤狀，粘邊，難伸展,-Ca,莖葉柄變粗、脆、易裂，花發(fā)育不正常,-B,不易枯死,S Mn Cu Fe Mo,新葉黃化，失綠均一,脈間失綠，有小棕色點，組織易壞死,幼葉萎焉，有白色斑點，組織易壞死,脈間失綠，至整片葉淡黃或蒼白,葉片生長畸形，斑點散布整個葉片,-S,-Mn,-Cu,-Fe,-Mo,第二節(jié)植物細胞對礦質(zhì)的吸收,一、生物膜,植物細胞模式圖,葉綠體,(一)膜的特性和化學(xué)成分 特性： 細胞質(zhì)膜具有

13、讓物質(zhì)通過的性質(zhì)，但對各物質(zhì)通過的難易不同，故膜具有選擇透性。 水可以自由通過，越易溶于脂質(zhì)的物質(zhì)，越易透過，所以膜一定是有親水性物質(zhì)和脂類物質(zhì)組成。,化學(xué)成分：,膜的基本成分：蛋白質(zhì)(30%-40%)、脂類(40%-60%) 和糖(10%-20%)。 膜內(nèi)蛋白是糖蛋白、脂蛋白等，起著結(jié)構(gòu)、運輸及傳遞信息等方面的作用。 脂類主要 成分是磷脂，他有兩條易溶于脂類溶劑的非極性疏水“長尾巴”，又有一個易溶于水的極性頭部，故是雙親媒性化合物。,甘油磷脂的分子模型,(二)生物膜的結(jié)構(gòu),親水區(qū),疏水區(qū),親水區(qū),磷脂雙分子層,內(nèi)在蛋白,（A）植物細胞的質(zhì)膜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和其他內(nèi)膜是由磷脂雙分子層和蛋白質(zhì)構(gòu)成的。

14、（B）根尖分生組織區(qū)域細胞的質(zhì)膜的透射電鏡照片。質(zhì)膜的總厚度為8nm，可看成是兩條集中的帶和一個介入空間。 （C）普通磷脂的化學(xué)結(jié)構(gòu)和分子空間結(jié)構(gòu)：卵磷脂和半乳糖甘油。,二、 植物細胞吸收礦質(zhì)的方式 1）通道運輸(channel transport) 2）載體運輸(carrier transport) 3）泵運輸（質(zhì)子泵和鈣泵） (pump transport) 4）胞飲作用(pinocytosis),三種膜運輸?shù)鞍祝和ǖ馈⑤d體、和泵。通道蛋白和載體蛋白可以調(diào)節(jié)溶質(zhì)順電化學(xué)勢梯度穿膜的被動運輸（通過簡單擴散和協(xié)助擴散）,(一)通道運輸 離子通道(ion channel) 由細胞膜上內(nèi)在蛋白構(gòu)成

15、的允許離子通過膜的孔道。,通道運輸理論認為：細胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道，橫跨膜的兩側(cè)，離子通道可由化學(xué)方式及電化學(xué)方式激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差（即電化學(xué)勢梯度），被動地和單方向地跨質(zhì)膜運輸。 已知的離子通道有：K+,Cl-,Ca2+,NO3- 運輸速度：107108個/sec,（二）載體運輸 被動吸收或主動吸收,質(zhì)膜上的載體蛋白選擇性地與質(zhì)膜一側(cè)的物質(zhì)結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合物，通過載體蛋白構(gòu)象的變化透過質(zhì)膜，把物質(zhì)釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。 載體蛋白有：單向運輸載體、同向運輸器、反向運輸器。,載體蛋白三種類型 單向運輸載體協(xié)助陽離子如K+、NH4+順著電勢進入細胞, 這是一種被

16、動的單向傳遞體。 同向運輸器將溶質(zhì)與H+同向轉(zhuǎn)運過膜； 反向運輸器將溶質(zhì)與H+異向轉(zhuǎn)運過膜；,溶質(zhì)是經(jīng)通道蛋白還是經(jīng)載體蛋白轉(zhuǎn)運,二者區(qū)別,轉(zhuǎn)運載體結(jié)合位點的飽和，使呈現(xiàn)速率達飽和狀態(tài)（Vmax）在理論上，通過通道的擴散速率是與運轉(zhuǎn)溶質(zhì)或離子的濃度成正比的，跨膜的電化學(xué)勢梯度差成正比。,(三)泵運輸 ATP酶催化ATP水解生成ADP與Pi的酶，驅(qū)動離子的轉(zhuǎn)運。 1.質(zhì)子泵,ATP驅(qū)動質(zhì)膜上的H+-ATP將細胞內(nèi)側(cè)的H+向細胞外泵出。 ATP酶稱為一種致電泵(electrogenic pump),ATP酶逆電化學(xué)勢梯度運送陽離子到膜外去的假設(shè)步驟 （A）通過ATP進行磷酸化； （B）磷酸化作用導(dǎo)

17、致蛋白質(zhì)構(gòu)象改變，使得陽離子暴露在細胞外，從蛋白質(zhì)上釋放陽離子； （C）、（D）磷酸鹽離子從蛋白質(zhì)釋放到細胞質(zhì)中的過程重新恢復(fù)了膜蛋白的最初構(gòu)象，使得新一輪泵循環(huán)開始。,H+-ATPase或H+泵。 質(zhì)膜H+-ATPase是植物生命活動過程中的主宰酶(master enzyme),它對植物許多生命活動起著重要的調(diào)控作用,液泡膜上也存在H+-ATP酶, 水解ATP過程中,它將H+泵入液泡內(nèi)；葉綠體和線粒體膜上也存在有ATP酶，在光合、呼吸過程中起著重要作用。,使細胞質(zhì)的pH值升高 使細胞壁的pH值降低 使細胞質(zhì)相對于細胞壁表現(xiàn)電負性,H+-ATPase在礦質(zhì)轉(zhuǎn)運中的作用,植物細胞中的化學(xué)滲透的過

18、程的概述. 在線粒體與葉綠體中,用H+梯度中的能量來合成ATP，通過水解ATP與PPi的泵來建立跨膜的質(zhì)子梯度。有這些泵建立的化學(xué)勢被用來運輸許多離子與小的代謝物穿過完整的膜通道與載體。,跨膜的H+梯度和膜電位具有的能量合稱為H+電化學(xué)勢差H+ 。 共轉(zhuǎn)運-把H+伴隨其他物質(zhì)通過同一傳遞體進行轉(zhuǎn)運稱為共轉(zhuǎn)運或協(xié)同轉(zhuǎn)運。 H+-ATPase“泵”出H+的過程,稱為初級共運轉(zhuǎn)（primary cotansport）也稱原初主動運轉(zhuǎn)(primary active transport) H+作為驅(qū)動力的離子運轉(zhuǎn)稱為次級共運轉(zhuǎn)(secondary cotransport)。,2.鈣泵,Ca+-ATPas

19、e逆電化勢梯度將Ca+從細胞質(zhì)轉(zhuǎn)運到胞壁或液泡中。 質(zhì)膜上的Ca2+-ATPE催化膜內(nèi)側(cè)的ATP水解放能，驅(qū)動胞內(nèi)Ca2+泵出細胞。,主動吸收的特點： （1）有選擇性 （2）逆濃度梯度 （2）消耗代謝能,（四）胞飲作用 細胞通過膜的內(nèi)折從外界直接攝取物質(zhì)進入細胞的過程,第三節(jié)植物體對礦質(zhì)元素的吸收,根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器官, 吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。 根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快的區(qū)域,大麥根尖不同區(qū)域P的積累和運出,一、根系對溶液中礦質(zhì)元素的過程,1.離子被吸附在根部細胞表面 根部細胞呼吸作用放出CO和HO。CO2溶于水生成H2CO3,H2CO3能解離出H+和HCO3

20、離子,這些離子同土壤溶液和土壤膠粒上吸附的離子交換,離子交換按“同荷等價”的原理進行,即陽離子只同陽離子交換,陰離子只能同陰離子交換,而且價數(shù)必須相等。,H+,K+,K+,K+,K+,K+,K+,K+,K+,HCO3-,NO3- Cl-,2. 離子進入根的內(nèi)部 吸附根表面的離子可通過質(zhì)外體和共質(zhì)體兩種途徑 1)質(zhì)外體途徑 外界溶液中的離子可順著電化學(xué)勢梯度擴散進入根部質(zhì)外體，故質(zhì)外體又稱自由空間。,各種離子通過擴散作用進入根部自由空間,但是因為內(nèi)皮層細胞上有凱氏帶,離子和水分都不能通過。,2)共質(zhì)體途徑 離子通過自由空間到達原生質(zhì)表面后,可通過主動吸收或被動吸收的方式進入原生質(zhì)。,在細胞內(nèi)離子

21、可以通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲從表皮細胞進入木質(zhì)部薄壁細胞，然后再從木質(zhì)部薄壁細胞釋放到導(dǎo)管中。,根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體到達輸導(dǎo)組織,兩種看法,3. 離子進入導(dǎo)管 1、離子從薄壁細胞被動地隨水流進入導(dǎo)管 玉米根部浸在含有1mmol.L-1KCl溶液中，用離子微電極測定根不同部位離子的電化學(xué)勢，結(jié)果表皮和皮層K+、Cl-的電化學(xué)勢很高，而導(dǎo)管內(nèi)的很低。 2、離子主動地有選擇性地進入導(dǎo)管 蛋白質(zhì)合成抑制劑抑制離子進入導(dǎo)管，但不影響表皮和皮層細胞的吸收。,植物吸收礦質(zhì)元素的特點 (一) 根系吸收礦質(zhì)與吸收水分的相互關(guān)系 1)相互關(guān)聯(lián)：鹽分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并隨水流進入根部的質(zhì)外體。

22、而礦質(zhì)的吸收，降低了細胞的滲透勢，促進了植物的吸水。 2)相互獨立：,兩者的吸收不成比例； 吸收機理不同:水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動吸水為主,而礦質(zhì)吸收則是主動吸收為主。 分配方向不同：水分主要分配到葉片，而礦質(zhì)主要分配到當(dāng)時的生長中心。,礦質(zhì)吸收與水分吸收成比例,(二) 根系對離子吸收具有選擇性,1.生理堿性鹽（physiologically alkaline salt) 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類。例如NaNO 2.生理酸性鹽（physiologically acid salt） 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類。如 (NH）SO

23、3.生理中性鹽（physiologically acid salt） 植物吸收其陰、陽離子的量很相近,而不改變周圍介質(zhì)pH的鹽類。如NH4NO3。,(三) 根系吸收單鹽會受毒害,任何植物,假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中,不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài),最后死亡。這種現(xiàn)象稱單鹽毒害(toxicity of single salt)。,小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl; C.CaCl; D.NaCl,許多陸生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一種單鹽溶液中,根系都會停止生長,且分生區(qū)的細胞壁粘液化,細胞破壞,最后變?yōu)橐粓F無結(jié)構(gòu)的細胞團。,若在單鹽溶液

24、中加入少量其它鹽類,這種毒害現(xiàn)象就會消除。這種離子間能夠互相消除毒害的現(xiàn)象,稱離子頡頏(ion antagonism)，也稱離子對抗。 植物只有在含有適當(dāng)比例的多鹽溶液中才能良好生長,這種溶液稱平衡溶液(balanced solution)。 前邊所介紹的幾種培養(yǎng)液都是平衡溶液。對于海藻來說，海水就是平衡溶液。,三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素,(一)溫度 在一定范圍內(nèi),根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨土溫的升高而加快，當(dāng)超過一定溫度時，吸收速度反而下降。這是因為土溫變化： 影響呼吸而影響根對礦質(zhì)的主動吸收。 影響酶的活性,影響各種代謝。 影響原生質(zhì)膠體狀況低溫下原生質(zhì)膠體粘性增加,透性降低,吸收減少

25、;,溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響,(二) 通氣狀況,土壤通氣狀況直接影響到根系的呼吸作用，通氣良好時根系吸收礦質(zhì)元素速度快。,(三) 土壤溶液濃度,當(dāng)土壤溶液濃度很低時,根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨著濃度的增加而增加,但達到某一濃度時,再增加離子濃度,根系對離子的吸收速度不再增加。,一般陽離子的吸收速率隨壤pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降。,pH對礦質(zhì)元素吸收的影響 左：對燕麥吸收K+的影響；右：對小麥吸收NO-的影響,(四)土壤pH值,土壤溶液pH值對植物吸收離子有直接影響和間接影響： 1)直接影響： 在酸性環(huán)境中,根組織活細胞膜及胞內(nèi)構(gòu)成蛋白質(zhì)的氨基酸處于帶正電狀態(tài),

26、易吸收外界溶液中的陰離子; 在堿性環(huán)境中,氨基酸的羧基多發(fā)生解離而處于帶負電狀態(tài),根細胞易吸收外部的陽離子。,2)間接影響 影響到離子有效性，比直接影響大得多。 一般作物生長最適的pH值是6-7。在土壤溶液堿性的反應(yīng)加強時，F(xiàn)e、Ca、Mg、Zn呈不溶解狀態(tài)，能被植物利用的量極少。在酸性環(huán)境中P、K、Ca、Mg等溶解，但植物來不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。,有些植物喜稍酸環(huán)境,如茶、馬鈴薯、煙草等,還有一些植物喜偏堿環(huán)境,如甘蔗和甜菜等。,四、植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收,把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收的施肥方法稱為根外施肥。 1.吸收方式

27、溶于水中的營養(yǎng)物質(zhì)噴施到植物地上部分后, 營養(yǎng)元素可通過葉片的氣孔（主要）、葉面角質(zhì)層或莖表面的皮孔進入植物體內(nèi)。 角質(zhì)層-外連絲-表皮細胞的質(zhì)膜葉肉細胞其他部位,主動或被動吸收,外連絲-是葉片表皮細胞通道，它從角質(zhì)層的內(nèi)側(cè)延伸到表皮細胞的質(zhì)膜。外連絲是營養(yǎng)物質(zhì)進入葉內(nèi)的重要通道,它遍布于表皮細胞、保衛(wèi)細胞和副衛(wèi)細胞的外圍。 外連絲里充滿表皮細胞原生質(zhì)體的液體分泌物。,角質(zhì)層,外連絲 (ectodesmata),表皮細胞的質(zhì)膜,葉肉細胞,其他部位,Absorption of mineral elements by leaf,主動或被動吸收,1、補充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差。 2、某些肥料易

28、被土壤固定，葉片營養(yǎng)可 避免。 3、補充微量元素，效果快，用藥省。 4、干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營養(yǎng) 可補充。,葉片營養(yǎng)的優(yōu)點高效、快速,根外營養(yǎng)的施用與吸收 1.施用：附著、展布， 表面活性劑 時間、濃度（1.52） 2.吸收：氣孔、角質(zhì)層,第四節(jié) 礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運輸和分布,一、礦質(zhì)元素運輸形式 N根系吸收的N素,多在根部轉(zhuǎn)化成有機化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺，以這些有機物形式運往地上部； 也有一部分氮素以NO3-直接被運送至葉片后再被還原利用 P磷酸鹽主要以無機離子形式運輸,還有少量先合成磷酰膽堿和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有機化合物后再運往地上部； K+、C

29、a2+、Mg2+、Fe2+、SO-等則以離子形式運往地上部。,二、礦質(zhì)元素運輸途徑,礦質(zhì)元素被根系吸收進入木質(zhì)部導(dǎo)管后，隨蒸騰流沿木質(zhì)部向上運輸，這是礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)縱向長距離運輸?shù)闹饕緩健?存在有部分礦質(zhì)元素橫向運輸至韌皮部的現(xiàn)象。 經(jīng)韌皮部自地上部分（如葉片）向下運輸?shù)默F(xiàn)象。,放射性42K向上運輸?shù)脑囼?可再利用元素缺乏時，老葉先出現(xiàn)病癥；不可再利用元素缺乏時，嫩葉先出現(xiàn)病癥。,參與循環(huán)的元素（N、P、K、Mg）：在植物體內(nèi)可以移動，能被再度利用的元素。,不參與循環(huán)的元素(S、Ca、Fe）：在植物體內(nèi)不可以移動，不能被再度利用的元素。,煙草缺氮,棉花缺硫,三、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布,第

30、五節(jié) 氮的同化,氮源 1.氮氣：空氣中含有79%的氮氣 ,但植物無法直接利用這些分子態(tài)氮。只有某些微生物才能利用 2.有機氮：土壤中的有機含氮化合物主要來源于動物、植物和微生物軀體的腐爛分解, 大多是不溶性的,通常不能直接為植物所利用，植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有機氮化物。 3.無機氮：植物的氮源主要是無機氮化物中的銨鹽和硝酸鹽,它們約占土壤含氮量的1%-2%。,一、植物的氮源,自然界中N素循環(huán),二、硝酸鹽的還原,植物體內(nèi)硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨的過程。 在一般田間條件下,NO-3是植物吸收的主要形式。,1、硝酸還原酶(nitrate reductase, NR)催化硝酸鹽還原為亞

31、硝酸鹽： NO-+NAD(P)H+H+ NR NO-+NAD(P)+H2O 這一過程在根和葉的細胞質(zhì)中進行。,NR有黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、細胞色素b557和鉬復(fù)合體(MoCo)三個輔基，為同型二聚體。催化的反應(yīng)模式如下：,NO- NO-,硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶(受底物的誘導(dǎo)而合成的酶)。 吳相鈺、湯佩松(1957)首先發(fā)現(xiàn)水稻幼苗培養(yǎng)在含硝酸鹽的溶液中會誘導(dǎo)產(chǎn)生硝酸還原酶。 NR的活性可作為植物利用氮素能力的指標(biāo)。,圖 高等植物硝酸還原酶的模型 A)硝酸鹽還原酶的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)。一個NR單體有三個主要的結(jié)構(gòu)域，分別與鉬輔因子、血紅素和FAD相連。FAD連接區(qū)從NAD（P）H接受電子；血紅素

32、結(jié)構(gòu)域運送電子到MoCo連接區(qū)，它傳遞電子給硝酸鹽，h和h指鉸鏈1和鉸鏈2，分離功能結(jié)構(gòu)域。(B)硝酸鹽還原酶的條帶圖解。血紅素輔基用紫色表示，F(xiàn)AD用藍色表示，MoCo用黑色表示，2個單體之間的界面用黃色表示,2、亞硝酸還原酶(nitrite reductase,NiR)催化亞硝酸鹽還原為： NO-+6e-+8H+ NiR NH+2H0 (3-10) 葉中NO-運進葉綠體，在NiR 作用下，使NO-還原為NH4+,根中,NO在前質(zhì)體中被還原為NH4+。,植物細胞硝酸鹽同化，包括硝酸鹽的跨質(zhì)膜運輸，然后經(jīng)兩步還原為氨,三、氨的同化,-植物體內(nèi)的氨參與有機氮化物的形成過程。 1.谷氨酸合成酶循環(huán)

33、 谷氨酰胺合成酶(glutamine synthase，GS）催化下列反應(yīng): L谷氨酸+ATP+NH Mg2+ L谷氨酰胺+ADP+Pi GS存在于各種植物組織中，對氨有很高的親和力,Km為10-10-4molL -1 , 能防止氨累積而造成的毒害。 谷氨酸合酶（GOGAT) 催化如下反應(yīng): L-谷氨酰胺+-酮戊二酸+NAD(P)H或FdredGOGAT 2L-谷氨酸+NAD(P)+或Fdox,GS,三、氨的同化,氨的同化在根、根瘤和葉片進行。,谷氨酸合成酶循環(huán),L谷氨酸+ATP+NH3 L谷氨酰胺+ADP+Pi,GS,Mg2+,GS普遍存在于各種植物的所有組織中，對氨的親和力高，能防止氨積累

34、造成的毒害。,1.以Fd為還原劑：綠藻、藍色細菌、高等植物的光合細胞 2. NADH(或NADPH）為還原劑：細菌、高等植物非光合細胞,L谷氨酰胺+酮戊二酸+ NAD(P)H或Fdred 2L谷氨酸+ NAD(P)+或Fdox,GOGAT,2.谷氨酸脫氫酶 (glutamate dehydrogenase, GDH) -酮戊二酸+ NH+NAD(P)H+H+ L谷氨酸 +NAD(P)+HO GDH與NH的親和力很低,Km值為5.27.0mmolL-1。 GDH在谷氨酸的降解中起了較大作用, 在異養(yǎng)真核生物中(如真菌)的氨的同化過程中起主要作用。 三種酶在細胞中的定位： 綠色組織中GOGAT存在

35、于葉綠體內(nèi)； GS在葉綠體和細胞質(zhì)中都有存在， GDH主要存在于線粒體中。 在非綠色組織，特別是根中,GS和GOGAT定位于質(zhì)體，GDH定位在線粒體中，而GS是否存在于細胞質(zhì)中還有爭論。 ,GDH,3、植物體內(nèi)通過氨同化形成的谷氨酸和谷氨酰胺，可以通過氨基交換作用形成其它氨基酸或酰胺。,轉(zhuǎn)氨作用,轉(zhuǎn)氨作用,生成的谷氨酸是合成其他氨基酸的起點，可通過轉(zhuǎn)氨作用，生成另一種氨基酸，進而參與蛋白質(zhì)、核酸和其他含氮物質(zhì)的合成代謝。,四、生物固氮(biological nitrogen fixation),生物固氮 某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為氮化合物(氨)的過程。 、類型 生物固氮是由兩類微生物

36、來實現(xiàn)的: 一類是自生固氮微生物包括細菌和藍綠藻(自生藍細菌）， 另一類是與其它植物(宿主)共生的微生物, 例如與豆科植物共生的根瘤菌, 與非豆科植物共生的放線菌, 以及與水生蕨類紅萍(亦稱滿江紅)共生的藍藻(魚腥藻)等。,固氮酶催化反應(yīng) 鐵氧還蛋白還原鐵蛋白,與ATP結(jié)合,鐵蛋白還原鉬鐵蛋白,最后還原N成為NH,、過程 分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式如下: N+8e-+8H+16ATP 固氮酶 2NH+H+16ADP+16Pi,固氮酶固定1分子N2要消耗8個e-和16個ATP。 高等植物固定1g N2要消耗有機碳12g。 減少固氮所需的能量投入量凾待解決的問題。 、影響固氮因素 光合作用 為固氮提供物質(zhì)和能量 生長期 最大固氮速率在種子和果實發(fā)育期, 豆類種子中90的氮是在生殖生長期固定的。 遺傳因子 如結(jié)瘤的效率/根瘤菌與植物的識別能力等, 用基因工程技術(shù)提高豆類產(chǎn)量，或把固氮基因引入非豆科植物。,第六節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ),一、作物需肥特點 (一)不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同 禾谷類作物 需氮較多,同時又要供給足夠的P、K, 葉菜類 多施氮肥； 薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物 需多的P、