1、第二章 植物組織,第一節(jié) 植物組織及其形成 一、組織的概念 形態(tài)、結(jié)構(gòu)相似，個體發(fā)育中來源相同，擔(dān)負(fù)著一定生理功能的細(xì)胞組合，稱為組織(tissue)。 二、組織的形成 組織是植物體內(nèi)細(xì)胞生長、分化的結(jié)果，也是植物體復(fù)雜化和完善化的產(chǎn)物。 功能決定形態(tài)，形態(tài)適應(yīng)于功能。,第二節(jié) 植物組織的類型,一、分生組織 在成熟植物體中，特定部分極少分化，保持胚性特點(diǎn)，并能繼續(xù)進(jìn)行分裂活動的組織稱為分生組織(meristem)。 分生組織細(xì)胞排列緊密，細(xì)胞壁薄，細(xì)胞核較大，細(xì)胞質(zhì)豐富，含有線粒體、高爾基體、核蛋白體等細(xì)胞器。一般沒有液泡和質(zhì)體的分化，或只有極小的液泡(維管形成層的細(xì)胞例外)和前質(zhì)體的存在。,

2、第二節(jié) 植物組織的類型,（一）根據(jù)分生組織的發(fā)生來源分類 1.原分生組織(promeristem)是由胚性細(xì)胞構(gòu)成的，位于根尖和莖尖的先端。 2.初生分生組織(primary meristem)是由原分生組織衍生而來的，在根尖中稍后部位的原表皮、原形成層和基本分生組織是初生分生組織。 3.次生分生組織(secondary meristem)是由已經(jīng)成熟的薄壁組織恢復(fù)分裂功能轉(zhuǎn)化而來的。束間形成層和木栓形成層是典型的次生分生組織。脫分化,第二節(jié) 植物組織的類型,（二）根據(jù)分生組織在植物體中分布位置分類 1.頂端分生組織(apical meristem) 存在于根尖和莖尖的分生區(qū)。 營養(yǎng)生長和生殖

3、生長 頂端分生組織屬于原分生組織，還包括部分初生分生組織。,第二節(jié) 植物組織的類型,2.側(cè)生分生組織(lateral meristem) 包括維管形成層和木栓形成層，分布于植物體內(nèi)的周圍，平行于所在器官的邊緣。 側(cè)生分生組織的分裂活動，是使根、莖增粗。,第二節(jié) 植物組織的類型,3.居間分生組織(intercalary meristem) 間生于莖、葉、子房柄、花梗、花序軸等器官中的成熟組織之間，只能保持一定時間的分生能力。居間分生組織是由頂端分生組織遺留下來的，屬于初生分生組織。 禾本科植物莖的每個節(jié)間的基部具有居間分生組織，拔節(jié)、抽穗以及莖稈倒伏后能逐漸恢復(fù)向上生長，都與這種分生組織的活動有

4、關(guān)；花生的“入土結(jié)實(shí)”是因?yàn)樽臃勘木娱g分生組織的分裂活動，使子房柄伸長，子房被推入土中的結(jié)果；禾本科作物的葉鞘和韭、蔥的葉子基部也有居間分生組織存在。,第二節(jié) 植物組織的類型,二、成熟組織及其功能 分生組織分裂所產(chǎn)生的細(xì)胞，經(jīng)過成長和分化，逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒旖M織(mature tissue)。成熟組織在生理和形態(tài)結(jié)構(gòu)上具有一定的穩(wěn)定性，一般情況下，不再分裂，稱為永久組織(permanent tissue)。 凡仍保持原生質(zhì)體的成熟組織細(xì)胞，在一定條件下，通過脫分化，均可恢復(fù)分裂活動。,第二節(jié) 植物組織的類型,（一）薄壁組織(parenchyma tissue) 由生活的薄壁細(xì)胞所組成，稱薄壁組織

5、。在植物體各器官中均有薄壁組織，是植物體的基本組成部分，又稱為基本組織(ground tissue)。 擔(dān)負(fù)吸收、同化、貯藏、通氣、傳遞等營養(yǎng)功能，又稱營養(yǎng)組織(vegetative tissue)。 細(xì)胞壁較薄，液泡較大，細(xì)胞質(zhì)較少，但含有質(zhì)體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等細(xì)胞器。一般都具有胞間隙，分化程度較淺，有潛在的分生能力，可轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織，也可以分化為其它組織。,第二節(jié) 植物組織的類型,1.同化組織(assimilating tissue)：莖的幼嫩部分和葉肉的細(xì)胞中含大量的葉綠體。,第二節(jié) 植物組織的類型,2.吸收組織(absorptive tissue)：主要生理功能是從外界吸收水

6、分和營養(yǎng)物質(zhì)，并將吸入的物質(zhì)轉(zhuǎn)送到輸導(dǎo)組織中。 如根尖的根毛區(qū)。,第二節(jié) 植物組織的類型,3.貯藏組織(storag tissue)：根、莖、果實(shí)、種子有大量貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的組織，稱為貯藏組織。,第二節(jié) 植物組織的類型,4.通氣組織(ventilating tissue 或 aerenchyma)：水生植物和濕性植物常具有通氣組織。通氣組織的細(xì)胞間隙非常發(fā)達(dá)，形成大的氣腔，或相互貫通成氣道。,第二節(jié) 植物組織的類型,5.傳遞細(xì)胞(transfer cell)：是一些特化的薄壁細(xì)胞，具有胞壁向內(nèi)生長的特性，行使物質(zhì)短途運(yùn)輸?shù)纳砉δ堋?形態(tài)特點(diǎn)是非木質(zhì)化的次生壁的一部分生長突入細(xì)胞腔內(nèi)，形成許多不

7、規(guī)則的多褶突起。細(xì)胞質(zhì)膜緊貼這種多褶的胞壁向內(nèi)生長物，形成了壁膜器結(jié)構(gòu)。 傳遞細(xì)胞的細(xì)胞核大、細(xì)胞質(zhì)稠密，富含線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。,第二節(jié) 植物組織的類型,傳遞細(xì)胞存在位置： 各種腺細(xì)胞 細(xì)根 根瘤內(nèi)的中柱鞘 線蟲浸染后的病變根中的多核巨細(xì)胞 節(jié)和子葉節(jié)中的木質(zhì)部薄壁細(xì)胞和韌皮部薄壁細(xì)胞 小葉脈,沉水葉的表皮細(xì)胞 寄生植物與寄主維管束接觸的吸器部分 花藥絨氈層 珠被絨氈層 胚囊肋助細(xì)胞、反足細(xì)胞 胚乳的內(nèi)層細(xì)胞 子葉表皮 穎果糊粉層的某些特化細(xì)胞。,第二節(jié) 植物組織的類型,（二）輸導(dǎo)組織(conducting tissue) 植物體內(nèi)有一部分細(xì)胞分化成為管狀結(jié)構(gòu)，專門運(yùn)輸水溶液及同化產(chǎn)物的組織叫做

8、輸導(dǎo)組織。 1.導(dǎo)管(vessel)：存在于木質(zhì)部，由許多長管狀的、細(xì)胞壁木化的死細(xì)胞縱向連接而成。組成導(dǎo)管的每一個細(xì)胞稱為導(dǎo)管分子(vessel element 或 vessel member)，其側(cè)壁上逐漸出現(xiàn)不同紋式的次生加厚，其端壁的初生壁消失，形成了不同形式的穿孔(perforation)，單穿孔和復(fù)穿孔(compound perforation)。 穿孔板(perforation plate)。,第二節(jié) 植物組織的類型,導(dǎo)管分為五個類型： 環(huán)紋導(dǎo)管(annular vessel)：環(huán)狀的木化增厚的次生壁。 螺紋導(dǎo)管(spiral vessel)：木化增厚的次生壁呈螺旋帶狀。 梯紋導(dǎo)

9、管(scalariform vessel)：木化增厚的次生壁呈橫條突起，似梯形。 網(wǎng)紋導(dǎo)管(reticulated vessel)：木化增厚的次生壁呈突起的網(wǎng)狀，網(wǎng)眼是未增厚的初生壁。 孔紋導(dǎo)管(pitted vessel)：導(dǎo)管壁大部分木化增厚，未加厚的部分形成許多紋孔。,第二節(jié) 植物組織的類型,外形扁寬、端壁近于垂直側(cè)壁的導(dǎo)管分子，比外形狹長而末端尖銳的較進(jìn)化；端壁具有單穿孔的又較復(fù)穿孔的處于更進(jìn)化的地位。 螺紋導(dǎo)管與環(huán)紋導(dǎo)管一般存在于原生木質(zhì)部中?？趶捷^小，輸水能力較弱，但能適應(yīng)器官的生長而延伸。 梯紋導(dǎo)管直徑較大，出現(xiàn)于器官停止停止伸長的部分。網(wǎng)紋導(dǎo)管與孔紋導(dǎo)管次生壁堅(jiān)固，直徑更大，輸

10、導(dǎo)效率更高，出現(xiàn)于器官組織分化的后期后生木質(zhì)部和次生木質(zhì)部. 導(dǎo)管長度由幾厘米至1米，藤本植物的可長達(dá)幾米，水在導(dǎo)管中的運(yùn)輸速度很快。,第二節(jié) 植物組織的類型,新導(dǎo)管的產(chǎn)生后，較老的導(dǎo)管便失去輸導(dǎo)能力。由于鄰接導(dǎo)管的薄壁細(xì)胞脹大，并通過導(dǎo)管壁上未增厚的部分或紋孔，侵入導(dǎo)管腔內(nèi)，形成大小不等的囊泡狀突出物，以后則常為丹寧、樹脂等物質(zhì)所填充。這種堵塞導(dǎo)管的囊狀突出物稱為侵填體(tylosis)。侵填體的形成，增強(qiáng)了木質(zhì)部的自然抗腐力。,第二節(jié) 植物組織的類型,2.管胞(tracheid)：是絕大部分蕨類植物和裸子植物唯一的導(dǎo)水結(jié)構(gòu)。在多數(shù)被子植物中，管胞和導(dǎo)管兩種成分同時存在于木質(zhì)部內(nèi)。 管胞是一

11、個兩端斜尖，徑較小，壁較厚，不具穿孔的管狀死細(xì)胞。管胞的次生壁增厚，形成環(huán)紋、螺紋、梯紋及孔紋等類型。 管胞以其偏斜的兩端相互穿插，水溶液通過側(cè)壁上的紋孔溝通。機(jī)械支持的功能較強(qiáng)，而輸導(dǎo)能力不及導(dǎo)管。,第二節(jié) 植物組織的類型,3.篩管(sieve tube)和伴胞(companion cell)： 篩管：存在于韌皮部，是運(yùn)輸有機(jī)物質(zhì)的一種輸導(dǎo)組織，由一些管狀活細(xì)胞縱向連接而成。 篩管每一個細(xì)胞稱篩管分子(sieve element)。端壁上存在一些凹陷區(qū)域，其中分布著成群的小孔，稱為篩孔(sieve pore)，具有篩孔的凹陷區(qū)域稱為篩域(sieve area)。分布著一至多個篩域的這部分細(xì)胞

12、壁則稱為篩板(sieve plate)。,第二節(jié) 植物組織的類型,篩管分子在發(fā)育早期階段，細(xì)胞中有細(xì)胞核、濃厚的細(xì)胞質(zhì)、線粒體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、粘液體等細(xì)胞器存在。粘液體(slime body)是一種蛋白質(zhì)狀內(nèi)含物，又稱為P-蛋白質(zhì)(phloem protein)。 P-蛋白質(zhì)具有ATP酶活性，與物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)。成熟的篩管中，細(xì)胞核解體，線粒體退化，質(zhì)體、核糖體消失，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)變得平滑，并形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，細(xì)胞質(zhì)含量減少，由蛋白質(zhì)物質(zhì)構(gòu)成的粘液分散在整個原生質(zhì)體中。,第二節(jié) 植物組織的類型,只有一個篩域的篩板為單篩板(simple sieve plate)，分布著數(shù)個篩域的則為復(fù)篩板(compound

13、 sieve plate)。 細(xì)胞質(zhì)成絲狀聯(lián)絡(luò)索(connecting strand)，通過篩孔，彼此貫通，形成同化產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)耐ǖ?。以后圍繞聯(lián)絡(luò)索逐漸積累的碳水化合物胼胝質(zhì)(callose)。隨著篩管成熟老化，胼胝質(zhì)不斷增多，成墊狀沉積在整個篩板，而聯(lián)絡(luò)索收縮、變細(xì)，甚至完全消失，篩孔也被堵塞。胼胝質(zhì)形成的這種墊狀物稱為胼胝體(callosity)。,第二節(jié) 植物組織的類型,一些多年生雙子葉植物在冬季來臨之前，胼胝體形成，篩管停止輸導(dǎo)功能。到翌年春，胼胝體溶解，篩管的功能又逐漸恢復(fù)。 伴胞：每一篩管的旁邊有一個或數(shù)個形狀細(xì)長、兩端尖削的薄壁細(xì)胞，稱為伴胞，篩管和伴胞是由同一母細(xì)胞分裂而來。 伴胞的原生質(zhì)體具有代謝活躍的細(xì)胞學(xué)特征，與篩管緊密連接，并發(fā)育出向內(nèi)生長的細(xì)胞壁，具有傳遞細(xì)胞的