1、第4章 連鎖遺傳和性連鎖,W. Bateson(1906)在香豌豆兩對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳(linkage)現(xiàn)象。 T. H. Morgan et al.(1910)提出連鎖遺傳規(guī)律以及連鎖與交換的遺傳機(jī)理，并創(chuàng)立基因論(theory of the gene)。,第4章 連鎖遺傳和性連鎖,第一節(jié) 連鎖與交換 第二節(jié) 交換值及其測(cè)定 第三節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖 第四節(jié) 真菌類的連鎖與交換 第五節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用 第六節(jié) 性別決定與性連鎖,第1節(jié) 連鎖與交換,一、連鎖遺傳現(xiàn)象 香豌豆(Lathyrus odoratus)兩對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn). 花色: 紫花(P) 對(duì)紅花(p) 為顯

2、性； 花粉粒形狀： 長(zhǎng)花粉粒(L) 對(duì)圓花粉粒(l) 為顯性。 1. 紫花、長(zhǎng)花粉粒紅花、圓花粉粒. 2. 紫花、圓花粉粒紅花、長(zhǎng)花粉粒.,組合一：紫花、長(zhǎng)花粉粒紅花、圓花粉粒,組合一：紫花、長(zhǎng)花粉粒紅花、圓花粉粒,組合一 ：紫花、長(zhǎng)花粉粒紅花、圓花粉粒,組合二：紫花、圓花粉粒紅花、長(zhǎng)花粉粒,連鎖遺傳現(xiàn)象,雜交試驗(yàn)中，原來為同一親本所具有的兩個(gè)性狀在F2中不符合獨(dú)立分配規(guī)律，而常有連在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象叫做連鎖(linkage)遺傳現(xiàn)象。 相引組(coupling phase)與相斥組(repulsion phase).,描述,親本,花色,花粉粒形狀,兩個(gè)顯性性狀連在一起遺傳,P,1,紫

3、花,(,顯,),長(zhǎng)花粉粒,(,顯,),兩個(gè)隱性性狀連在一起遺傳,P,2,紅花,(,隱,),圓花粉粒,(,隱,),一個(gè)顯性性狀與另一個(gè)隱性性狀,P,1,紫花,(,顯,),圓花粉粒,(,隱,),一個(gè)隱性性狀與另一個(gè)顯性性狀,P,2,紅花,(,隱,),長(zhǎng)花粉粒,(,顯,),相引組,相斥組,描述,親本,花色,花粉粒形狀,兩個(gè)顯性性狀連在一起遺傳,P,1,紫花,(,顯,),長(zhǎng)花粉粒,(,顯,),兩個(gè)隱性性狀連在一起遺傳,P,2,紅花,(,隱,),圓花粉粒,(,隱,),一個(gè)顯性性狀與另一個(gè)隱性性狀,P,1,紫花,(,顯,),圓花粉粒,(,隱,),一個(gè)隱性性狀與另一個(gè)顯性性狀,P,2,紅花,(,隱,),長(zhǎng)花

4、粉粒,(,顯,),相引組,二、連鎖遺傳的解釋,每對(duì)相對(duì)性狀是否符合分離規(guī)律？,兩對(duì)相對(duì)性狀自由組合？,摩爾根等的果蠅遺傳試驗(yàn) 果蠅(Drosophila melanogaster)眼色與翅長(zhǎng)的連鎖遺傳： 眼色：紅眼(pr+)對(duì)紫眼(pr)為顯性； 翅長(zhǎng)：長(zhǎng)翅(vg+)對(duì)殘翅(vg)為顯性。 相引組雜交與測(cè)交 相斥組雜交與測(cè)交,果蠅眼色與翅長(zhǎng)連鎖遺傳：相引組,P pr+pr+vg+vg+ prprvgvg F1 pr+prvg+vg prprvgvg(測(cè)交) Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154,果蠅眼色與翅長(zhǎng)連

5、鎖遺傳：相斥組,Ppr+pr+vgvgprprvg+vg+ F1pr+prvg+vgprprvgvg(測(cè)交) Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067,連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋,連鎖遺傳規(guī)律：連鎖遺傳的相對(duì)性狀是由位于同一對(duì)染色體上的非等位基因間控制，具有連鎖關(guān)系，在形成配子時(shí)傾向于連在一起傳遞；交換型配子是由于非姊妹染色單體間交換形成的。 控制果蠅眼色和翅長(zhǎng)的兩對(duì)非等位基因位于同一同源染色體上。即： 相引相中，pr+vg+連鎖在一條染色體上，而prvg連鎖在另一條染色體，雜種F1一對(duì)同源染色體分別具有pr+vg+和prv

6、g。,三、 完全連鎖和不完全連鎖,完全連鎖 (complete linkage)：如果連鎖基因的雜種F1(雙雜合體)只產(chǎn)生兩種親本類型的配子，而不產(chǎn)生非親本類型的配子，就稱為完全連鎖。 不完全連鎖 (incomplete linkage)：指連鎖基因的雜種F1不僅產(chǎn)生親本類型的配子，還會(huì)產(chǎn)生重組型配子(例子見前)。,完全連鎖(complete linkage),不完全連鎖(incomplete linkage),不完全連鎖(incomplete linkage),C-Sh基因間的連鎖與交換,C-Sh基因間的連鎖與交換,四、交換與不完全連鎖的形成,P F1 (復(fù)制)同源染色體聯(lián)會(huì)(偶線期) 非姊

7、妹染色單體交換(偶線期到雙線期) 終變期 四分體,重組型配子的形成,重組型配子的比例,重組型配子的比例,盡管在發(fā)生交換的孢(性)母細(xì)胞所產(chǎn)生的配子中，親本型和重組型配子各占一半，但是雙雜合體所產(chǎn)生的四種配子的比例并不相等，因?yàn)椴⒉皇撬械逆吣讣?xì)胞都發(fā)生兩對(duì)基因間的交換。 重組型配子比例是發(fā)生交換的孢母細(xì)胞比例的一半，并且兩種重組型配子的比例相等，兩種親本型配子的比例相等。,交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù),第2節(jié) 交換值及其測(cè)定,一、 交換值的概念 二、 交換值的測(cè)定 三、交換值與遺傳距離 四、影響交換值的因素,一、 交換值的概念,交換值(cross-over value)，也稱重組率/重組值，是指重組型配子

8、占總配子的百分率。即：,親本型配子+重組型配子,用哪些方法可以測(cè)定各種配子的數(shù)目？,二、 交換值的測(cè)定,(一)、測(cè)交法 測(cè)交后代(Ft)的表現(xiàn)型的種類和比例直接反映被測(cè)個(gè)體(如F1)產(chǎn)生配子的種類和比例。 相引相與相斥相的測(cè)交結(jié)果： C-Sh相引相的交換值為3.6%； C-Sh相斥相的交換值為3.0%。 (二)、自交法 測(cè)交法與自交法的應(yīng)用比較； 自交法的原理與過程：(以香豌豆花色與花粉粒形狀兩對(duì)相對(duì)性狀，P-L交換值測(cè)定為例。),(一)、測(cè)交法: C-Sh基因間的連鎖與交換,香豌豆P-L基因間交換值測(cè)定(1),設(shè)F1產(chǎn)生的四種配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分別為：a, b, c,

9、 d；則有： a+b+c+d=1 a=d, b=c,(二)自交法：香豌豆P-L基因間交換值測(cè)定(1),香豌豆P-L基因間交換值測(cè)定(2),F2的4種表現(xiàn)型(9種基因型)及其理論比例為： P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2ad P_ll (PPll, Ppll) ：b2+2bd ppL_ (ppLL, ppLl) ：c2+2cd ppll ： d2,d2,香豌豆P-L基因間交換值測(cè)定(3),而F2中雙隱性個(gè)體(ppll)的實(shí)際數(shù)目是可出直接觀測(cè)得到的(本例中為1338)，其比例也可出直接計(jì)算得到(1338/6952)，因此有：,香豌豆P-

10、L基因間交換值測(cè)定(4),相斥相的分析：,d2,*,*,*,*,三、交換值與遺傳距離,1. 非姊妹染色單體間交換數(shù)目及位置是隨機(jī)的； 2. 兩個(gè)連鎖基因間交換值的變化范圍是0, 50%，其變化反映基因間的連鎖強(qiáng)度、基因間的相對(duì)距離； 兩基因間的距離越遠(yuǎn)，基因間的連鎖強(qiáng)度越小，交換值就越大；反之，基因間的距離越近，基因間的連鎖強(qiáng)度越大，交換值就越小。 3. 通常用交換值/重組率來度量基因間的相對(duì)距離，也稱為遺傳距離(genetic distance)。 通常以1%的重組率作為一個(gè)遺傳距離單位/遺傳單位（centi-Moegan，cM）。,四、影響交換值的因素,1.年齡對(duì)交換值的影響 老齡雌果蠅的

11、重組率明顯下降。 2. 性別對(duì)交換值的影響 雄果蠅和雌家蠶的進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)很少發(fā)生交換。 3. 環(huán)境條件對(duì)交換值的影響 高等植物的干旱條件下重組率會(huì)下降，一定范圍內(nèi)，增加溫度可以提高交換值。,第3節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖,一、基因定位 （一）、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn) （二）、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn) （三）、干擾和符合 二、連鎖遺傳圖,一、基因定位（gene location/localization）,廣義的基因定位有三個(gè)層次： 染色體定位(單體、缺體、三體定位法)； 染色體臂定位(端體分析法)； 連鎖分析(linkage analysis) 。 基因定位(gene location/localization)：確定基因

12、在染色體上的相對(duì)位置和排列次序。 根據(jù)兩個(gè)基因位點(diǎn)間的交換值能夠確定兩個(gè)基因間的相對(duì)距離，但并不能確定基因間的排列次序。 因此，一次基因定位工作常涉及三對(duì)或三對(duì)以上基因位置及相互關(guān)系。,兩對(duì)基因間的排列次序,根據(jù)上述信息可知： C-Sh間遺傳距離為3.6個(gè)遺傳單位； 但不能確定它們?cè)谌旧w上的排列次序，因而有兩種可能的排列方向，如下圖所示：,連鎖分析的方法,基因連鎖分析的主要方法： (一)、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)(two-point testcross) 通過三次測(cè)驗(yàn)，獲得三對(duì)基因兩兩間交換值、估計(jì)其遺傳距離；每次測(cè)驗(yàn)兩對(duì)基因間交換值；根據(jù)三個(gè)遺傳距離推斷三對(duì)基因間的排列次序。 (二)、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)(three

13、-point testcross) 一次測(cè)驗(yàn)就考慮三對(duì)基因的差異，從而通過一次測(cè)驗(yàn)獲得三對(duì)基因間的距離并確定其排列次序。,（一）兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn) 步驟 1,通過三次親本間兩兩雜交，雜種F1與雙隱性親本測(cè)交，考察測(cè)交子代的類型與比例。 例：玉米第9染色體上三對(duì)基因間連鎖分析： 子粒顏色：有色(C)對(duì)無色(c)為顯性； 飽滿程度：飽滿(SH)對(duì)凹陷(sh)為顯性； 淀粉粒：非糯性(Wx)對(duì)糯性(wx)為顯性. (1).(CCShShccshsh)F1ccshsh (2).(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh (3).(wxwxCCWxWxcc)F1wxwxcc,（一）兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn) 步驟 2

14、,計(jì)算三對(duì)基因兩兩間的交換值,（一）兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn) 步驟 3,根據(jù)基因間的遺傳距離確定基因間的排列次序并作連鎖遺傳圖譜。,C-Sh: 3.6Wx-Sh: 20Wx-C: 22,（一）兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)局限性,1. 工作量大，需要作三次雜交，三次測(cè)交； 2. 不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。 當(dāng)兩基因位點(diǎn)間超過五個(gè)遺傳單位時(shí)，兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的準(zhǔn)確性就不夠高。,當(dāng)兩基因位點(diǎn)間超過五個(gè)遺傳單位時(shí)，兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的準(zhǔn)確性就不夠高。,(二)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：步驟(1/7-2/7),仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三對(duì)基因連鎖分析為例，在描述時(shí)用“+”代表各基因?qū)?yīng)的顯性基因。 1. 用三對(duì)性狀差異的兩個(gè)純系作親本進(jìn)行雜交、測(cè)交：

15、 P:凹陷、非糯性、有色 飽滿、糯性、無色 shsh + + + wxwx cc F1及測(cè)交: 飽滿、非糯性、有色凹陷、糯性、無色 +sh +wx +c shsh wxwx cc 2. 考察測(cè)交后代的表現(xiàn)型、進(jìn)行分類統(tǒng)計(jì)。,在不完全連鎖的情況下測(cè)交后代有多少種表現(xiàn)型？,3. 按各類表現(xiàn)型的個(gè)體數(shù)，對(duì)測(cè)交后代進(jìn)行分組； 4. 進(jìn)一步確定兩種親本類型和兩種雙交換類型；,（二）三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：步驟(3/7-4/7),三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：步驟(5/7),5. 確定三對(duì)基因在染色體上的排列順序。 用兩種親本型配子與兩種雙交換型配子比較：雙交換配子與親本型配子中不同的基因位點(diǎn)位于中間。 如：+ wx c與sh wx c相

16、比只有sh位點(diǎn)不同，因此可以斷定sh位點(diǎn)位于wx和c之間； 同理，sh + +與+ + +相比也只有sh位點(diǎn)不同，也表明sh位點(diǎn)位于wx和c之間。,基因間排列順序確定,三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：步驟(6/7),6. 計(jì)算基因間的交換值。 由于雙交換實(shí)際上在兩個(gè)區(qū)域均發(fā)生交換，所以在估算每個(gè)區(qū)域交換值時(shí)，都應(yīng)加上雙交換值，才能夠正確地反映實(shí)際發(fā)生的交換頻率。,三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：步驟(7/7),7. 繪制連鎖遺傳圖。 Sh位于wx與c之間； wx-sh: 18.4sh-c: 3.5wx-c:21.9。,*一個(gè)思考問題： 三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)考慮到了wx與c之間的雙交換值，應(yīng)該比兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)得到的遺傳距離更大。但事實(shí)上變小了，為什么？,（

17、三）、 干擾和符合,1. 理論雙交換值 如果相鄰兩交換間互不影響，即交換獨(dú)立發(fā)生，那么根據(jù)乘法定理，雙交換發(fā)生的理論頻率(理論雙交換值)應(yīng)該是兩個(gè)區(qū)域交換頻率(交換值)的乘積。 例：wxshc三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)中，wx和c基因間理論雙交換值應(yīng)為： 0.1840.035=0.64%。,（三）、 干擾和符合,2. 干擾(interference)： 測(cè)交試驗(yàn)的結(jié)果表明：wx和c基因間的實(shí)際雙交換值為0.09，低于理論雙交換值，這是由于wx-sh間或sh-c間一旦發(fā)生一次交換后就會(huì)影響另一個(gè)區(qū)域交換的發(fā)生，使雙交換的頻率下降。 這種現(xiàn)象稱為干擾(interference)或干涉：一個(gè)交換發(fā)生后，它往往會(huì)影響其

18、鄰近交換的發(fā)生。 為了度量?jī)纱谓粨Q間相互影響的程度，提出了符合系數(shù)的概念。,（三）、 干擾和符合,符合系數(shù)(coefficient of coincidence) 符合系數(shù)=實(shí)際雙交換值/理論雙交換值 用以衡量?jī)纱谓粨Q間相互影響的性質(zhì)和程度。例如前述中：符合系數(shù)=0.09/0.64=0.14. 符合系數(shù)的性質(zhì)： 真核生物：0, 1正干擾；某些微生物中往往大于1，稱為負(fù)干擾。,連鎖遺傳圖(linkage map),連鎖遺傳圖(linkage map)，遺傳圖譜(genetic map)。 定義: 存在于同一染色體上的基因，組成一個(gè)連鎖群（linkage group）。把一個(gè)連鎖群的各個(gè)基因之間的

19、距離和順序標(biāo)志出來，就能形成（繪）連鎖遺傳圖。 特點(diǎn): 一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對(duì)數(shù)是一致的。即有n對(duì)染色體就有n個(gè)連鎖群，如水稻有12對(duì)染色體，就有12個(gè)連鎖群。,三、 連鎖遺傳圖(linkage map),2. 連鎖群的數(shù)目. 連鎖群的數(shù)目不會(huì)超過染色體的對(duì)數(shù)，但暫時(shí)會(huì)少于染色體對(duì)數(shù)，因?yàn)橘Y料積累的不多。 3. 遺傳作圖的過程與說明。 要以最先端的基因點(diǎn)當(dāng)作0，依次向下排列。以后發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，再補(bǔ)充定出位置。如果新發(fā)現(xiàn)的基因位置應(yīng)在最先端基因的外端，那就應(yīng)該把0點(diǎn)讓給新的基因，其余基因的位置要作相應(yīng)的變動(dòng)。,二、 連鎖遺傳圖(linkage map),果蠅的4個(gè)連鎖群,第四節(jié) 真

20、菌類的連鎖與交換,一、紅色面包霉的特點(diǎn) 二、四分子分析與著絲點(diǎn)作圖 三、紅色面包霉的連鎖與交換,一、 紅色面包霉的特點(diǎn),紅色面包霉(真菌類)的特點(diǎn)： 易于繁殖、培養(yǎng)、管理； 可直接觀察基因表現(xiàn)，無需測(cè)交； 可獲得、分析單次減數(shù)分裂的結(jié)果；等。 紅色面包霉減數(shù)分裂特點(diǎn)： 每次減數(shù)分裂結(jié)果(四個(gè)分生孢子，或其有絲分裂產(chǎn)生的八個(gè)子囊孢子)都保存在一個(gè)子囊中； 四分子或八分子在子囊中呈直線排列直列四分子，直列八分子，具有嚴(yán)格的順序。,特別應(yīng)當(dāng)注意的是： 每個(gè)子囊是一次減數(shù)分裂的產(chǎn)物，而每對(duì)孢子則是有絲分裂的產(chǎn)物，因此每對(duì)孢子的每個(gè)成員具有相同的基因型。 減數(shù)分裂所產(chǎn)生的四個(gè)產(chǎn)物即四分體不僅仍保留在一起

21、，而且在子囊中成線狀排列。 這是一種有順序的四分體，是提供遺傳分析獨(dú)一無二的非常重要的結(jié)構(gòu)。,二、四分子分析與著絲點(diǎn)作圖,四分子分析(tetrad analysis)： 指根據(jù)一個(gè)子囊中四個(gè)按嚴(yán)格順序直線排列的四分子(或其有絲分裂產(chǎn)物子囊孢子)表現(xiàn)進(jìn)行的遺傳分析，也稱為直列四分子分析。 非直列四分子分析：四分子沒有嚴(yán)格排列順序，如酵母菌。,二、四分子分析與著絲點(diǎn)作圖,著絲點(diǎn)作圖(centromere mapping)： 如果減數(shù)分裂過程中，基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間不發(fā)生非姊妹染色單體間交換，一對(duì)等位基因分離產(chǎn)生的兩種類型的孢子將分別排列在子囊的兩端； 如果發(fā)生交換將產(chǎn)生不同的排列方式?？筛鶕?jù)子囊中孢

22、子排列方式判斷該次減數(shù)分裂是否發(fā)生交換，并計(jì)算交換值； 該交換值為基因與著絲點(diǎn)間的交換值，因此可估計(jì)基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間遺傳距離，并進(jìn)行連鎖作圖，稱著絲點(diǎn)作圖。,三、紅色面包霉的連鎖與交換,紅色面包霉有一個(gè)與賴氨酸合成有關(guān)的基因(lys)： 野生型能夠合成賴氨酸，記為lys+，能在基本培養(yǎng)基(不含賴氨酸)上正常生長(zhǎng)，成熟子囊孢子呈黑色； 突變型不能合成賴氨酸，稱為賴氨酸缺陷型，記為lys-，在基本培養(yǎng)基上生長(zhǎng)緩慢，子囊孢子成熟較遲，呈灰色。 用不同接合型的lys+和lys-雜交，可預(yù)期八個(gè)孢子中l(wèi)ys+和lys-呈4:4的比例。 在對(duì)子囊進(jìn)行鏡檢時(shí)發(fā)現(xiàn)子中l(wèi)ys+和lys-有六種排列方式。,六種

23、子囊孢子排列方式,第一次分裂分離與第二次分裂分離,(1-2)兩種排列方式：野生型lys+和突變型lys-在 AI 彼此分離，稱第一次分裂分離(first division segregation)。 著絲粒和lys基因位點(diǎn)間不發(fā)生非姊妹染色單體交換，因此這兩種子囊類型就是非交換型子囊。,(3-6)四種排列方式：第一分裂產(chǎn)物中野生型與突變型未發(fā)生分離，野生型和突變型 AII 發(fā)生分離，稱第二次分裂分離(second division segregation)。 著絲粒與基因位點(diǎn)間發(fā)生非姊妹染色單體交換，因此這四種子囊均為交換型子囊。,第一次分裂分離與第二次分裂分離,非交換型、交換型子囊的形成,A

24、,A,A,A,a,a,a,AAaaAAaa,aaAAaaAA,AAaaaaAA,aaAAAAaa,a,著絲點(diǎn)距離與著絲點(diǎn)作圖,將著絲點(diǎn)當(dāng)作一個(gè)基因位點(diǎn)看待，計(jì)算基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間的交換值，估計(jì)基因與著絲點(diǎn)間的遺傳距離，稱為著絲點(diǎn)距離。 每個(gè)交換型子囊中，基因位點(diǎn)與著絲粒間發(fā)生一次交換，其中半數(shù)孢子是重組型(重組型配子)。因此，交換值的計(jì)算公式為：,第五節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用,一、理論研究中的意義 1. 基因與染色體的關(guān)系 2. 生物變異產(chǎn)生的最重要的理論解釋之一 3. 連鎖遺傳作圖的理論基礎(chǔ) 二、育種改良的理論基礎(chǔ) 1. 育種目標(biāo)是否可能達(dá)到 2. 育種目標(biāo)實(shí)現(xiàn)可能性大小(確定分離選擇群體的大

25、小) 3. 間接選擇,第六節(jié) 性別決定與性連鎖,一、性染色體與性別決定 二、性連鎖,一、性染色體與性別決定,(一)、性染色體 性染色體(sex chromosome) 成對(duì)染色體中直接與性別決定有關(guān)的一個(gè)或一對(duì)染色體。 成對(duì)性染色體往往是異型的：形態(tài)、結(jié)構(gòu)、大小、功能上都有所不同。 常染色體(autosome, A) 同源染色體是同型的。 例：果蠅(Drosophila melangaster, 2n=8)染色體組成與性染色體。,果蠅的常染色體和性染色體,人的常染色體和性染色體,(二)、性染色體決定性別方式,XY型 (雄雜合型)： 兩種性染色體分別為X、Y； 雄性個(gè)體的性染色體組成為XY(異配

26、子性別)，產(chǎn)生兩種類型的配子，分別含X和Y染色體； 雌性個(gè)體則為XX(同配子性別)，產(chǎn)生一種配子含X染色體。 性比一般是1:1。,XO型： 與XY型相似，但只有一條性染色體X； 雄性個(gè)體只有一條X染色體(XO，不成對(duì))，它產(chǎn)生含X染色體和不含性染色體兩種類型的配子； 雌性個(gè)體性染色體為XX。 如：蝗蟲、蟋蟀。,(二)、性染色體決定性別方式,3. ZW型 (雌雜合型)： 兩種性染色體分別為Z、W染色體； 雌性個(gè)體性染色體組成為ZW(異配子性別)，產(chǎn)生兩種類型的配子，分別含Z和W染色體； 雄性個(gè)體則為ZZ(同配子性別)，產(chǎn)生一種配子含Z染色體。 性比一般是1:1。,(三)、性別決定畸變-果蠅性別決

27、定畸變,果蠅的性別決定與Y染色體有無與數(shù)目無關(guān)，而是由X染色體與常染色體的組成比例決定。其中： X:A=1雌性X:A=0.5雄性 X:A大于1的個(gè)體將發(fā)育成超雌性，小于0.5時(shí)發(fā)育成超雄性，介于兩者則為間性；伴隨著生活力、育性下降。,X染色體數(shù)和常染色體組之比等于1為雌性,偏雌,雌性,雌性,間性,雄性,雄性,偏雄,間性,X染色體數(shù)和常染色體組之比等于0.5為雄性,(三)、性別決定畸變-人類性別決定畸變.,人類也存在由于性染色體組成異常而產(chǎn)生的性別畸變現(xiàn)象，對(duì)這些畸變現(xiàn)象的研究表明： 與果蠅不同，人類的性別主要取決于是否存在Y染色體。 幾種常見的畸變現(xiàn)象： XO:表現(xiàn)為女性 XXY:表現(xiàn)為男性

28、XYY:表現(xiàn)為男性。,人類性別決定畸變,XO型(2n=45)：唐納氏(Turners)綜合癥。 性別為女性，身材矮小(120-140cm)，蹼頸、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表現(xiàn)為智力低下；卵巢發(fā)育不全、無生育能力。,XXY型(2n=47)：克氏(Klinefelters)綜合癥。 性別為男性，身材高大，第二性征類似女性，一般智力低下，睪丸發(fā)育不全、無生育能力。身高183 cm 占1/260; 在男性不育中占1/100,人類性別決定畸變,人類性別決定畸變,XYY或多個(gè)Y個(gè)體型 占男性的1/2501/500，個(gè)高（1.80 m以上) , 外貌男性, 智力一般較低,性格粗暴,易沖動(dòng),生殖器官發(fā)育不

29、良,多數(shù)不育 ,有人認(rèn)為患者有反社會(huì)行為,基因與性別畸形,男性陰陽人 具有正常男性的染色體組成（46，XY).外觀多呈女性，不育 病因 雄性激素受體基因突變,女性陰陽人 第二性征多呈男性 病因 基因突變導(dǎo)致雄性激素產(chǎn)生,（四）染色體倍數(shù)性決定,蜜蜂等膜翅目的昆蟲：性別取決于染色體的倍數(shù)性，并受到環(huán)境影響。,雄蜂為單倍體，孤雌生殖產(chǎn)生，形成配子時(shí)不進(jìn)行減數(shù)分裂； 雌蜂(蜂王)為二倍體，受精卵發(fā)育而來，并在幼蟲期得到足夠的蜂王漿(5天)；如果幼蟲期僅得到2-3天蜂王漿則發(fā)育為工蜂。,(五)植物性別決定,對(duì)于植物而言，存在性染色體決定個(gè)體性別(如雌雄異株的蛇麻XY型性別決定)的類型； 也可能是由少數(shù)

30、幾對(duì)等位基因控制的個(gè)體性別。例如：玉米為雌雄同株異花。,Ba：正?；ㄐ颍琤a無穗 ； Ts正?；ㄐ?，ts ：花序發(fā)育成穗并結(jié)實(shí)。 Ba_Ts_： 正常、 同株 Ba_tsts： 頂端、葉腋均為穗 babaTs_：僅有花序（ 株 ） babatsts： 頂端穗 （ 穗株）,（六）環(huán)境對(duì)性別的影響與決定,環(huán)境對(duì)性別決定的作用主要表現(xiàn)在遺傳作用的基礎(chǔ)上的修飾性作用；例如： 蜂王()與工蜂形成的差異； 牝(pn)雞司晨現(xiàn)象； 有些蛙類性別決定是XY型：蝌蚪在20以下環(huán)境發(fā)育時(shí)性別由其性染色體決定；但在30條件下XX和XY個(gè)體均會(huì)發(fā)育成雄性個(gè)體。,環(huán)境決定,珊瑚島魚 在3040條左右的群體中,只有一條為

31、雄性,當(dāng)雄性死后,由一條強(qiáng)壯的雌性轉(zhuǎn)變?yōu)樾坌?二、 性連鎖(sex linkage),性連鎖：也稱為伴性遺傳(sex-linked inheritance)，指位于性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象；特指X或Z染色體上基因的遺傳。 1910年摩爾根等在研究果蠅性狀遺傳時(shí)最先發(fā)現(xiàn)性連鎖現(xiàn)象，研究結(jié)果同時(shí)還最終證明了基因位于染色體上。 果蠅的眼色不僅受pr+/pr基因控制(紅眼對(duì)紫眼顯性)；還受另一對(duì)基因W/w控制(紅眼對(duì)白眼為顯性)。,(一)、果蠅眼色基因W/w的遺傳,果蠅眼色： 紅眼(W)對(duì)白眼(w)為顯性； P：紅眼()白眼() F1： 紅眼() 紅眼() F2： 紅眼 : 白眼 (/) () 解釋：眼色基因(W, w)位于X染色體上，而Y染