1、第五章 糖類代謝,主要內(nèi)容和要求： 回顧糖類的生物學(xué)作用和重要的糖類。討論糖的分解與合成，進(jìn)而建立起物質(zhì)代謝和能量代謝的整體概念。重點(diǎn)掌握以葡萄糖為代表的單糖的分解與合成的主要途徑。,目 錄,第一節(jié) 糖代謝概述 第二節(jié) 雙糖和多糖的酶促降解 第三節(jié) 單糖的分解代謝 第四節(jié) 糖的生物合成,1.糖類的概念、組成及功能,概念：多羥基的醛或多羥基的酮類化合物即為糖。,化學(xué)組成：純凈的糖類的化學(xué)元素組成是C、H和O。,主要的生物學(xué)作用：, 作為生物體的結(jié)構(gòu)成分 作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì) 作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等合成的前體（碳源） 作為細(xì)胞的功能物質(zhì)（信息傳遞、細(xì)胞識(shí)別、防止血液凝固等）,

2、第一節(jié) 糖代謝概述,Sp：糖代謝功能的優(yōu)勢(shì),腦 視網(wǎng)膜 血紅細(xì)胞 胚胎,機(jī)體中所需的能量70%來自糖分解供能 在無氧情況下糖也可供能 糖供能沒有副作用，某些組織只能通過糖代謝功能,-D-呋喃核糖,2-脫氧-D-呋喃核糖,重要的單糖,戊糖,己糖,回顧,D-甘油醛-3-磷酸, -D-葡萄糖-1-磷酸, -D-葡萄糖-6-磷酸, -D-果糖-6-磷酸, -D-果糖-1，6-二磷酸,一些單糖衍生物,回顧,蔗糖,D-麥芽糖（ -型）,乳糖（ -型 ）,纖維二糖（ -型）,重要的雙糖,回顧,重要的多糖,纖維素的一級(jí)結(jié)構(gòu),回顧,動(dòng)物：,自養(yǎng)生物：光合作用,外源糖：飼料、食物等，經(jīng)消化道吸收 非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化：糖

3、異生作用,雙糖 淀粉,2.糖類的來源,某些細(xì)菌、真菌：,第二節(jié) 糖在生物體內(nèi)的酶促降解,（一）植物：,（二）動(dòng)物：,3、水解途徑（細(xì)胞外） 4、磷酸解途徑（細(xì)胞內(nèi)）,1、植物水解途徑,麥芽糖 葡萄糖,3、動(dòng)物水解途徑（細(xì)胞外）,淀粉 G 小腸吸收 門靜脈,各組織細(xì)胞 血液 肝靜脈,4、動(dòng)物磷酸解途徑（糖原）,糖原的分枝結(jié)構(gòu)：,Sp：動(dòng)物體中糖的轉(zhuǎn)運(yùn),血糖 (80120mg) / 100mL,低血糖,高血糖（糖尿）,70,160,CO2 、H2O、 ATP,糖原,脂肪 、 氨基酸等,血糖受很多激素調(diào)節(jié)，范圍相對(duì)恒定,糖的中間代謝,糖的中間代謝： 糖類物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)分解和合成的化學(xué)過程,中間代謝,分

4、解代謝：?jiǎn)翁堑难趸纸膺^程,合成代謝,糖的生成作用：由糖合成糖的過程,糖的異生作用：由非糖物質(zhì)合成糖,單糖,雙糖or多糖,單糖,光合作用（自養(yǎng)生物特有）,Sp：學(xué)習(xí)代謝的關(guān)注點(diǎn),細(xì)胞定位 反應(yīng)歷程 關(guān)鍵反應(yīng)及關(guān)鍵酶 能量計(jì)算 代謝途徑的特點(diǎn)及生物學(xué)意義 代謝途徑的調(diào)控,第三節(jié) 糖的分解代謝,（特指單糖在細(xì)胞內(nèi)的氧化降解）,主要類型,無氧氧化： C6H12O6 有氧氧化：C6H12O6 O2,酵解,6CO2 + 6H2O + 能量,丙酮酸 乙醇能量,主要途徑,糖酵解途徑(EMP): 在不需氧條件下進(jìn)行的糖分解途徑 EMPTCA(三羧酸)途徑:在有氧條件下進(jìn)行的糖分解途徑 磷酸戊糖途徑(PPP):

5、 通過磷酸戊糖途徑進(jìn)行降解,丙酮酸,CO2 + H2O,提示：,一、葡萄糖的主要代謝途徑及細(xì)胞定位 二、糖酵解（EMP） 三、糖酵解產(chǎn)物的去路（有氧與無氧） 四、三羧酸循環(huán)（TCA） 五、乙醛酸循環(huán) 六、磷酸戊糖途徑（PPP） 七、其它糖進(jìn)入單糖分解的途徑,一、葡萄糖的主要代謝途徑,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乙醇,乙酰 CoA,6-磷酸葡萄糖,磷酸戊糖途徑,糖酵解,（有氧）,（無氧）,（有氧或無氧）,糖異生,細(xì)胞定位,動(dòng)物細(xì)胞,植物細(xì)胞,磷酸戊糖途徑糖酵解 糖異生,二、 糖酵解（glycolysis）,1、 化學(xué)歷程和催化酶類 2、 總反應(yīng)式與反應(yīng)特點(diǎn) 3、 糖酵解的調(diào)控 4、 化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意

6、義,糖酵解是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著ATP生成的一系列反應(yīng)，是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑（最原始的途徑）。該途徑也稱作Embden-Meyethof-Parnas途徑，簡(jiǎn)稱途徑。,細(xì)胞定位：細(xì)胞質(zhì),6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,糖酵解中間產(chǎn)物都是磷酸化合物的意義： 帶有極性，不易隨便出入細(xì)胞 被酶識(shí)別，與酶結(jié)合 傳遞能量,與酵解有關(guān)的物質(zhì) 磷酸（磷酸酯）,與酵解有關(guān)的物質(zhì) 磷酸（磷酸酯） 輔酶（NAD+） ADP、ATP及金屬離子（Mg+） 抑制劑（碘乙酸、氟化物）,碳骨架的變化： 6C糖 2個(gè)3C糖,能量的變化： 活化消耗2ATP 底物水平磷酸化產(chǎn)生4ATP 產(chǎn)生2(NADH+H

7、+),糖原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮,21，3-二磷酸甘油酸,23-磷酸甘油酸,22-磷酸甘油酸,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,第一階段,第二階段,葡萄糖,己糖磷酸酯的生成,磷酸己糖的裂解,丙酮酸 和ATP的生成,1、化學(xué)歷程,第一階段：準(zhǔn)備1-葡萄糖的磷酸化,葡萄糖激酶 or 己糖激酶,磷酸果糖激酶,磷酸葡萄糖異構(gòu)酶,消耗 2 分子 ATP 2個(gè)調(diào)控位點(diǎn),關(guān)鍵酶1（耗能反應(yīng)）,關(guān)鍵酶2（耗能反應(yīng)）,第一階段：準(zhǔn)備2-磷酸己糖的裂解,醛縮酶,磷酸丙糖異構(gòu)酶,產(chǎn)生 2 分子三碳糖,第二階段：放能階段-丙酮酸和ATP的生成

8、,Mg或Mn,丙酮酸,PEP,丙酮酸激酶,3磷酸甘油脫氫酶,磷酸甘油酸激酶,酸變位酶,烯醇化酶,磷酸甘油,2 （NADH+H+ + 2ATP）,氧化脫氫部位,ATP產(chǎn)生部位1,ATP產(chǎn)生部位2,碘乙酸抑制,氟化物抑制,關(guān)鍵酶3,2、總反應(yīng)式與反應(yīng)特點(diǎn): 葡萄糖+2NAD+2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH +2H+ +2ATP+2H2O,a.1分子G或糖原分子中的1分子G殘基通過該途徑生成2分子丙酮酸 b.整個(gè)途徑消耗2分子ATP生成4分子ATP，凈生成2分子ATP c.全過程無氧參加 d.全過程有三步反應(yīng)為不可逆，催化該三步反應(yīng)的酶為該途徑的調(diào)節(jié)酶，其中磷酸果糖激酶是EMP途徑的限速酶,糖

9、原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮,21，3-二磷酸甘油酸,23-磷酸甘油酸,22-磷酸甘油酸,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,葡萄糖,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶,己糖激酶,3、糖酵解的調(diào)控,機(jī)理：主要通過調(diào)節(jié)反應(yīng)途徑中幾種酶的活性來控制整個(gè)途徑的速度；通過酶的別構(gòu)效應(yīng)或共價(jià)修飾實(shí)現(xiàn)活性的調(diào)節(jié)；調(diào)節(jié)物多為本途徑的中間物或與本途徑有關(guān)的代謝產(chǎn)物。,受G-6-P變構(gòu)抑制,磷酸化后失活(共價(jià)修飾),磷酸果糖激酶(PFK1，一種變構(gòu)酶) 最重要的調(diào)節(jié)酶（限速酶） 激活劑：AMP、ADP、6-磷酸果糖、 2，6-二磷酸果糖 抑制劑：ATP

10、、檸檬酸（下游產(chǎn)物）, ATP對(duì)PFK1的調(diào)節(jié)（變構(gòu)抑制）,(PFK-1),雙功能酶，能夠被共價(jià)修飾從而體現(xiàn)出不同活性：當(dāng)Ser-OH磷酸化，水解活性激活，激酶活性抑制；去磷酸化則反之。, 2,6-2P-F 在EMP中的調(diào)節(jié)作用,協(xié)同控制的分割線,凈生成物： 2丙酮酸 、2ATP、2NADH+2H+,4、能量計(jì)算,糖酵解途徑是單糖分解代謝的一條最重要的基本途徑。 在機(jī)體無氧或供氧不足的情況下為機(jī)體提供能量緊急供能（肌肉運(yùn)動(dòng)），有效適應(yīng)缺氧環(huán)境。 為某些厭氧微生物及組織細(xì)胞所必須生理供能（紅細(xì)胞、視網(wǎng)膜、骨髓等）。 途徑中所形成的某些中間產(chǎn)物可為某些物質(zhì)的合成提供原料（碳骨架）。 該途徑是葡萄糖

11、有氧氧化的準(zhǔn)備階段; 該途徑為糖異生提供基本途徑。,5、葡萄糖無氧氧化（EMP）的生物學(xué)意義,半乳糖,半乳糖-1-P,UDP-半乳糖,UDP-葡萄糖,葡萄糖-1-磷酸,糖原或淀粉,葡萄糖,葡萄糖-6-磷酸,果糖,葡萄糖,果糖-6-磷酸,果糖-1、6-磷酸,磷酸二羥丙酮,3-磷酸甘油醛,進(jìn)入糖酵解,甘露糖,甘露糖-6-磷酸,ATP,ADP,Pi,Sp：其它六碳糖進(jìn)入EMP的途徑,淀 粉,H2O,丙酮酸：,NADH +H+ :,無氧時(shí)：還原有機(jī)物生成乳酸或乙醇 有氧時(shí)：進(jìn)入呼吸鏈,三、 糖酵解產(chǎn)物的去路,葡萄糖,EMP,1、丙酮酸的無氧降解及葡萄糖的無氧分解,NADH的去路,NADH的去路,乳酸發(fā)

12、酵：,G=196.7KJ/mol,乳酸酵解的獲能效率： 2(-30.5)/-196.7 100=31.1,生醇發(fā)酵：,G= 217.6KJ/mol,生醇發(fā)酵的獲能效率： 2(-30.5)/-217.6 100= 28,總反應(yīng)式：,（EMP）,1葡萄糖,丙酮酸脫氫酶系,2、丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解,2,2,2,2,2,第一階段,呼吸鏈,*2(NADH+H+),*,第四階段,第二階段,第三階段,丙酮酸脫氫酶系催化的氧化過程,該多酶復(fù)合體位于線粒體內(nèi),原核細(xì)胞在胞液中。是糖有氧分解重要的限速酶，可通過變構(gòu)和共價(jià)修飾調(diào)節(jié)酶活性。變構(gòu)抑制劑：NADH和乙酰CoA；變構(gòu)激活劑：Ca+,丙酮酸脫氫

13、酶系,四、 三羧酸（TCA）循環(huán) （檸檬酸循環(huán)、Krebs循環(huán)）,2、三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程 3、三羧酸循環(huán)中的關(guān)鍵反應(yīng)和關(guān)鍵酶 4、三羧循環(huán)的化學(xué)計(jì)量和能量計(jì)量 5、三羧循環(huán)的生物學(xué)意義 6、草酰乙酸的回補(bǔ)反應(yīng),1、細(xì)胞定位：線粒體基質(zhì),2、化學(xué)歷程：三階段，9步反應(yīng)，循環(huán)途徑,、草酰乙酸與乙酰CoA縮合成檸檬酸,檸檬酸合酶,檸檬酸合酶是變構(gòu)酶，其變構(gòu)抑制劑主要有：ATP、NADH、琥珀酰CoA、酯酰CoA ；AMP可解除抑制,CH3CO,關(guān)鍵酶1（限速酶）,競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑：丙酮酰-CoA,、經(jīng)順烏頭酸生成異檸檬酸,、異檸檬酸氧化形成-酮戊二酸,異檸檬酸脫氫酶,關(guān)鍵酶2,、-酮戊二酸氧化脫羧形成

14、琥珀酰-CoA,酮戊二酸脫氫酶系,G0 = -33.12 kJ/mol,高能硫酯化物,-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體：與丙酮酸脫氫酶復(fù)合物（丙酮酸脫氫酶系）組成、結(jié)構(gòu)和催化機(jī)理相似，由3種酶、6種輔助因子組成。,關(guān)鍵酶3,、琥珀酰-CoA轉(zhuǎn)化為琥珀酸,琥珀酰-CoA合成酶 （琥珀酰硫激酶）,底物水平磷酸化,參與蛋白質(zhì)合成、G蛋白活化，轉(zhuǎn)化為ATP.,、琥珀酸脫氫形成延胡索酸,FAD與酶共價(jià)連接 丙二酸為競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑 抑制細(xì)胞呼吸 （Krebs）,琥珀酸脫氫酶,、延胡索酸水合生成 L-蘋果酸,延胡索酸酶,、 L-蘋果酸脫氫形成草酰乙酸,被草酰乙酸與乙酰CoA縮合（高度放能）反應(yīng)所推動(dòng),蘋果酸脫氫酶,Co

15、ASH,+CO2,草酰乙酸 再生階段,檸檬酸的生成階段,氧化脫 羧階段,檸檬酸,異檸檬酸,順烏頭酸,酮戊二酸,琥珀酸,琥珀酰CoA,延胡索酸,蘋果酸,草酰乙酸,NAD+,NAD+,FAD,NAD+,三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程,+CO2,（1）丙酮酸只有4個(gè)氫，但徹底氧化所放出的氫不止4個(gè)，其它氫主要來自何處？這樣的過程有什么意義？ （2）三羧酸循環(huán)中產(chǎn)生的CO2直接來自乙酰CoA的兩個(gè)碳嗎？,思考：,3. 三羧酸循環(huán)的調(diào)控位點(diǎn)及相應(yīng)調(diào)節(jié)物,關(guān)鍵酶 激活劑 抑制劑 a 檸檬酸合成酶 NAD+ ATP （限速酶） NADH 琥珀酰CoA 脂酰CoA b 異檸檬酸 ADP ATP 脫氫酶 NAD+ NAD

16、H c -酮戊二酸 ADP NADH 脫氫酶 NAD+ 琥珀酰CoA,速率受細(xì)胞能量狀態(tài)、生物合成需求調(diào)節(jié)。 關(guān)鍵因素： NADH/NAD+、ATP/ADP,總反應(yīng)式: 乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP,能量“現(xiàn)金” : 1 GTP 能量“支票”: 3 NADH 1 FADH2,7.5ATP,1.5ATP,1ATP,10ATP,能量計(jì)量 (from CH3COSCoA)：,4.三羧酸循環(huán)的能量計(jì)量,（1）進(jìn)行部位：線粒體基質(zhì) （2）關(guān)鍵酶：檸檬酸合成酶，異檸檬酸脫氫酶，-酮戊二酸脫氫酶系 （3）化學(xué)歷程：一分子

17、乙酰輔酶A經(jīng)歷4次脫氫（其中三次以NAD+為受氫體,一次以FAD為受氫體），2次脫羧產(chǎn)生2個(gè)CO2 （4）能量：每循環(huán)一周產(chǎn)生10ATP,三羧酸循環(huán)途徑小結(jié),5、三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義,是有機(jī)體獲得生命活動(dòng)所需能量的主要途徑 三羧酸循環(huán)是機(jī)體將糖或其它物質(zhì)氧化而獲得能量的最有效方式。在糖代謝中，糖經(jīng)此途徑氧化產(chǎn)生的能量最多。每分子葡萄糖經(jīng)有氧氧化生成H2O 和CO2 時(shí)，可凈生成32分子ATP (或30分子ATP) 。 是糖、脂、蛋白質(zhì)等物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的中心樞紐,形成的多種重要的中間產(chǎn)物可提供細(xì)胞其他物質(zhì)的碳骨架 此循環(huán)的中間產(chǎn)物如草酰乙酸、-酮戊二酸、丙酮酸、乙酰CoA 等是合成糖、氨基酸、

18、脂肪等的原料。同時(shí)該循環(huán)也是糖、蛋白質(zhì)和脂肪徹底氧化分解的共同途徑：蛋白質(zhì)水解的產(chǎn)物如谷氨酸、天冬氨酸、丙氨酸等脫氨后或轉(zhuǎn)氨后的碳架要通過三羧酸循環(huán)才能被徹底氧化；脂肪分解后的產(chǎn)物脂肪酸經(jīng)-氧化后生成乙酰-CoA以及甘油，也要經(jīng)過三羧酸循環(huán)而被徹底氧化?？梢娙人嵫h(huán)是聯(lián)系三大類物質(zhì)代謝的樞紐。 是發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑,我們吃的米飯去哪里了？,-葡萄糖的有氧氧化（EMP-TCA途徑）,我們的日常能量從何而來？,（EMP）,1葡萄糖,丙酮酸脫氫酶系,1、葡萄糖的有氧分解歷程,2,2,2,2,2,葡萄糖完全氧化的化學(xué)歷程,酵解階段： 2 ATP 2 1 NADH,2 ATP,2 (2.5ATP或

19、 1.5 ATP ),三羧酸循環(huán)：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH2,2 1 ATP,2 7.5 ATP,2 1.5 ATP,總計(jì)：32 ATP或30 ATP,2、葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATP,2 10 ATP,糖酵解+三羧酸循環(huán)的儲(chǔ)能效率,糖酵解: 1G 2ATP+2NADH+2H+2丙酮酸 7ATP 丙酮酸氧化及三羧酸循環(huán): 2丙酮酸 25ATP 32ATP 儲(chǔ)能效率=32 30.5/2867= 34.04 % 其余能量以熱量形式： 動(dòng)物一部分維持體溫，一部分散失；微生物有維持環(huán)境溫度的作用。,3. 葡萄糖有氧氧化（EMP-TCA）途徑的特點(diǎn)：,起始物為G，終產(chǎn)物為CO2和

20、H2O，是糖的徹底氧化途徑 全過程需要氧參與 產(chǎn)生大量的ATP，是機(jī)體ATP生成的主要方式 三個(gè)階段共有7個(gè)調(diào)控位點(diǎn),EMP-TCA 途徑的關(guān)鍵反應(yīng)及關(guān)鍵酶,第一階段：己糖激酶；磷酸果糖激酶；丙酮酸激酶 第二階段: 丙酮酸脫氫酶系 第三階段：檸檬酸合成酶；異檸檬酸脫氫酶；酮戊二酸脫氫酶系,EMP:,糖有氧氧化的調(diào)節(jié)部位及調(diào)節(jié)劑,糖酵解和有氧氧化之間的互相調(diào)節(jié),巴斯德效應(yīng)： 有氧氧化抑制糖酵解或生醇發(fā)酵（無氧氧化）的現(xiàn)象。 或生物細(xì)胞和組織中的糖發(fā)酵為氧所抑制的現(xiàn)象。,反巴斯德效應(yīng)： 有些正常組織細(xì)胞（視網(wǎng)膜,小腸粘膜,粒細(xì)胞）及多種癌細(xì)胞，在充分供給葡萄糖時(shí)，不論有氧與否，都進(jìn)行很強(qiáng)的酵解反應(yīng)

21、。而有氧氧化反而相應(yīng)降低。,生物體根據(jù)氧的有無,來調(diào)節(jié)糖的分解量,而使能量物質(zhì)得到節(jié)制。,4. 葡萄糖有氧氧化（EMP-TCA）途徑的生物學(xué)意義：, 機(jī)體獲得能量的重要途徑； 不僅是糖的徹底氧化途徑，同時(shí)也是脂、蛋白質(zhì)、核酸等物質(zhì)代謝的總樞紐； 形成多種重要的中間產(chǎn)物為合成細(xì)胞其它 物質(zhì)的碳骨架； 是發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑。,三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物不會(huì)因參與循環(huán)而被消耗，但可以參加其他代謝而被消耗。因此需要從其它途徑進(jìn)行補(bǔ)充，稱為回補(bǔ)反應(yīng)。,Sp：草酰乙酸的回補(bǔ)反應(yīng),(1)動(dòng)物肝臟和腎臟的線粒體中，丙酮酸羧化酶催化 OCCOOH CH3COCOOH+CO2+ATP+H2OCH2COOH +ADP

22、+Pi (2)植物、細(xì)菌/動(dòng)物大腦、心臟等，PEP羧化酶催化 CH2CCOOH + H2O+ CO2O=CCOOH +Pi | OP CH2COOH,丙酮酸+CO2+NADH+H+ 蘋果酸+NAD+,(4)、Asp和Glu脫氨 Asp 草酰乙酸 Glu 酮戊二酸,(3) 蘋果酸酶和蘋果酸脫氫酶催化,蘋果酸+ NAD+ 蘋果酸+ NADH+H+,蘋果酸酶,蘋果酸脫氫酶,五、乙醛酸循環(huán),1、乙醛酸循環(huán)的生化歷程,3、乙醛酸循環(huán)的生理意義 植物種子萌發(fā)的脂肪轉(zhuǎn)化為糖,2、乙醛酸循環(huán)總反應(yīng)式,CoASH,乙醛酸循環(huán)和三羧酸循環(huán)反應(yīng)歷程的 比較,檸檬酸,異檸檬酸,順烏頭酸,酮戊二酸,琥珀酸,琥珀酰CoA

23、,草酰乙酸,蘋果酸,延胡索酸,乙醛酸循環(huán)總反應(yīng)式及其與糖異生的關(guān)系,糖異生,油類植物 種子發(fā)芽,脂代謝,糖,乙醛酸循環(huán),草酰乙酸,乙酰CoA,意義不在于產(chǎn)能！,Sp：原始細(xì)菌的生存,乙酸菌 以乙酸為主要食物的細(xì)菌,生存,四碳、六碳化合物,轉(zhuǎn)化,六、磷酸戊糖途徑（Pentose Phosphate Pathway, PPP）,1、化學(xué)反應(yīng)歷程及催化酶類 特點(diǎn)：氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段 2、總反應(yīng)式和生理意義,細(xì)胞定位：細(xì)胞質(zhì),1. 磷酸戊糖途徑的兩個(gè)階段,b、非氧化分子重排階段 6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P,a、氧化脫羧階段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸-6-

24、P 6 核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+,6CO2,6H2O,a. 總反應(yīng)式：,2.總反應(yīng)式及生理意義,6-G-P直接參加脫氫與脫羧，且一開始即有氧化反應(yīng) 在兩次脫氫過程中，受氫體均為NADP+ 中間產(chǎn)物有磷酸戊糖存在,且從磷酸丙糖到磷酸庚糖形成一個(gè)復(fù)雜的轉(zhuǎn)化過程 反應(yīng)受NADP+ / NADPH比例調(diào)節(jié),b.磷酸戊糖途徑的生物學(xué)意義 產(chǎn)生大量NADPH,主要用于還原（加氫）反應(yīng)，為細(xì)胞提供還原力 產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物；將戊糖代謝和己糖代謝聯(lián)系起來，實(shí)現(xiàn)某些單糖間的轉(zhuǎn)變 在某些特殊情況下（如三羧酸循環(huán)受阻）為機(jī)體提供能量

25、,在脂肪酸及膽固醇等多種重要物質(zhì)的生物合成中提供氫，作為供氫體。 NADPH作為谷胱甘肽還原酶的輔酶，對(duì)于維持細(xì)胞中還原型谷胱甘肽（G-SH）的正常含量，從而對(duì)維持細(xì)胞特別是紅細(xì)胞的完整性有重要作用。 NADPH（加單氧酶體系的供氫體）參與肝臟內(nèi)的生理轉(zhuǎn)化反應(yīng)（激素、藥物、毒物等的生理轉(zhuǎn)化）。,NADPH的主要功用,Sp：糖三條分解代謝途徑的關(guān)系,糖原 1-P-G 6-P-G 6-P-葡萄糖酸 5-P-核酮糖 3-P-甘油醛 5-P-核糖 乳酸 丙酮酸 乙醇 無氧 戊糖代謝 TCA,光合作用,G,有氧,核酸合成,EMP,HMS,第四節(jié) 糖的合成代謝,糖的生成作用 糖的合成代謝 糖的異生作用：非

26、糖物質(zhì)合成糖的過程,二、糖的生成作用,一、葡萄糖的異生作用,1、糖核苷酸的生成(單糖基的活化) 2、蔗糖的合成(雙糖的合成) 3、淀粉的合成,(多糖的合成),一、糖異生作用,(1)用整體動(dòng)物實(shí)驗(yàn)，禁食24小時(shí)，大鼠中的肝糖原由7降到1，再喂乳酸等非糖物質(zhì)，肝糖原增加。 (2)糖尿病人或切除胰島的動(dòng)物，他們從氨基酸轉(zhuǎn)化糖的過程十分活躍。攝入生糖氨基酸時(shí)，尿中糖含增加。,非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代謝的中間產(chǎn)物后，在相應(yīng)的酶催化下,繞過糖酵解途徑的三個(gè)不可逆反應(yīng),利用其它酶生成葡萄糖。,糖原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,

27、葡萄糖,己糖激酶,果糖激酶,二磷酸果糖磷酸酯酶,丙酮酸激酶,丙酮酸羧化酶,6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶,6-磷酸葡萄糖,2草酰乙酸,PEP羧激酶,1、糖異生主要途徑和關(guān)鍵反應(yīng),糖的異生作用,糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之一,乙酰CoA為別構(gòu)激活劑,糖的異生作用,糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之二,糖的異生作用,糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之三,（1） 凡是能生成丙酮酸或草酰乙酸的物質(zhì)均可以變成葡萄糖。例如乳酸、三羧酸循環(huán)的中間物(檸檬酸、-酮戊二酸、蘋果酸等)。 （2） 凡是能轉(zhuǎn)變成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸的氨基酸（如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸等生糖氨基酸）均可轉(zhuǎn)變成葡萄糖。 （3） 脂肪水解產(chǎn)生的甘油轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岫u丙酮后能夠轉(zhuǎn)

28、變成葡萄糖，而動(dòng)物體中脂肪酸氧化分解產(chǎn)生的乙酰輔酶A不能逆轉(zhuǎn)為丙酮酸，因此不能異生成葡萄糖。 （4） 反芻動(dòng)物糖異生途徑十分旺盛，比如牛胃細(xì)菌可以分解纖維素生成乙酸、丙酸、丁酸等，其中的奇數(shù)脂肪酸可轉(zhuǎn)變成琥珀酰輔酶A，然后異生成葡萄糖。,2糖異生前體,纖維素,有機(jī)酸 低級(jí)脂肪酸,微生物發(fā)酵,糖異生,葡萄糖糖原,a. 由非糖物質(zhì)提供糖，是保持血糖濃度的一個(gè)重要因素（在動(dòng)物饑餓或供糖不足時(shí)）； b. 清除運(yùn)動(dòng)后產(chǎn)生的大量乳酸，防止機(jī)體酸中毒； c. 纖維素降解得到的低級(jí)脂肪酸等可以通過該途徑轉(zhuǎn)變成葡萄糖，對(duì)于食草動(dòng)物尤其重要。,3、糖異生的生物學(xué)意義,Sp: 乳酸循環(huán)（Cori cycle ）,葡

29、萄糖,丙酮酸,乳酸,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乳酸,葡萄糖,NADH,NADH,肝,血液,肌肉,糖異生,糖酵解,葡萄糖產(chǎn)生的乳酸轉(zhuǎn)運(yùn)至肝經(jīng)糖異生作用生成葡萄糖，轉(zhuǎn)運(yùn)至肌肉組織加以利用，這一過程稱為乳酸循環(huán)。,（胞液）,（線粒體）,糖分解和糖 異生的關(guān)系,（PEP）,糖異生途徑的調(diào)節(jié),當(dāng)肝細(xì)胞內(nèi)甘油，氨基酸，乳酸及丙酮酸等糖異生的原料增高時(shí)，糖異生作用增強(qiáng)。 ATP可抑制磷酸果糖激酶，激活二磷酸果糖磷酸酶，而ADP和AMP的作用正好與ATP相反。故ATP能促進(jìn)糖異生；ADP與AMP則抑制糖異生。 激素調(diào)節(jié),激素調(diào)節(jié),胰島素,促進(jìn)糖異生,糖核苷酸在雙糖和多糖合成中提供糖基和能量,如： 植物細(xì)胞中蔗糖合

30、成時(shí)需UDPG， 淀粉合成時(shí)需ADPG， 纖維素合成時(shí)需GDPG和UDPG； 動(dòng)物細(xì)胞中乳糖與糖原合成時(shí)需UDPG,1、糖核苷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）的生成,二、糖的生成作用,糖的生成作用,G+ATP 6-P-G 1-P-G,己糖激酶,磷酸葡萄糖變位酶,葡萄糖在UDP-葡萄糖-焦磷酸化酶的作用下，形成UDP-G。其它糖同理。,糖的生成作用,糖的生成作用,植物：,(1) UDPG(ADPG) + 果糖 蔗糖 + UDP(ADP),(2) UDPG + 6-P-果糖 磷酸蔗糖 + UDP 磷酸蔗糖 + H2O 蔗糖 + H3PO4,蔗糖合成酶,磷酸蔗糖合成酶,蔗糖磷酸酯酶,微生物：,1-P-G + F(果糖) 蔗糖 + Pi （植物中未發(fā)現(xiàn)）,蔗糖磷酸化酶