1、細胞骨架的結(jié)構(gòu)與功能摘要：細胞骨架一般是指真核細胞中的蛋白纖維網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)，所組成的結(jié)構(gòu)體系稱為“細胞骨架系統(tǒng)”，是細胞的重要保守結(jié)構(gòu)之一，主要包括微管，微絲和中間纖維；而廣義的細胞骨架還包括核骨架、核纖層和細胞外基質(zhì)，形成貫穿于細胞核、細胞質(zhì)、細胞外的一體化網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)(Alberts B et al.,2002)。細胞骨架除了維持細胞的特定形狀及細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性等基本功能外,還在細胞的物質(zhì)運輸、能量與信息傳遞、基因表達、細胞的運動、細胞的分裂分化及凋亡中起重要作用。關鍵詞：細胞骨架；微管；微絲；中間纖維；結(jié)構(gòu)；功能20世紀60年代之前，電鏡制樣大多采用低溫固定，而細胞骨架會在低溫下解聚，所以科

2、研工作者們一直沒有注意到它。直到1963年Slauterback首次用電鏡在水螅刺細胞中第一次觀察到微管以來,細胞骨架的重要作用被揭示,現(xiàn)在已知,細胞骨架的作用不僅在于維持細胞形態(tài)穩(wěn)定,而且還參與了調(diào)節(jié)細胞的重要生命活動,如細胞的物質(zhì)運輸、能量與信息傳遞、基因表達、細胞的分裂分化以及凋亡等(Bershadsky ,A et al., 1988)。細胞骨架不僅在維持細胞形態(tài)，承受外力、保持細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用，而且還參與許多重要的生命活動，如：在植物細胞中細胞骨架指導細胞壁的合成；在細胞分裂中細胞骨架牽引染色體分離，在細胞物質(zhì)運輸中，各類小泡和細胞器可沿著細胞骨架定向轉(zhuǎn)運；在肌肉細

3、胞中，細胞骨架和它的結(jié)合蛋白組成動力系統(tǒng)；在白細胞的遷移、精子的游動、神經(jīng)細胞軸突和樹突的伸展等方面都與細胞骨架有關；維持細胞的形態(tài)，為各種細胞器的定位和實施功能提供基礎，確保細胞中各種生命活動在時間和空間上有序進行；同時，細胞骨架對離子通道也有調(diào)節(jié)作用。既然細胞骨架對生物體如此的必不可少，所以有必要從細胞骨架的基本成分微管、微絲和中間纖維的結(jié)構(gòu)和功能來對細胞骨架的研究進展做一個概述。微管的結(jié)構(gòu)與功能微管是一種具有極性的細胞骨架,可在所有哺乳類動物細胞中存在，它是由13 條原纖維構(gòu)成的中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑2225納米，除了紅細胞外，所有微管均由約55kD結(jié)構(gòu)相似的及微管蛋白組成,且每一條原纖維由

4、微管蛋白二聚體線性排列而成 (Claire E. Walczak et al.,2010) 。兩種亞基均可結(jié)合GTP，-微管蛋白結(jié)合的GTP從不發(fā)生水解或交換，是-微管蛋白的固有組成部分；而作為GTP酶，-微管蛋白可水解結(jié)合的GTP，結(jié)合的GDP可交換為GTP，稱為可交換位。微管和微絲一樣，具有生長速度較快解離速度較慢的(+)端和生長速度較慢解離速度較快的(-)端，另外它還是兩種運載分子驅(qū)動蛋白和動力蛋白的行走軌道。微管在胞質(zhì)中形成網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)，作為運輸路軌并起支撐作用。微管對低溫、高壓和秋水仙素敏感。微管確定膜性細胞器的位置和作為膜泡運輸?shù)膶к墸羌毎羌艿募軜?gòu)主干，并也是某些胞器的主體。例如中

5、心粒就是由9組3聯(lián)微管組成的構(gòu)造，而真核生物的纖毛與鞭毛也是由以微管為主體的9+2結(jié)構(gòu)，即由9個二聯(lián)微管和一對中央微管構(gòu)成； 基體的微管組成為9+0，并且二聯(lián)微管為三聯(lián)微管所取代，結(jié)構(gòu)類似于中心粒，組成的軸絲為主體。微管形成的有些結(jié)構(gòu)是比較穩(wěn)定的，是由于微管結(jié)合蛋白的作用和酶修飾的原因，如神經(jīng)細胞軸突、纖毛和鞭毛中的微管纖維。大多數(shù)微管纖維處于動態(tài)的聚合和災變狀態(tài)，這是實現(xiàn)其功能所必需的性質(zhì)（如紡錘體）。與秋水仙素結(jié)合的微管蛋白可加合到微管上，并阻止其他微管蛋白單體繼續(xù)添加，進而破壞紡錘體的結(jié)構(gòu)，長春花堿具有類似的功能。紫杉酚，能促進微管的聚合，并使已形成的微管穩(wěn)定，然而這種穩(wěn)定性會破壞微管的

6、正常功能。這些藥物可以利用破壞微管功能以阻止細胞分裂，成為癌癥治療的新希望。人們至少發(fā)現(xiàn)兩種明顯區(qū)別的-微管蛋白及三種明顯區(qū)別的-微管基因，它們產(chǎn)生具有特定功能的微管蛋白mRNA，由于這些編碼在結(jié)構(gòu)組分上十分近似蛋白質(zhì)分子，在不同組織存在多少特異性的具有差異表達的微管蛋白亞型，尚待深入研究。微管球蛋白結(jié)合的GTP水解并不是微管組裝所必需的步驟，但是結(jié)合GTP的微管蛋白二聚體能加合到微管纖維上，在快速生長的纖維兩端微管球蛋白結(jié)合的GTP來不及水解，形成的“帽子”，使微管纖維較為穩(wěn)定。一旦暴露出結(jié)合GDP的亞單位微管，則開始去組裝。微管組織中心是微管進行組裝的區(qū)域，著絲粒、成膜體、中心體、基體均具

7、有微管組織中心的功能。所有微管組織中心都具有微管球蛋白，這種球蛋白的含量很低，可聚合成環(huán)狀復合體，像模板一樣參與微管蛋白的核化，幫助和球蛋白聚合為微管纖維。除了-微管蛋白與-微管蛋白有編碼相似的不同變異型，近幾年來又發(fā)現(xiàn)了多種編碼差異更大的新的微管蛋白，形成不同的基因家族。其中gamma微管蛋白位于細胞內(nèi)的微管組織中心，是用以提供及微管蛋白進行聚合反應形成微管的起始核心。而delta與epsilon則被認為與中心體的結(jié)構(gòu)與形成有關。其他尚有eta, zeta, theta等等多種變異，不過通常僅存在少數(shù)幾種真核單細胞生物如原蟲或纖毛蟲里，可能跟這些生物獨特的結(jié)構(gòu)與生理習性有關，進一步詳情仍待研

8、究。蛋白與微管密切相關，附著于微管多聚體上，參與微管的組裝并增加微管的穩(wěn)定性，這些蛋白叫做微管結(jié)合蛋白（MAPs），在微管結(jié)構(gòu)中約占1015%。微管結(jié)合蛋白分子至少包含一個結(jié)合微管的結(jié)構(gòu)域和一個向外突出的結(jié)構(gòu)域。突出部位伸到微管外與其它細胞組分（如微管束、中間纖維、質(zhì)膜）結(jié)合。微管結(jié)合蛋白能促進微管聚集成束，增加微管穩(wěn)定性或強度，促進微管組裝。一類主要的微管結(jié)合蛋白家族叫作裝配微管結(jié)合蛋白, 作用是將微管在胞質(zhì)溶膠中進行交聯(lián)。這些微管結(jié)合蛋白的結(jié)構(gòu)中具有兩個結(jié)構(gòu)域, 一個是堿性的微管蛋白結(jié)合結(jié)構(gòu)域, 另一個是酸性的外伸的結(jié)構(gòu)域。其能使微管相互交聯(lián)形成束狀結(jié)構(gòu)，也可以使微管同其它細胞結(jié)構(gòu)交聯(lián)；通

9、過與微管成核點的作用促進微管的聚合，在細胞內(nèi)沿微管轉(zhuǎn)運囊泡和顆粒，因為一些分子馬達能夠同微管結(jié)合轉(zhuǎn)運細胞的物質(zhì)；提高微管的穩(wěn)定性，由于微管結(jié)合蛋白同微管壁的結(jié)合，自然就改變了微管組裝和解聚的動力學。同時，微管結(jié)合蛋白同微管的結(jié)合能夠控制微管的長度防止微管的解聚，所以微管結(jié)合蛋白擴展了微管蛋白的功能。 細胞中的微管就像混凝土中的鋼筋一樣，起支撐作用，在培養(yǎng)的細胞中，微管呈放射狀排列在核外，（+）端指向質(zhì)膜，形成平貼在培養(yǎng)皿上的形狀。在神經(jīng)細胞的軸突和樹突中，微管束沿長軸排列，起支撐作用，在胚胎發(fā)育階段為管幫助軸突生長，突入周圍組織，在成熟的軸突中，微管是物質(zhì)運輸?shù)穆奋?。微管起細胞?nèi)物質(zhì)運輸?shù)穆奋?/p>

10、作用，破壞微管會抑制細胞內(nèi)的物質(zhì)運輸。與微管結(jié)合而起運輸作用的馬達蛋白有兩大類：驅(qū)動蛋白，動力蛋白，兩者均需ATP提供能量。驅(qū)動蛋白發(fā)現(xiàn)于1985年，是由兩條輕鏈和兩條重鏈構(gòu)成的四聚體，外觀具有兩個球形的頭（具有ATP酶活性）、一個螺旋狀的桿和兩個扇子狀的尾。通過結(jié)合和水解ATP，導致頸部發(fā)生構(gòu)象改變，使兩個頭部交替與微管結(jié)合，從而沿微管“行走”，將“尾部”結(jié)合的“貨物”（運輸泡或細胞器）轉(zhuǎn)運到其它地方。據(jù)估計哺乳動物中類似于驅(qū)動蛋白的蛋白（KLP, kinesin-like protein or KRB, kinesin-related protein）超過50余種，大多數(shù)KLP能向著微管（

11、+）極運輸小泡，也有些如Ncd蛋白（一種著絲點相關的蛋白）趨向微管的（-）極。微管還能形成紡錘體，紡錘體是一種微管構(gòu)成的動態(tài)結(jié)構(gòu)，其作用是在分裂細胞中牽引染色體到達分裂極。 纖毛與鞭毛是相似的兩種細胞外長物，前者較短，約510um；后者較長，約150um，兩者直徑相似，均為0.15-0.3um。鞭毛和纖毛均由基體和鞭桿兩部分構(gòu)成，鞭毛中的微管為9+2結(jié)構(gòu)，即由9個二聯(lián)微管和一對中央微管構(gòu)成，其中二聯(lián)微管由AB兩個管組成，A管由13條原纖維組成，B管由10條原纖維組成，兩者共用3條。A管對著相鄰的B管伸出兩條動力蛋白臂，并向鞭毛中央發(fā)出一條輻?；w的微管組成為9+0，并且二聯(lián)微管為三聯(lián)微管所取代

12、，結(jié)構(gòu)類似于中心粒。纖毛和鞭毛的運動是依靠動力蛋白水解ATP，使相鄰的二聯(lián)微管相互滑動。有一種男性不育癥是由于精子沒有活力造成的，這種病人同時還患有慢性支氣管炎，主要是因為是鞭毛和纖毛沒有動力蛋白臂，不能排出侵入肺部的粒子。微絲的結(jié)構(gòu)與功能微絲是由肌動蛋白組成的直徑約7nm的骨架纖維，又稱肌動蛋白纖維。微絲和它的結(jié)合蛋白以及肌球蛋白三者構(gòu)成化學機械系統(tǒng)，利用化學能產(chǎn)生機械運動。微絲也普遍存在于所有真核細胞中，是一個實心狀的纖維，直徑為4nm-7nm一般細胞中含量約占細胞內(nèi)總蛋白質(zhì)的1%-2%，(CantielloH. F. et al., 1996)。但在活動較強的細胞中可占20%-30%。在

13、一般細胞主要分布于細胞的表面，直接影響細胞的形狀。微絲具有多種功能，在不同細胞的表現(xiàn)不同，在肌細胞組成粗肌絲、細肌絲，可以收縮（如收縮蛋白），在非肌細胞中主要起支撐作用、非肌性運動和信息傳導作用。微絲主要由肌動蛋白構(gòu)成，和肌球蛋白（一種分子馬達蛋白）一起作用，使細胞運動。它們參與細胞的變形蟲運動、植物細胞的細胞質(zhì)流動與肌肉細胞的收縮。如同微管蛋白，肌動蛋白的基因組成一個超家族，并組成多種極為相似的結(jié)構(gòu)。例如，各種肌肉細胞有不同的機動蛋白: 骨骼肌的條紋纖維，血管壁的平滑肌，胃腸道壁的平滑肌。它們在氨基酸組分上有微小的差異，在肌肉與非肌細胞中都還存在及肌動蛋白，它們與具有橫紋的肌動蛋白可有25個

14、氨基酸的差異。分布于各種肌肉細胞中，和分布于肌細胞和非肌細胞中。肌動蛋白纖維是由兩條線性排列的肌動蛋白鏈形成的螺旋，狀如雙線捻成的繩子，肌動蛋白的單體為球形分子，稱為球形肌動蛋白G-actin，它的多聚體稱為纖維形肌動蛋白F-actin。植物細胞的細胞質(zhì)流動，微絲中的肌動蛋白與肌球蛋白在細胞質(zhì)形成三維的網(wǎng)絡體系。肌動蛋白位于外質(zhì)，肌球蛋白位于內(nèi)質(zhì)。 肌球蛋白連結(jié)著細胞質(zhì)顆粒，由ATP供給能量，肌球蛋白與細胞質(zhì)顆粒的結(jié)合體沿著肌動蛋白纖維絲滑動，從而帶動整個細胞質(zhì)的環(huán)流(Otterbein LR et al,2001)。肌動蛋白在進化上高度保守，酵母和兔子肌肉的肌動蛋白有88%的同源性。不同類型

15、肌肉細胞的-肌動蛋白分子一級結(jié)構(gòu)（約400個氨基酸殘基）僅相差46個氨基酸殘基，-肌動蛋白或-肌動蛋白與-橫紋肌肌動蛋白相差約25個氨基酸殘基。多數(shù)簡單的真核生物，如酵母或粘菌，含單個肌動蛋白基因，僅合成一種肌動蛋白。真核生物含有多個肌動蛋白基因，如海膽有11個，網(wǎng)柄菌屬有17個，在某些植物中有60個。肌動蛋白要經(jīng)過翻譯后修飾，如N-端乙?；蚪M氨酸殘基的甲基化。在適宜的溫度，存在ATP、K+、Mg2+離子的條件下，肌動蛋白單體可自組裝為纖維。結(jié)合ATP的肌動蛋白對微絲纖維末端的親和力高，而結(jié)合ADP的肌動蛋白對纖維末端的親和力低，容易脫落。當溶液中ATP-actin濃度高時，微絲快速生長，在

16、微絲纖維的兩端形成ATP-actin“帽子”，這樣的微絲有較高的穩(wěn)定性。(Otterbein LR et al,2001)。伴隨著ATP水解，微絲結(jié)合的ATP就變成了ADP，當ADP-actin暴露出來后，微絲就開始去組裝而變短。微絲具有極性，肌動蛋白單體加到（+）極的速度要比加到（-）極的速度快5-10倍。溶液中ATP-肌動蛋白的濃度也影響組裝的速度。當處于臨界濃度時，ATP-actin可能繼續(xù)在（+）端添加、而在（-）端開始分離，表現(xiàn)出一種“踏車”現(xiàn)象。細胞中微絲參與形成的結(jié)構(gòu)除肌原纖維、微絨毛等屬于穩(wěn)定結(jié)構(gòu)外，其他大都處于動態(tài)的組裝和去組裝過程中，并通過這種方式實現(xiàn)其功能。細胞松弛素可切

17、斷微絲纖維，并結(jié)合在微絲末端抑制肌動蛋白加合到微絲纖維上，特異性的抑制微絲功能。而鬼筆環(huán)肽與微絲能夠特異性的結(jié)合，使微絲纖維穩(wěn)定而抑制其功能。熒光標記的鬼筆環(huán)肽可特異性的顯示微絲。微絲除參與形成肌原纖維外還具有以下功能。形成應力纖維：非肌細胞中的應力纖維與肌原纖維有很多類似之處：都包含myosin II、原肌球蛋白、filamin和-actinin。培養(yǎng)的成纖維細胞中具有豐富的應力纖維，并通過粘著斑固定在基質(zhì)上。在體內(nèi)應力纖維使細胞具有抗剪切力。形成微絨毛：微絨毛亦稱細絨毛、絨毛狀突起。是動物細胞游離面的細胞質(zhì)突起，被細胞膜所包圍，直徑約0.1微米長度由0.2微米到數(shù)微米，廣泛地存在于動物細胞

18、中，但以成長期的卵母細胞、小腸、腎小管的曲細尿管的上皮細胞等吸收機能旺盛的細胞和內(nèi)耳、鼻、側(cè)線等感覺細胞中較為豐富。細胞的變形運動：微絲纖維生長，使細胞表面突出，形成片足；在片足與基質(zhì)接觸的位置形成粘著斑；在myosin的作用下微絲纖維滑動，使細胞主體前移；解除細胞后方的粘和點。如此不斷循環(huán)，細胞向前移動。阿米巴原蟲、白細胞、成纖維細胞都能以這種方式運動。胞質(zhì)分裂：有絲分裂末期，兩個即將分離的子細胞內(nèi)產(chǎn)生收縮環(huán)，收縮環(huán)由平行排列的微絲和myosin II組成。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個子細胞的胞質(zhì)分離，在細胞松馳素存在的情況下，不能形成胞質(zhì)分裂環(huán)，因此形成雙核細胞。頂體反應：在精卵結(jié)合時，微絲使頂

19、體突出穿入卵子的膠質(zhì)里，融合后受精卵細胞表面積增大，形成微絨毛，微絲參與形成微絨毛，有利于吸收營養(yǎng)。其他功能：如細胞器運動、質(zhì)膜的流動性、胞質(zhì)環(huán)流均與微絲的活動有關，抑制微絲的藥物（細胞松弛素）可增強膜的流動、破壞胞質(zhì)環(huán)流。中間纖維的結(jié)構(gòu)與功能60年代中期，在哺乳動物細胞中發(fā)現(xiàn)10nm纖維，因其直徑介于肌粗絲和細絲之間，故被命名為中間纖維，又稱中間絲、中等纖維，直徑10nm左右，介于微絲和微管之間。與微管不同的是中間纖維是最穩(wěn)定的細胞骨架成分，它主要起支撐作用。構(gòu)成它的蛋白質(zhì)多達5種，常見的有波形蛋白纖維、角蛋白纖維、結(jié)蛋白纖維、神經(jīng)元纖維、神經(jīng)膠質(zhì)纖維。在不同細胞中，成分變化較大。中間纖維使

20、細胞具有張力和抗剪切力。中間纖維有共同的基本結(jié)構(gòu)，即構(gòu)建成一個中央螺旋桿狀區(qū)，兩側(cè)則是大小和化學組成不同的端區(qū)。端區(qū)的多樣性決定了中間纖維外形和性質(zhì)的差異和特異性。中間纖維在細胞中圍繞著細胞核分布，成束成網(wǎng)，并擴展到細胞質(zhì)膜，與質(zhì)膜相連結(jié)。角蛋白纖維，分子量約40-70KD，出現(xiàn)在表皮細胞中，在人類上皮細胞中有20多種不同的角蛋白，分為和兩類。角蛋白又稱胞質(zhì)角蛋白，分布于體表、體腔的上皮細胞中。角蛋白為頭發(fā)、指甲等堅韌結(jié)構(gòu)所具有。根據(jù)組成氨基酸的不同，亦可將角蛋白分為：酸性角蛋白（I型）和中性或堿性角蛋白（II型），角蛋白組裝時必須由I型和II型以1：1的比例混合組成異二聚體，才能進一步形成中

21、間纖維；結(jié)蛋白纖維，又稱骨骼蛋白纖維，分子量約52KD，存在于肌肉細胞中，它的主要功能是使肌纖維連在一起；膠質(zhì)原纖維酸性蛋白，又稱膠質(zhì)原纖維，分子量約50KD，存在于星形神經(jīng)膠質(zhì)細胞和周圍神經(jīng)的許旺細胞，主要起支撐作用；波形纖維蛋白，分子量約53KD，廣泛存在于間充質(zhì)細胞及中胚層來源的細胞中，波形蛋白一端與核膜相連，另一端與細胞表面處的橋?；虬霕蛄Ｏ噙B，將細胞核和細胞器維持在特定的空間；神經(jīng)纖絲蛋白，是由三種分子量不同的多肽組成的異聚體，神經(jīng)纖絲蛋白的功能是提供彈性使神經(jīng)纖維易于伸展和防止斷裂。構(gòu)成中間纖維的蛋白結(jié)構(gòu)單元并非是一成不變的，而是隨細胞的生命活動而呈現(xiàn)高度的動態(tài)性，它們均由單體蛋白

22、以較弱的非共價鍵結(jié)合在一起，構(gòu)成纖維型多聚體，很容易進行組裝和去組裝，這正是實現(xiàn)其功能所必需的特點。中間纖維蛋白的氨基酸順序已基本清楚，許多肽鏈序列已經(jīng)測定。研究發(fā)現(xiàn)中間纖維蛋白來源于同一基因家族，具有高度同源性。中間纖維具有組織特異性，不同類型細胞含有不同中間纖維蛋白。腫瘤細胞轉(zhuǎn)移后仍保留源細胞的中間纖維，因此可用中間纖維抗體來鑒定腫瘤的來源。如乳腺癌和胃腸道癌，含有角蛋白，因此可斷定它來源于上皮組織。大多數(shù)細胞中含有一種中間纖維，但也有少數(shù)細胞含有2種以上，如骨骼肌細胞含有結(jié)蛋白和波形蛋白。 中間纖維的組織及動態(tài)變化。與微絲、微管不同，中間纖維蛋白合成后，基本上均組裝為中間纖維，游離的單體

23、很少。細胞內(nèi)的中間纖維蛋白均受到不同程度的化學修飾，包括乙?；姿峄?，可能與中間纖維的動態(tài)變化及功能活動有關。對細胞中中間纖維的組織尚了解不多在同一個細胞中，中間纖維有不同的組織結(jié)構(gòu)，如散在的纖維，復雜的網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)，粗大的中間纖維束，密集的中間纖維“鄰核帽”等，中間纖維在胞質(zhì)中形成精細發(fā)達的纖維網(wǎng)絡，外與細胞膜及細胞外基質(zhì)相連，內(nèi)與核纖層有直接聯(lián)系，目前對中間纖維與核膜和細胞表面聯(lián)系的認識仍是初步的。在胞質(zhì)中中間纖維與微絲、微管及其它細胞器有錯綜復雜的纖維聯(lián)絡。中間纖維與其它骨架組分確切關系尚知之不多。盡管中間纖維在細胞中是相當穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，在一定的生理條件或?qū)嶒灄l件下，中間纖維或中間纖維網(wǎng)會

24、發(fā)生改變，如有絲分裂過程中中間纖維發(fā)生解聚和重組裝。其它如胰酶消化、秋水仙素處理、顯微注射中間纖維蛋白抗體、熱休克、病毒感染、酒精肝病都可對細胞內(nèi)中間纖維網(wǎng)的組織狀態(tài)產(chǎn)生影響，使中間纖維網(wǎng)崩塌。迄今對組織中的中間纖維的結(jié)構(gòu)組織僅有一些概念性的了解，中間纖維通過橋粒在細胞間連續(xù)，推測中間纖維跨細胞的結(jié)構(gòu)，對維持上皮的連續(xù)性是重要的(Ning Wang et al.,1993)。 中間纖維與細胞分化，微絲和微管在各種細胞中均相同，而中間纖維蛋白的表達具有組織特異性，中間纖維與細胞分化的關系非常密切。自發(fā)現(xiàn)中間纖維以來，一般認為中間纖維在生物進化中的起源比微絲和微管晚，免疫細胞化學、電鏡及生化研究顯

25、示中間纖維似乎局限于脊椎動物細胞，其進化上的保守性比微絲和微管要差。然而，近年來有一些報道顯示在無脊椎動物細胞中可能也存在類中間纖維蛋白或10nm樣纖維。植物細胞中是否存在中間纖維？尚是一個有待解決的問題，翟中和等以膠體金免疫電鏡技術、免疫印跡技術及分子雜交技術對植物細胞類中間纖維結(jié)構(gòu)，蛋白成分及其基因同源序列進行了初步研究，從多方面提供了植物細胞中存在類中間纖維的證據(jù)。從中間纖維蛋白一級結(jié)構(gòu)及其基因的分析認為中間纖維蛋白應屬于同一基因家族，由同一個祖先基因進化而來，并提出中間纖維蛋白基因進化模式。最近對無脊椎動物細胞中間纖維蛋白一級結(jié)構(gòu)的研究表明，核纖層蛋白與無脊椎動物細胞中間纖維蛋白更為相

26、似。 中間纖維的功能至今仍是很不清楚的，一個重要的原因是迄今尚未找到一種中間纖維特異性工具藥。一般認為，中間纖維在細胞質(zhì)中起支架作用，并與細胞核定位有關。同時，中間纖維在細胞間或者組織中起支架作用，如角蛋白中間纖維參與了橋粒的形成和維持，結(jié)蛋白纖維參與了肌肉Z盤的構(gòu)造，但上述支架功能都是基于形態(tài)學觀察推測的。中間纖維在胞質(zhì)中形成精細發(fā)達的纖維網(wǎng)絡，外與細胞膜及細胞外基質(zhì)相連，內(nèi)與核纖層有直接聯(lián)系，推測中間纖維參與傳遞細胞內(nèi)機械的或分子的信息，可以是從細胞膜傳至細胞核，也可以是由細胞核傳至細胞膜。Traub提出中間纖維蛋白核功能的模型，其根據(jù)是波形纖維蛋白與DNA及組蛋白均有較強的親和力，并發(fā)現(xiàn)

27、Ca2+激活的中性硫醇蛋白酶和另一種Ca2+激活的水解酶可以優(yōu)先水解波形纖維蛋白氨基端，使其失去裝配成纖維的能力。中間纖維蛋白核功能假說的主要觀點是：中間纖維網(wǎng)架直接伸到細胞膜，當外界信號如激素、外源凝集素、免疫球蛋白、生長因子等與細胞膜上受體作用時，即啟動了Ca2+的流入，Ca2+濃度升高引起級聯(lián)反應，導致Ca2+調(diào)酶的激活，中間纖維蛋白的N端被水解，其大分子產(chǎn)物失去裝配成纖維的能力并進入細胞核內(nèi)，通過與組蛋白和DNA的作用來調(diào)節(jié)復制和轉(zhuǎn)錄。近年來發(fā)現(xiàn)中間纖維與mRNA的運輸有關，胞質(zhì)mRNA錨定于中間纖維可能對其在細胞內(nèi)的定位及是否翻譯起決定作用?？偨Y(jié)細胞骨架是細胞的保守結(jié)構(gòu)，其基本組成微

28、管、微絲及中間纖維都具有十分重要的功能。目前趨于一致的認識是對細胞骨架的結(jié)構(gòu)和功能的探究代表了一種獨立的研究方向，通過對細胞骨架的研究將闡明很多全新的生物學機理，因此,研究細胞骨架，將有助于開拓一個新的生物學熱點，這對人類在生命科學領域的探索又將是一個極大的進步。隨著細胞骨架研究技術的發(fā)展和普及,以及各種顯微技術和細胞內(nèi)熒光成像技術的成熟,細胞骨架的研究在未來可能成為生物學研究領域中的一個炙手可熱的話題。對細胞骨架包括微管、微絲以及中間纖維等的研究，大多是在真核細胞中進行的，科學工作者們認為細胞骨架僅為真核生物所特有的結(jié)構(gòu)，但近年來的研究發(fā)現(xiàn)它也存在于細菌等原核生物中。現(xiàn)在科學家已經(jīng)在細菌中發(fā)

29、現(xiàn)的FtsZ、MreB 和CreS 依次與真核細胞骨架蛋白中的微管蛋白、肌動蛋白絲及中間絲類似。對原核生物的細胞骨架的研究將有助于探索生命的起源，所以，對細胞骨架的研究會隨著時代的發(fā)展以及的生命科學研究的進步而不斷加深，將會向著更加廣闊的領域延伸。參考文獻：1 Bershadsky, A.,ANDJ. Vasiliev.Cytoskeleton.New York: Plenum, 19882 Transmembrane crosstalk between the extracellular matrix and the cytoskeleton.Nature Reviews Molecular Cell Biology 2:793-8053 Daniel A. Fletcher ,R. Dyche Mullins(January 2010).Cell mechanics and thecytos