2、動(dòng)物生殖行為生態(tài)學(xué),生殖行為是自然選擇的焦點(diǎn)！,動(dòng)物生態(tài)學(xué),Why sex?,Why sex? Deleterious mutations accumulate in asexual lineages Novel gene combinations are created Red Queen Hypothesis Need to create new gene arrangements to combat pathogen evolution 1970年代，一群生物學(xué)家開始建立寄生生物與寄主之間共同演化的數(shù)學(xué)模型，結(jié)果顯示它在兜圈子，彷佛一場致死方休的旋轉(zhuǎn)木馬 (merry-go-round) 游戲。 牛津生物學(xué)家漢彌頓 (William Hamilton) 于1980年代初指出，性可以為陷在紅皇后式賽跑中的動(dòng)物帶來一項(xiàng)利多：它會使得寄生生物較難以適應(yīng)寄主。 推薦的一篇SCIENCE文獻(xiàn) 及Darwin的物種起源,生物學(xué)家稱這種演化模型為紅心皇后假說，命名靈感來自凱洛 (Lewis Carroll) 的名著艾麗斯漫游仙境(Through the Looking Glass) 里，帶著艾麗斯在原地跑了老半天的紅心皇后 (Red Queen) - 紅皇后說：你瞧，你跑好久好久，還在原地不動(dòng)哪！寄主與寄生生物都經(jīng)歷長程演化，卻都不能造成任何長程的變化，彷佛雙方一直待在原地演化似的！,性的缺點(diǎn)如此多，為什么還這么成功呢? 最近科學(xué)家搜集到許多證據(jù)，都持一項(xiàng)出人意料的假設(shè)：性可以擊退寄生生物！寄生生物對寄主為害甚劇，因此，任何可以幫助寄主逃避寄生物的適應(yīng)結(jié)果，都可能大獲全勝。,性的功能和性分化,雖然性現(xiàn)象到處可見，但對于有性生殖的功能和行的分化仍然存在著爭議。 為什么性分化能夠保存下來？ 性的起源是如何的？ 有性生殖是需要 代價(jià)的，而現(xiàn)存的絕大多數(shù)的生物卻選擇了有性生殖；在脊椎動(dòng)物中，只有幾個(gè)屬的魚類、兩棲類和蜥蜴中發(fā)現(xiàn)過孤雌生殖以及進(jìn)行周期性孤雌生殖的蚜蟲、枝角類及專性孤雌生殖的象鼻蟲。,有性生殖的結(jié)果是使來自不同細(xì)胞的基因在同一細(xì)胞中相遇，在減數(shù)分裂期間所發(fā)生的遺傳重組過程不僅可以保證同源染色體的相互結(jié)合，而且也可保證染色體上的基因有不同的來源，這將有利于有性生殖的種群能夠更快地進(jìn)化，以便適應(yīng)變化了的環(huán)境。 性的分化不僅可以加速進(jìn)化過程，而且重組是對DNA的一種修復(fù)，可防止有害突變的積累，這對于一個(gè)群體的種群來說是有利的。,性選擇（Sexual Selection）： 性選擇作用是建立在個(gè)體生殖成功率存在差異基礎(chǔ)上的，差異或者是因?yàn)閭€(gè)體間存在著爭奪配偶的競爭，或者是因?yàn)橐恍詡€(gè)體總是喜歡與具有某種特征的異性個(gè)體進(jìn)行交配。,關(guān)于性選擇的各種理論,（一）Darwin的理論 性選擇(sexual selaction)一詞首先是達(dá)爾文在1871年提出：性選擇主要是指通過選擇過程使一性個(gè)體（通常是雄性）在尋求配偶時(shí)獲得比同性其他個(gè)體更有競爭力的特征。,（二）Fisher的理論,他指出，建立在主動(dòng)擇偶基礎(chǔ)上的性選擇可以導(dǎo)致性二型特征的進(jìn)化。這是一個(gè)雙向進(jìn)化過程，即雄性動(dòng)物的吸引特征和雌性動(dòng)物的主動(dòng)選擇行為是同時(shí)進(jìn)化的。如雄性孔雀的尾巴等。,（三）Trivers的理論,1976年，Trivers從更廣泛的性進(jìn)化角度提出了他的性選擇理論。借助于使自己體內(nèi)的一半基因與雄性個(gè)體體內(nèi)的另一半優(yōu)質(zhì)基因進(jìn)行重組，雌性個(gè)體就能夠大大提高它們自身的存活機(jī)會，這足以彌補(bǔ)有性生殖所帶來的雙重不利。雌性動(dòng)物的擇偶標(biāo)準(zhǔn)是以雄性動(dòng)物的質(zhì)量是否對其子代有利為標(biāo)準(zhǔn)的。,兩性差異、性比率,1.雌雄兩性的基本差異及生殖投資 雌雄動(dòng)物在求偶和交配期間存在利益上的沖突和矛盾，兩性結(jié)合被看成時(shí)一種不穩(wěn)定的聯(lián)姻，其中每一性都試圖最大限度地傳遞自己的基因。在配偶的選擇、合子的制備、卵及幼體的撫育等方面需要投入的能量，兩性利益往往是不一致的。因此，現(xiàn)代行為生態(tài)學(xué)，把兩性關(guān)系看成是一性對另一性的利用關(guān)系，而不是兩性和諧合作的關(guān)系。 兩性間的基本差別是配子大小不同的分化和由此而導(dǎo)致的對后代投資大小的不同，將對動(dòng)物的性行為產(chǎn)生深刻影響。,ESS 任何一個(gè)種群中無論是雄性個(gè)體多于雌性個(gè)體或是雌性個(gè)體多于雄性個(gè)體，這樣的偏離11性比，在進(jìn)化上都不是不穩(wěn)定對策，即不符合ESS。自然選擇會促使動(dòng)物所產(chǎn)后代的性比率朝較少性別偏斜。,既然一個(gè)雄性個(gè)體能夠?yàn)楹芏啻菩詡€(gè)體受精，然而，為什么自然界動(dòng)物的性比率通常都保持11呢？,2、1 兩性生殖對策,2、1、1 兩性差異和親代投資 為什么許多動(dòng)物存在著兩性間的巨大差異來獲得生殖的成功呢？ 大多數(shù)的進(jìn)化生物學(xué)家認(rèn)為，在兩性生殖行為差異和兩性配子大小差異之間存在著相關(guān)性。 G. Parker et al （1972）認(rèn)為，兩種配子以及兩性個(gè)體的進(jìn)化是由于歧化選擇（divergent selection）的作用，這種選擇有利于使一些個(gè)體善于為其他配子授精或有利于使一些個(gè)體產(chǎn)生的配子能夠在受精后具有極強(qiáng)的發(fā)育力（即為受精后的合子發(fā)育提供所需的養(yǎng)分）。沒有一種配子能夠同時(shí)具有這兩方面的特性。,親代投資（parental investment）： 親代投資是指親代靠犧牲再次生育的機(jī)會所做的可使更多現(xiàn)存子女發(fā)育到成熟期的任何事情。,親代投資的方式多種多樣 雌性個(gè)體所做的投資大而富含營養(yǎng)的卵 雄性使卵受精后的投資幾乎是零 雌性的懷胎、幼子出生后的照料和哺乳等。,增加了雌性個(gè)體的生理壓力 更容易遭到捕食動(dòng)物的捕食,雌性個(gè)體通過對受精后現(xiàn)存后代的投資（而不是生產(chǎn)更多的配子）能夠獲得補(bǔ)償性的適合度收益，因?yàn)檫@種投資將有助于后代發(fā)育到生殖年齡并把雙親基因傳遞到其后的一代。,進(jìn)化意義及適合度,2、2 性選擇與性二型,在一個(gè)雌性個(gè)體的投資大而雄性個(gè)體不投資的典型物種中，雌性個(gè)體的生殖成功率將主要受限于它的產(chǎn)卵能力和受精后的親代投資能力。相反，雄性個(gè)體的生殖成功率將主要受限于接近和獲得雌性個(gè)體的能力。在兩性的潛在生殖力存在差異的情況下，其中一性就會成為另一性的追求的稀缺資源。 一般來說，雌性個(gè)體的潛在生殖率比較低，因?yàn)樗仨殲榇笈渥拥纳a(chǎn)和卵受精之后的子代發(fā)育獲取資源，而資源獲取的時(shí)間是有限的，結(jié)果，在任一特定時(shí)間內(nèi)，有性接收能力的雌性個(gè)體總是較性活躍的雄性個(gè)體少，這就引起了雄性個(gè)體之間的爭偶競爭，并為雌性個(gè)體主動(dòng)選擇配偶提供了條件。,以上兩個(gè)過程，即：雄性爭偶（male sexual competition）和雌性選擇（female mate choice）結(jié)合起來即為性選擇（sexual selection）的作用創(chuàng)造了條件。,性選擇所選擇下來的特征通常能提高雄性個(gè)體的競爭技能和增加性吸引力，雖然有時(shí)這些特征會降低存活機(jī)會，但缺能提高交配成功率,性選擇是自然選擇的一個(gè)亞層次。自然選擇所選擇的特征通常是對生存有利的，而性選擇所選擇的特征則是用于競爭配偶和吸引異性，對動(dòng)物的生存不一定有利，兩種選擇的結(jié)果有時(shí)是相反的。,自然選擇和性選擇的作用方式是基本相同的，兩種選擇類型都需要個(gè)體特征存在差異，而且這些差異將會影響他們的后代的數(shù)量。 因此，只要個(gè)體在競爭異性的能力或在對異性的吸引力方面存在差異，性選擇就會發(fā)揮作用。如果這些差異是可遺傳的，性選擇就會使這些特征得到散布，從而提高生殖成功率。性選擇的作用往往會使雌雄兩性個(gè)體的形態(tài)特征出現(xiàn)明顯差異，這就是性二型（sexual dimophism）現(xiàn)象。,2、3 社會優(yōu)勢與個(gè)體適合度,R.Alexander（1990）認(rèn)為，在身體大小方面的性二型差異可作為衡量雄性個(gè)體在戰(zhàn)斗力上投資大小的一個(gè)尺度，是有型選擇決定的，戰(zhàn)斗的勝利者（個(gè)體大）一定能在生殖上得到可觀的回報(bào)。 競爭較高的社會地位與性選擇的結(jié)果有關(guān)，個(gè)體的優(yōu)勢度與交配成功次數(shù)存在相關(guān)關(guān)系。M.C.Appleby(1981)證明，高順位雄性個(gè)體的交配的確比低順位雄性個(gè)體多。,交配方法的抉擇（行為策略） 一個(gè)個(gè)體在不同的情況下采取不同的行為方式，是一種對策； 對策一詞并不意味著是有意識的行動(dòng)計(jì)劃，而是一個(gè)能夠影響一個(gè)個(gè)體采取什么行動(dòng)去達(dá)到最終生殖目的的可遺傳的行為程序； 在博弈論中，一個(gè)行為對策對一個(gè)個(gè)體的好壞將取決于種群內(nèi)其他個(gè)體怎樣行動(dòng)。 一種行為對策如果在整個(gè)進(jìn)化期間不能被任何其他對策所取代或侵蝕，那么這種對策就是進(jìn)化穩(wěn)定對策（ESS）。,但情況并不總是這樣的，對所有靈長類動(dòng)物來說，社會地位高并不能自動(dòng)賦予其高的生殖成功率。處于從屬地位的個(gè)體將采用其他交配對策在一定程度上彌補(bǔ)身體對抗能力的不足。,配偶選擇研究的實(shí)例,園丁鳥 非洲麗魚 蟋蟀油葫蘆 渥后蟾,雌性個(gè)體喜歡能夠長時(shí)間發(fā)出顫音的雄性個(gè)體。,問題：如果雄性個(gè)體只能為雌性提供精子，那么，雌性個(gè)體就無法根據(jù)雄性個(gè)體的求偶行為和體質(zhì)特征來判斷它能從對方得到什么好處，在這種情況下，選擇裝飾華麗、求偶行為復(fù)雜的雄性個(gè)體又有什么適應(yīng)性呢？ 假說：,優(yōu)質(zhì)基因假說：,P.F.Nicoletto(1991)認(rèn)為：1）雄性個(gè)體在其存活技能方面存在著多方面的遺傳差異；2）雄性個(gè)體的行為和裝飾提供著自身基因?qū)嵱脙r(jià)值的精確信息；3）雌性個(gè)體利用這些信息選擇配偶，其配偶基因?qū)⒂兄谒a(chǎn)生特別有活力的后代。,也許，獲得優(yōu)質(zhì)基因和使交配更加安全使兩個(gè)主要的好處,婚配體制,分為多配偶制（polygamous ）和單配偶制（monogamy）兩種。 多配偶制：是指一個(gè)雄（或雌）性個(gè)體，可以和多個(gè)雌（或雄）性個(gè)體交配。 有以下幾種： 1）保衛(wèi)資源的一雄多雌制（polygyny）：是指雄性個(gè)體以獨(dú)占雌性個(gè)體所需要的重要資源而增加獲得配偶機(jī)會。如：牛蛙。 2）保衛(wèi)妻妾群的一雄多雌制：是指雄性動(dòng)物直接保衛(wèi)一群雌性動(dòng)物而獲得配偶機(jī)會。如：某些有蹄類動(dòng)物（高角羚）、靈長類動(dòng)物和少數(shù)鳥類（如雉雞等）,3）雄性優(yōu)勢的一雄多雌制爆發(fā)式生殖和求偶場 雄性動(dòng)物既不保衛(wèi)資源葉不保衛(wèi)雌性動(dòng)物，而是在同性動(dòng)物中確立自己的優(yōu)勢地位。雌性動(dòng)物將依據(jù)這種優(yōu)勢選擇配偶。雌性動(dòng)物的生殖活動(dòng)的同步化的程度將起到重要作用。 如果是同步的，就會出現(xiàn)爆發(fā)性生殖產(chǎn)生（exploitive breeding），如蛙類和蟾蜍類更易形成。 如果不同步，進(jìn)行生殖活動(dòng)的雌雄性比不為1：1，則將引起雄性動(dòng)物的激烈競爭，形成lek。,4）一雌多雄制（polyandry） 較為少見，至今只對極少數(shù)的鳥類進(jìn)行過研究，雄鳥承擔(dān)全部的撫育后代，雌鳥則專職產(chǎn)卵，通?？梢援a(chǎn)第二窩補(bǔ)償卵，是由于捕食和氣候反常的生態(tài)壓力環(huán)境特點(diǎn)的一種高度適應(yīng)。如雌雉行鳥體重常比雄重5070。而瓣蹼鷸是雌鳥為雄鳥而競爭。雌羽色鮮艷，雄則黯淡。 5）混交制（promiscuity）：實(shí)際上使一雄多雌制和一雌多雄制的混合體制。,總之，形態(tài)上和行為上的某些特征通?？梢允箘?dòng)物在獲得配偶方面比同性其他個(gè)體占有明顯優(yōu)勢，但有利于這種優(yōu)勢特征產(chǎn)生的性選擇，又同時(shí)受到相反方向的選擇壓力的作用。這種相反選擇壓力會使得性選擇的效果減弱，最終達(dá)到一種穩(wěn)態(tài)平衡；在有些動(dòng)物中，與性選擇相反的選擇壓力可導(dǎo)致種內(nèi)不同個(gè)體產(chǎn)生不同的結(jié)果，即多態(tài)現(xiàn)象（polymorphism）。如三刺魚和北極賊鷗等。,親代撫育和交配體制,動(dòng)物親代撫育（parental care），是指護(hù)卵和育幼行為。形式：1）雙親共同承擔(dān)；2）單獨(dú)由雌（或雄）性負(fù)擔(dān)。 不同種類的動(dòng)物在親代撫育的差異是與它們的交配體制相聯(lián)系的。 兩性利益的矛盾的產(chǎn)生原因是：1）不同類群的動(dòng)物有不同的生理和生活史特征，這些特征先天決定了某一性要比另一性承擔(dān)更多的親代撫育；2）生態(tài)因素將會影響親代撫育和交配行為的利弊。,基本原則：無論雌性還是雄性動(dòng)物，自然選擇都將有利于使它們的生殖成功率達(dá)到最大，且每一性都將依賴犧牲另一性的利益去獲得自己的利益。多配偶制最常發(fā)生在以果實(shí)和種子為食的動(dòng)物種類中。 （一）魚類、鳥類及哺乳類親代撫育的比較 1）魚類：大多數(shù)硬骨魚類（79）無親代撫育行為。若有，通常使由一性來承擔(dān)。體內(nèi)受精的21科中：2可由雄性，14科由雌性，其余5科無親代撫育；體外受精的魚類中：61科由雄性，24科由雌性，其余100科無親代撫育。