自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和產(chǎn)還原力,2014級生物工程班 劉世錦學號：D31414035,自養(yǎng)微生物按其最初能源的不同的分類,有機物,化能異養(yǎng)菌,日 光,光能營養(yǎng)菌,無機物,化能自養(yǎng)菌,最初能源,通用能源,（ATP）,一 、化能自養(yǎng)微生物,還原CO2所需要的ATP和H是通過氧化無機物 而獲得的,NH4+、NO2-、H2S、S0、H2、Fe2+等,呼吸鏈的氧化磷酸化反應,硝化細菌、鐵細菌、硫細菌、氫細菌 等屬于化能自養(yǎng)類型,通常是化能自養(yǎng)型細菌，一般是好氧菌。利用固定C02作為它們的碳源。其產(chǎn)能的途徑主要也是借助于無機電子供體(能源物質(zhì))的氧化，從無機物脫下的氫(電子)直接進入呼吸鏈通過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。代謝特點 1）無機底物脫下的氫（電子）從相應位置 直接進入呼吸鏈 2）存在多種呼吸鏈 3）產(chǎn)能效率低； 4）生長緩慢，產(chǎn)細胞率低。,復雜分子（有機物）,分解代謝,合成代謝,簡單小分子,ATP,H,自養(yǎng)微生物的合成代謝： 將CO2先還原成CH2O水平的簡單有機物，然后再進一步合成復雜的細胞成分。,化能自養(yǎng)微生物：,無機物氧化過程中主要通過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP,如果作為電子供體的無機物的氧化還原電位足夠低，也在氧化磷酸化的過程中產(chǎn)生還原力，但大多數(shù)情況下都需要通過電子的逆向傳遞，以消耗ATP為代價獲得還原力。,1 硝化細菌 能氧化氮的化能無機營養(yǎng)型細菌。桿狀、橢圓形、球形、螺旋形或裂片狀，且它們可能有極生或周生鞭毛。好氧、沒有芽孢的革蘭氏陰性有機體， 在細胞質(zhì)中有非常發(fā)達的內(nèi)膜復合體。將氨氧化成硝酸鹽的過程稱為硝化作用。,a、亞硝化細菌 NH3 +O2 + 2H+ NH2OH + H2O,根據(jù)它們氧化無機化合物的不同,也稱氨氧化細菌(產(chǎn)生1分子ATP),2 氫細菌（氧化氫細菌） 能利用氫作為能源的細菌組成的生理類群稱氫細菌或氫氧化細菌(hydrogen oxidizing bacteria)。 兼性化能自養(yǎng)菌 主要有假單胞菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬(Alcaligenes)、副球菌屬、芽孢桿菌屬、黃桿菌屬(Flavobacterium)、水螺菌屬(Aquaspirillum)、分支桿菌屬(Mycobacterium)和諾卡氏菌屬(Nocardia)等。 產(chǎn)能： 2H2 + O2 2 H2O 合成代謝反應： 2H2 + CO2 CH2O + H2O。,3 硫細菌（硫氧化細菌）,利用H2S、S02、S2O32-等無機硫化物進行自養(yǎng)生長,主要指化能自氧型硫細菌 嗜酸型硫細菌能氧化元素硫和還原性硫化物外，還能將亞鐵離子(Fe2)氧化成鐵離子(Fe3)。,產(chǎn)能途徑第一階段，H2S、S0和S2O32等硫化物被氧化為SO32第二階段，形成的SO32進一步氧化為SO42和產(chǎn)能。1、由細胞色素亞硫酸氧化酶將SO32直接氧化成為SO42，并通過電子傳遞磷酸化產(chǎn)能，普遍存在于硫桿菌中。2、磷酸腺苷硫酸(adenosine phosphosulfate，APS)途徑。在這條途徑中，亞硫酸與腺苷單磷酸反應放出2個電子生成一種高能分子，放出的電子經(jīng)細胞電子傳遞鏈的氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。由腺苷酸激酶的催化，每氧化1分子SO32產(chǎn)生1.5分子ATP。,二、光能營養(yǎng)微生物 指具有捕捉光能并將它用于合成ATP和產(chǎn)生NADH或NADPH的微生物。分為不產(chǎn)氧光合微生物和產(chǎn)氧光合微生物 。前者利用還原態(tài)無機物H2S，H2或有機物作還原C02的氫供體以生成NADH和NADPH。后者由H2O分子光解產(chǎn)物H和電子形成還原力(NADPH+H) （還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）,1）循環(huán)光合磷酸化 細菌葉綠素將捕獲的光能傳輸給其反應中心葉綠素，吸收光能并被激發(fā)，使它的還原電勢變得很負，被逐出的電子經(jīng)過由脫鎂菌綠素(bacteriopheophytin，Bph)、CoQ、細胞色素b和c組成的電子傳遞鏈傳遞返回到細菌葉綠素，同時造成了質(zhì)子的跨膜移動，提供能量用于合成ATP。特點： a、光驅(qū)使下，電子自菌綠素上逐出后，經(jīng)過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素； b、產(chǎn)ATP和還原力H分別進行，還原力來自H2S等無機物； c、不產(chǎn)氧（O2）。,2）非循環(huán)光合磷酸化 特點： a、電子傳遞非循環(huán)式； b、在有氧的條件下進行； c、ATP、還原力、O2同時產(chǎn)生 d、NADPH2中的H來自水分子的光解產(chǎn)物H和電子 e、有PS含葉綠素a，有利于紅光吸收，有PS含葉綠素b，有利于藍光吸收。 當光反應中心的葉綠素吸收光量子能量后釋放的電子，經(jīng)過黃素蛋白和鐵氧還蛋白(Fd)傳遞給NAD+（NADP）生成NADH（NADPH）+H(還原力)，而不是返回氧化型。,3、嗜鹽菌紫膜的光合作用,只在嗜鹽菌中才有的無葉綠素或菌綠素參與的獨特光合作用。嗜鹽菌：一類必須在高鹽（3.5 5.0 mol/L NaCl）環(huán)境中才能生長的古細菌。細胞內(nèi)富含類胡蘿卜素而呈紅、橘黃、黃色。其細胞膜可分離出紅色和紫色兩部分,三、嗜鹽菌紫膜的光合作用,(1)嗜鹽菌的細胞膜：紅膜：紅色部分，是細胞膜的主要部分。含類胡蘿卜素、黃素蛋白、cyt等用于氧化磷酸化反應的呼吸鏈載體成分；紫膜：由稱作細菌視紫紅質(zhì)的蛋白質(zhì)和類脂組成，在細胞膜上呈斑片分布，能進行獨特的光合作用。細菌視紫紅質(zhì)的功能與葉綠素相似，能吸收光能，并在光量子的驅(qū)動下起著質(zhì)子泵作用。,（2）光介導ATP合成紫膜光合磷酸化（photophosphorylation by purple membrance）,細胞壁,紅 膜,主要特點：不經(jīng)過電子傳遞，直接產(chǎn)生ATP,紫膜的光合磷酸化是迄今知道的最簡單的光合磷酸化反應,（2）光介導ATP合成,當環(huán)境中O2濃度很低時，嗜鹽菌無法利用氧化磷酸化來滿足其正常的能量需要，這時，若光照條件適宜