I 密級(jí)： 論文編號(hào)： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 博士 學(xué)位論文 環(huán)境高溫對(duì)肉雞線粒體功能及 胸肌品質(zhì)的影響 文縮略詞表 縮寫 英文名稱 中文名稱 采食量 增重 過氧化枯烯 I 酸激酶 子自旋技術(shù) F/G 料增重比 般線性模型 胱苷肽過氧化物酶 酸脫氫酶 二醛 氧陰離子自由基 基自由基 P/O 化磷酸化效率 pH 始 pH pH 末 白、柔軟、滲出 吸控制率 性 氧 烷受體 氧化物歧化酶 代巴比妥酸反應(yīng)物 摘 要 現(xiàn)代肉雞的肌肉品質(zhì)下降，主要表現(xiàn)為 肉色蒼白，持水力下降的 類 特征；高溫加重現(xiàn)代肉雞肉品質(zhì)的下降，但迄今高溫影響禽肉品質(zhì)的機(jī)理不清。為此本論文開展了下列 6 項(xiàng)研究： 1、高溫及氧化應(yīng)激對(duì)體外培養(yǎng)肉雞腓骨長(zhǎng)肌線粒體功能的影響 體外培養(yǎng)肉雞 腓骨長(zhǎng)肌，發(fā)現(xiàn)升高培養(yǎng)溫度（ ）顯著增加肉雞腓骨長(zhǎng)肌線粒體 生量（ 對(duì)于胸肌肉色和持水力也未產(chǎn)生顯著影響（ P 4、 急性高溫及恢復(fù)時(shí)間對(duì)肉雞線粒體功能及胸肌品質(zhì)的影響 在人工氣候艙內(nèi)模擬肉雞宰前急性高溫，發(fā)現(xiàn) 35 高溫應(yīng)激 2 小時(shí)對(duì)肉雞線粒體功能 和 肌肉品質(zhì)的影響與試驗(yàn)四的結(jié)果一致。 25 恢復(fù) 1 小時(shí)，肉雞直腸溫度、肝臟線粒體 生量及乳酸含量顯著高于應(yīng)激前水平（ ； 此時(shí)胸肌肉品質(zhì)除 肌漿蛋白浸提率外（ 25 恢復(fù) 8 小時(shí) ， 直腸溫度、線粒體 泵活性以及乳酸含量等指標(biāo)均恢復(fù)至應(yīng)激前水平 （ P，此時(shí)胸肌各項(xiàng)肉品質(zhì)指標(biāo)也與應(yīng)激前無(wú)顯著差異 （ P。 I 5、 人工誘發(fā) 氧化應(yīng)激對(duì)肉雞線粒體功能及胸肌品質(zhì)的影響 腹腔注射 30 60g 體重，引發(fā)肉雞氧化應(yīng)激。氧化應(yīng)激顯著提高肉雞肝臟和胸肌線粒體 P=P= 顯著增加肉雞肝臟、胸肌線粒體 of on of of by 3、 of on of V A of 9d in 25 , 32 , 35 8 h, of 5 8 in 2O2 DA of on P2 . 4、 of on of ne 55d of 5 5 . 35 h, 25 h, 25 h, 25 h, 25 h. 5 2O2 2O2 to 5 of to 5、 of on of ne 53d of 30g BW 0g BW to by of 2O2 P=P= P= P= 在同一天內(nèi)，適溫及配對(duì)組直腸溫度變化較平穩(wěn)（ P P 白天直腸溫度略高于夜間。高溫組肉雞直腸溫度隨環(huán)境溫度變化而呈顯著的規(guī)律性變化（ 處理對(duì)胸肌線粒體 P 其中高溫組高于配對(duì)組和適溫組（ 日循環(huán)高溫對(duì)肉雞肝臟 和 胸肌脂質(zhì)過氧化的影響見表 3循環(huán)高溫顯著升高肉雞肝臟和胸肌 含量（ 肉雞肝臟中 含量明顯高于胸肌。 線粒體是細(xì)胞產(chǎn)生活性氧的主要場(chǎng)所，在線粒體呼吸鏈電子傳遞過程中部分電子漏失，還原2O，形成超氧陰離子自由基和 建興， 1995），在正常情況下，線粒體電子傳遞過程中大約有 2電子漏出 ( 1973)。當(dāng)動(dòng)物處于異常生理狀態(tài)時(shí)，線粒體呼吸鏈功能發(fā)生改變，導(dǎo)致 生量增大。 （ 2001）和 （ 2001）均報(bào)道，在肉雞發(fā)生腹水癥時(shí)，線粒體 生量升高。熱應(yīng)激同樣影響線粒體呼吸鏈功能。錢令嘉等（ 2000）研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激大鼠心肌細(xì)胞線粒體的呼吸控制率 (氧化磷酸化效率 (P/O)均隨熱應(yīng)激強(qiáng)度的增強(qiáng)呈顯著降低趨勢(shì)。 （ 2003）升高南極雙殼貝類（ 組織線粒體的培養(yǎng)溫度，發(fā)現(xiàn)高溫導(dǎo)致線粒體 生量顯著升高。 （ 2005）應(yīng)用電子自旋技術(shù)（ 化學(xué)發(fā)光法分別測(cè)定 了急性熱應(yīng)激對(duì)肉雞骨骼肌線粒體超氧陰離子自由基產(chǎn)生量的影響，結(jié)果表明熱應(yīng)激顯著升高線粒體超氧陰離子自由基的產(chǎn)生量，并推測(cè)熱應(yīng)激 升高 肉雞骨骼肌線粒體超氧陰離子自由基產(chǎn)生量與直腸溫度升高有關(guān)。本論文第二章的研究結(jié)果也證實(shí)，升高肉雞骨骼肌體外培養(yǎng)溫度可導(dǎo)致線粒體 生量顯著增加。本試驗(yàn)測(cè)定線粒體 生量的緩沖液體系中含有 ，可將線粒體產(chǎn)生的超氧陰離子自由基歧化為 此，本試驗(yàn)結(jié)果顯示 ， 循環(huán)高溫顯著升高肉雞線粒體 產(chǎn)生量，反映了線粒體 綜合變化，與上述研究結(jié)論一致。 第三章 日循環(huán)高溫對(duì)肉雞線粒體功能及胸肌品質(zhì)的影響 29 表 3循環(huán)高溫對(duì)肉雞肝臟、胸肌線粒體 of on 2O2 DA of 粒體 生量 2O2 量 g 臟 肌 臟 肌 溫組 a a 配對(duì)組 a 溫組 b b 集合標(biāo)準(zhǔn)誤 值 P 同一列中數(shù)值具有不同小寫字母上標(biāo)者差異顯著 (高溫組胸肌線粒體鈣泵活性顯著低于適溫組和配對(duì)組（ 日循環(huán)高溫影響肉雞胸肌乳酸含量的結(jié)果見表 3圖 3理對(duì)胸肌乳酸含量有影響趨勢(shì)（ P 其中高溫組胸肌乳酸含量高于適溫組（ 表 3循環(huán)高溫對(duì)肉雞肝臟、胸肌線粒體 性及胸肌乳酸含量的影響 of on of 粒體鈣泵活性（ i/h /mg 酸含量（ g） 臟 肌 肌 溫組 a 對(duì)組 a 溫組 b 合標(biāo)準(zhǔn)誤 值 P 同一列中數(shù)值具有不同小寫字母上標(biāo)者差異顯著 (日循環(huán)高溫對(duì)肉雞胸肌 顯著影響（ P 高溫組胸肌 L*值顯著高于適溫組和配對(duì)組（ 日循環(huán)高溫對(duì)肉雞胸肌肉色 a*值和 b*值無(wú)顯著影響（ P P 高溫組胸肌滴水損失和剪切力顯著高于配對(duì)組和適溫組（ 配對(duì)組剪切力顯著高于適溫組（ 表 4性高溫對(duì)肉雞肝臟和胸肌線粒體 of on 2O2 of 粒體 生量 mg 2O2 肝臟 肌 5 2 5 8 合標(biāo)準(zhǔn)誤 （ 值 （ P 而 35以上高溫才可顯著升高肉雞線粒體 性高溫對(duì)肉雞肝臟和胸肌線粒體 白 質(zhì)羰基含量的影響 急性高溫影響肉雞肝臟、胸肌線粒體氧化損傷的結(jié)果見表 4性高溫顯著增加肉雞肝臟線粒體 蛋白質(zhì)羰基的含量（ P=P=對(duì)肉雞胸肌線粒體 量有提高趨勢(shì)，但未達(dá)到顯著水平（ P=其中 35和 38高溫顯著增加肝臟線粒體 蛋白質(zhì)羰基的含量（ 表 4性高溫對(duì)肉雞肝臟、胸肌線粒體 白質(zhì)羰基含量的影響 of on DA of 粒體 量 mg DA 粒體蛋白羰基含量 mg 臟 肌 臟 5 2 5 8 合標(biāo)準(zhǔn)誤（ 值 （ P 同一列中數(shù)值具有不同小寫字母上標(biāo)者差異顯著 ( 急性高溫影響肉雞胸肌乳酸含量的結(jié)果見表 4圖 4性高溫顯著增加肉雞胸肌乳酸含量（ P=其中 35和 38高溫顯著影響胸肌乳酸含量（ 鈣泵的主要作用是通過分解 離子梯度將胞漿內(nèi)的鈣離子泵回肌漿網(wǎng)、線粒體或胞外（孫大業(yè)等， 2001）。大量體外研究證實(shí) 制膜上鈣泵的活性（ 1985； , 1996； ， 2000）。本試驗(yàn)結(jié)果顯示， 急性高溫顯著抑制肉雞線粒體鈣泵活性（ P=P=與急性高溫增加線粒體 起線粒體氧化損傷的研究結(jié)果一致， 本論文第二、三章的研究也取得相似結(jié)果。急性高溫對(duì)線粒體鈣泵活性的 影響程度與高溫應(yīng)激強(qiáng)度相關(guān)。 表 4性高溫對(duì)肉雞肝臟和胸肌線粒體鈣泵活性、胸肌乳酸含量的影響 of on of 乳酸含量（ g） 粒體鈣泵活性（ i/h /mg 肌 臟 肌 5 2 5 8 合標(biāo)準(zhǔn)誤 （ 值 （ P 同一列中數(shù)值具有不同小寫字母上標(biāo)者差異顯著 ( 表 5性高溫應(yīng)激及恢復(fù)時(shí)間對(duì) 肉雞直腸溫度 的影響 of on of 理 腸溫度 ） 高溫應(yīng)激前 溫應(yīng)激 復(fù) 1h h 復(fù) 2h h a 恢復(fù) 4h h a 恢復(fù) 8h h a 集合標(biāo)準(zhǔn)誤 值 P 表 5性高溫及恢復(fù)時(shí)間對(duì) 肉雞血漿 性 的影響 of on K DH of 理 K（ IU/ IU/ 高溫應(yīng)激前 溫應(yīng)激 復(fù) 1h 復(fù) 2h h a 復(fù) 4h h a 復(fù) 8h h a 合標(biāo)準(zhǔn)誤 值 P 線粒體是細(xì)胞產(chǎn)生活性氧（ 主要場(chǎng)所。熱應(yīng)激影響線粒體呼吸鏈功能（錢令嘉等，2000），導(dǎo)致線粒體 生量增加（ ， 2003； ， 2005）。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，急性高溫顯著升高肉雞肝臟、胸肌線粒體 產(chǎn)生量，與上述研究結(jié)果一致，本論文前期研708090100110120130應(yīng)激前 應(yīng)激 恢復(fù)1h 恢復(fù)2h 恢復(fù)4h 恢復(fù)8U/ 第五章 急性高溫及恢復(fù)時(shí)間對(duì)肉雞線粒體功能及胸肌品質(zhì)的影響 48 究也獲得相似結(jié)果。本試驗(yàn)同時(shí)發(fā)現(xiàn)，急性高溫結(jié)束后短時(shí)間內(nèi)，肉雞 無(wú)法消除高溫應(yīng)激的影響，線粒體 生量仍維持較高水平，直到高溫應(yīng)激結(jié)束 4 小時(shí)后，線粒體 高溫應(yīng)激增加線粒體 雞體內(nèi)抗氧化防御體系無(wú)法清除大量產(chǎn)生的自由基，導(dǎo)致肉雞氧化應(yīng)激，氧化應(yīng)激引起細(xì)胞內(nèi)多種功能性生物大分子氧化損傷，影響細(xì)胞的正常生理功能。 表 5性高溫及恢復(fù)時(shí)間對(duì) 肉雞肝臟、胸肌線粒體 影響 of on 2O2 of 理 粒體 生量 2O2 2O2 臟 肌 溫應(yīng)激前 溫應(yīng)激 復(fù) 1h h 復(fù) 2h h 復(fù) 4h h 復(fù) 8h h 合標(biāo)準(zhǔn)誤 值 P 25 恢復(fù) 4小時(shí)，肝臟 線粒體 維持在顯著高的水平（ 肝臟線粒體 蛋白質(zhì)羰基含量在高溫 應(yīng)激結(jié)束 1 小時(shí)內(nèi)維持較高水平（ 表 5性高溫及恢復(fù)時(shí) 間對(duì) 肝臟、胸肌線粒體 肝臟線粒體蛋白質(zhì)羰基含量 的影響 of on DA of 理 粒體 量 DA 粒體蛋白羰基含量 臟 肌 臟 溫應(yīng)激前 溫應(yīng)激 復(fù) 1h h 復(fù) 2h h 復(fù) 4h h 復(fù) 8h h 合標(biāo)準(zhǔn)誤 值 P 同一列中數(shù)值具有不同小寫字母上標(biāo)者差異顯著 (25 恢復(fù) 1 小時(shí)，胸肌 線粒體 鈣泵活性 顯著低于應(yīng)激前（ 表 5性高溫及恢復(fù)時(shí)間對(duì) 肉雞肝臟、胸肌線粒體鈣泵活性及胸肌乳酸含量的 影響 of on of 處理 酸含量（ g） 粒體鈣泵活性（ i/h / 肌 臟 肌 溫應(yīng)激前 溫應(yīng)激 復(fù) 1h h 復(fù) 2h h 復(fù) 4h h 復(fù) 8h h 合標(biāo)準(zhǔn)誤 值 P 同一列中數(shù)值具有不同小寫字母上標(biāo)者差異顯著 ( 鈣泵的主要作用是通過分解 離子梯度將胞漿內(nèi)的鈣離子泵回肌漿網(wǎng)、線粒體或胞外（孫大業(yè)等， 2001）。大量體外研究證實(shí) 制膜上鈣泵的活性（ 1985； , 1996； ， 2000）。本試驗(yàn)結(jié)果顯示， 急性高溫顯著抑制肉雞肝臟和胸肌線粒體鈣泵活性（ 當(dāng)有過渡金屬離子存在 時(shí)，線粒體產(chǎn)生的 生芬頓反應(yīng)，產(chǎn)生羥基自由基。羥基自由基具有很強(qiáng)氧化活性，能夠與 質(zhì)、蛋白質(zhì)等生物大分子快速反應(yīng)。線粒體膜上含有豐富的不飽和脂肪酸，自由基誘導(dǎo)不飽和脂肪酸發(fā)生脂質(zhì)過氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，造成脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物量升高。自由基同時(shí)攻擊線粒體膜上的各種功能性蛋白，導(dǎo)致蛋白質(zhì)羰基基團(tuán)的含量升高（ ， 1990； ， 2000）。本試驗(yàn)結(jié)果顯示， 氧化應(yīng)激顯著增加肉雞肝臟、胸肌線粒體 氧化應(yīng)激升高肉雞線粒體 明線 粒體內(nèi)部的抗氧化防御體系不能消除氧化應(yīng)激引起的 致脂質(zhì)和蛋白發(fā)生氧化損傷，而脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的氧化損傷勢(shì)必進(jìn)一步影響線粒體的功能。急性高溫同樣增加肉雞線粒體 五章）。氧化應(yīng)激對(duì)線粒體氧化損失的影響與高溫相似。 表 6化應(yīng)激對(duì)肉雞肝臟、胸肌線粒體 白質(zhì)羰基含量的影響 of on DA of 粒體 量 DA 粒體蛋白羰基含量 臟 肌 臟 mg/0mg/0mg/合標(biāo)準(zhǔn)誤 值 P 氧 化應(yīng)激影響肉雞胸肌乳酸含量的結(jié)果見表 6腹腔注射 著增加肉雞胸肌乳酸含量（ 氧化應(yīng)激對(duì)胸肌肉品質(zhì)的影響與高溫相似。 氧化 應(yīng)激抑制線粒體鈣泵活性，提高肉雞胸肌乳酸含量，導(dǎo)致肉雞宰后肌肉 降速度增快，引起蛋白變性，造成肉色蒼白，滴水損失和烹調(diào)損失增加，剪切力升高。高溫同樣抑制鈣泵活性，提高胸肌乳酸含量，導(dǎo)致雞肉品質(zhì)下降。氧化應(yīng)激對(duì)肉雞鈣泵活性、胸肌乳酸含量及肉品質(zhì)的影響與高溫相似，表明 高溫通過氧化應(yīng)激，影響肉雞鈣離子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)功能，改變?cè)缀蠹∪饨M織代謝，進(jìn)而影響雞肉品質(zhì)。 結(jié) 給肉雞腹腔注射 顯著增加線粒體 線粒 體 蛋白質(zhì)羰基含量顯著升高；顯著抑制線粒體鈣泵活性，導(dǎo)致胸肌乳酸含量升高，促使宰后肌肉 降速度增快，引起肌漿蛋白浸提率下降，影響雞肉肉色和持水力。 環(huán)境 高溫對(duì)肉雞 線粒體功能和肉品質(zhì) 的影響與氧化應(yīng)激相似，表明高溫很可能 通過肉雞氧化應(yīng)激，影響鈣離子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)功能，改變?cè)缀蠹∪饨M織代謝，進(jìn)而影響雞肉品質(zhì)。 第六章 人工誘發(fā)氧化應(yīng)激對(duì)肉雞線粒體功能及胸肌品質(zhì)的影響 60 表 6of on of mg/0mg/0mg/合標(biāo)準(zhǔn)誤 （ (P pH 色 * a* b* 環(huán)境高溫影響肉雞的生產(chǎn)性能已被大量研究所證實(shí)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，日糧中添加高水平助于緩解高溫對(duì)家禽的不良影響。 （ 2001）報(bào)道，日糧中添加 65g）不影響高溫環(huán)境下蛋雞的產(chǎn)蛋量，但可提高蛋重、蛋黃重和哈弗氏單位。胡蘭等（ 2001）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中補(bǔ)充高水平 100g），可有效緩解高溫對(duì)肉雞體重、飼料轉(zhuǎn)化效率以及免疫機(jī)能的不良影響。本試 驗(yàn)結(jié)果表明，日糧中添加高水平 肉雞生產(chǎn)性能略有提高，但影響不顯著。李紹鈺和張子儀（ 1999）也有相似報(bào)道。 善高溫環(huán)境下家禽的生產(chǎn)性能除與添加劑量、添加時(shí)間有關(guān)外，還與高溫應(yīng)激的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間有關(guān)。 溫環(huán)境下日糧補(bǔ)充 肉雞直腸溫度的影響 高溫環(huán)境下日糧補(bǔ)充 肉雞直腸溫度的影響見表 7圖 7中午和夜間 2 點(diǎn)，日循環(huán)高溫均顯著升高肉雞直腸溫度（ 隨著日齡的增加，肉雞血漿中 活性有升高趨勢(shì)，高溫組肉雞 49 日齡血漿 活性均顯著高于 35 日齡。 第七章 高溫環(huán)境下日糧添加 肉雞線粒體功能及胸肌品質(zhì)的影響 65 表 7溫環(huán)境下日糧補(bǔ)充 肉雞血漿中 性的影響 E on K DH of 5 日齡 35 2 日齡 42 9 日齡 49 合標(biāo)準(zhǔn)誤 值 P K（ U/ 高溫組（ 溫 （ E） 溫組（ 合標(biāo)準(zhǔn)誤 ( P 值 (P IU/ 高溫組（ 溫 （ E） 溫組（ 合標(biāo)準(zhǔn)誤 ( P 值 (P 同一列中數(shù)值具有不同小寫字母上標(biāo)者差異顯著 (P A, B 同一行中數(shù)值具有不同大寫字母上標(biāo)者差異顯著 (P A, B p 要存在于骨骼肌中。 1995）研究發(fā)現(xiàn)，肉雞血液中總 99%為肌肉來(lái)源的同工酶，血漿中 性升高，表明骨骼肌纖維膜的完整性受損（ ， 2001）。本試驗(yàn)結(jié)果表明，循環(huán)高溫顯著升高肉雞血漿中 活性，與早期文獻(xiàn)報(bào)道一致（ 1995， 1997； ， 2001；林海和張子儀，1996）。劉鈾等（ 1999）報(bào)道，日糧中添加 以緩解高溫引起的 性升高。本試驗(yàn)的結(jié)果與前期研究結(jié)果是一致的。 2003）報(bào)道，升高肌漿中鈣離子濃度可導(dǎo)致肌肉中 流失速度增加，其它研究也證實(shí)了這一現(xiàn)象（ 1994； 1996，2004）。本試驗(yàn)結(jié)果顯示日循環(huán)高溫顯著升高肉雞血漿中 活性，表明高溫可能影響肌漿鈣離子濃度的正常調(diào)控。 第七章 高溫環(huán)境下日糧添加 肉雞線粒體功能及胸肌品質(zhì)的影響 66 圖 7溫環(huán)境下日糧補(bǔ)充 肉雞血漿中 性的影響 E on K of 高溫環(huán)境下日糧補(bǔ)充 2生量及脂質(zhì)過氧化的影響 高溫環(huán)境下日糧補(bǔ)充 肉雞肝臟和胸肌線粒體 生量的影響見表 7圖 7循環(huán)高溫顯著增加肉雞肝臟、胸肌線粒體 P高溫條件下日糧中補(bǔ)充 降低肉雞線粒體 P 高溫環(huán) 境下日糧補(bǔ)充 肉雞肝臟和胸肌脂質(zhì)過氧化的影響見表 7循環(huán)高溫顯著增加肉雞肝臟、胸肌 含量（ P日糧中補(bǔ)充 顯著緩解高溫對(duì)肉雞脂質(zhì)過氧化的影響（ P 線粒體是細(xì)胞產(chǎn)生活性氧（ 主要場(chǎng)所，正常情況下，線粒體呼吸鏈電子傳遞過程中大約有 2電子漏出，還原 成超氧陰離子自由基和 973)。熱應(yīng)激影響線粒體呼吸鏈功能，導(dǎo)致線粒體 生量增加。錢令嘉等（ 2000）研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激大鼠心肌細(xì)胞線粒體的呼吸控 制率 (氧化磷酸化效率 (P/O)均隨環(huán)境溫度升高呈顯著降低趨勢(shì)。 （ 2003）升高南極雙殼貝類（ 組織線粒體的培養(yǎng)溫度，發(fā)現(xiàn)高溫導(dǎo)致線粒體 生量顯著升高。 （ 2005）應(yīng)用電子自旋技術(shù)（ 化學(xué)發(fā)光法分別測(cè)定了急性熱應(yīng)激對(duì)肉雞骨骼肌線粒體超氧陰離子自由基產(chǎn)生量的影響，結(jié)果表明，熱應(yīng)激顯著升高線粒體超氧陰離子自由基的產(chǎn)生量，并推測(cè)熱應(yīng)激升高線粒體超氧陰離子自由基產(chǎn)生量與直腸溫度升高有關(guān)。 本試驗(yàn)結(jié)果顯示 ，日糧中補(bǔ)充 降低高溫 條件下肉雞線粒體 產(chǎn)生量，這可能與 除自由基的功能有關(guān)。體外研究發(fā)現(xiàn)， 進(jìn)一步影響線粒體功能，增加線粒體 產(chǎn)生（ ， 2000； ， 2004）。 50607080901001103 5 日 齡 4 2 日 齡 4 9 日 齡U/ 第七章 高溫環(huán)境下日糧添加 肉雞線粒體功能及胸肌品質(zhì)的影響 67 表 7溫環(huán)境下日糧補(bǔ)充 肉雞肝臟和胸肌線粒體 E on 2O2 DA of 粒體 生量 2O2 量 g 臟 肌 臟 肌 溫組（ 溫 （ E） 溫組（ 合標(biāo)準(zhǔn)誤（ 值（ P 同一列中數(shù)值具有不同小寫字母上標(biāo)者差異顯著 (P 圖 7溫環(huán)境下日糧補(bǔ)充 肉雞肝臟和胸肌線粒體 E on 2O2 of 粒體產(chǎn)生的 過芬頓反應(yīng)，產(chǎn)生 羥基自由基 。 羥基自由基 具有很強(qiáng)氧化