密級(jí)： 論文編號(hào)： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 學(xué)位論文 甘藍(lán)枯萎病 菌 生物學(xué)特性 、 病害 田間消長(zhǎng)規(guī)律及物理防治技術(shù)研究 要 甘藍(lán)枯萎病是一種毀滅性病害，其 癥狀主要表現(xiàn)為葉片黃化和萎蔫，葉基變?yōu)樽仙蚝稚胁〔课坏木S管束變褐。為了解甘藍(lán)枯萎病的發(fā)病機(jī)理和流行規(guī)律，為防治此病提供更有效的技術(shù)方法， 本試驗(yàn)對(duì)甘藍(lán)枯萎 病病原菌的生物學(xué)特性進(jìn)行了系統(tǒng)的研究。通過(guò)對(duì)其大小分生孢子的大小、形狀，菌落特征，對(duì)不同寄主的發(fā)病率，參考前人的報(bào)道初步斷定甘藍(lán)枯萎病病原菌為尖孢鐮刀菌粘團(tuán)專(zhuān)化型 ( 菌絲的適宜生長(zhǎng)溫度為20，在 25 時(shí)菌絲生長(zhǎng)最快；當(dāng)溫度低于 15 ，菌絲生長(zhǎng)緩慢。當(dāng)溫度低于 10 時(shí)，菌絲生長(zhǎng)極為緩慢。甘藍(lán)枯萎病菌在 在 在 時(shí)生長(zhǎng)最快 。在不同光照條件下，甘藍(lán)枯萎病菌均能生長(zhǎng)，菌落生長(zhǎng)直徑均達(dá)到 24小時(shí)黑暗、 12小時(shí)光照、 12小時(shí)黑暗條件下，病菌菌落生長(zhǎng)量差異不顯著，但在 24小時(shí)光照下，菌落生長(zhǎng)量 小 ， 與其他兩種處理相比 達(dá)到了極顯著水平。添加作物秸稈 或牛糞、覆膜對(duì)培養(yǎng)的甘藍(lán)枯萎病菌及土壤中甘藍(lán)枯萎病菌都有明顯的抑制和殺死作用。隨著作物 秸稈 添加量的增加，其抑菌效果更加明顯。在施牛糞的條件下，隨著覆膜數(shù)的增加抑菌效果更加顯著。施牛糞、覆膜對(duì)土壤中的立枯絲核菌、鐮刀菌、輪枝菌、腐霉菌也有較好的抑菌作用。 以中甘 21和中甘 9號(hào)、 希望、北農(nóng)早生、 8132、百惠 6個(gè)甘藍(lán)品種為供試品種，以不同的濃度梯度，用拌土法、根系浸菌液法、傷根灌菌液法、土表灌菌液法（澆注法） 4個(gè)抗性鑒定方法進(jìn)行 研究。結(jié)果表明，這幾種接菌法都可用于甘藍(lán)枯萎病的抗性鑒定上，但以拌土法最為快速準(zhǔn)確，也適合于鑒定不同品種抗病性。在 2005和 2006年按 5級(jí)調(diào)查法對(duì)在北京延慶縣北農(nóng)早生品種的枯萎病進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果顯示， 在 2005、 2006兩年間 甘藍(lán)枯萎病發(fā)病趨勢(shì)逐年加重；在同一年份中， 6月中旬枯萎病發(fā)生接近最高峰。 通過(guò)對(duì)甘藍(lán)枯萎病菌生物學(xué)特性以及流行規(guī)律的研究，對(duì)甘藍(lán)常 用品種的抗性鑒定， 為甘藍(lán)枯萎病的綜合防治技術(shù)的制定提供了一定的理論依據(jù)。 關(guān)鍵詞 甘藍(lán)枯萎病，病菌分離 鑒定 ， 病害田間消長(zhǎng)規(guī)律， 抗性鑒定 ， 陽(yáng)光殺菌， is a or at to 0 30 , 5 . is 5 ， or 0 is 0 , is .0 to pH of pH is is of to be to be no 4h 2h 2h 4h of or in as as to of a on in 1 , 8132, , ui to be to to be as it is to be of on 005 006. by by 錄 第一章 文獻(xiàn)綜述 . 1 藍(lán)的重要性 . 1 藍(lán)種類(lèi)與分布 . 1 藍(lán)的價(jià)值 . 1 藍(lán)主要病害 . 1 藍(lán)枯萎病的研究 . 2 物枯萎病的研究 . 2 孢鐮刀菌的分類(lèi)地位 . 3 孢鐮刀菌的寄主范圍 . 3 孢鐮刀菌專(zhuān)化型生理小種 . 3 孢鐮刀菌的生物學(xué)特性 . 4 害循環(huán) . 5 病機(jī)理 . 6 刀菌毒素 . 7 萎病的防治 . 8 第二章 甘藍(lán)枯萎病菌的分離鑒定及生物學(xué)特性研究 . 12 狀及病原物的分離鑒定 . 12 狀 . 12 原菌的分離 . 12 原菌的致病性檢測(cè) . 12 原菌的鑒定 . 12 原物生物學(xué)特性 . 13 度對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)的影響 . 13 對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)的影響 . 13 照對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)影響 . 13 果與分析 . 13 原菌的致病性 . 13 原菌的鑒定 . 14 度對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)影響 . 15 對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)的影響 . 16 照對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)的影響 . 17 第三章 病害田間消長(zhǎng)規(guī)律 . 18 . 18 V 驗(yàn)材料 . 18 驗(yàn)方法 . 18 果分析 . 18 第四章 甘藍(lán) 枯萎病的抗性鑒定方法研究 . 20 料 . 20 試菌 . 20 藍(lán)品種 . 20 驗(yàn)方法 . 20 種方法 . 20 內(nèi)管理 . 21 藍(lán)枯萎病病情調(diào)查 . 21 果與分析 . 22 同濃度拌土法對(duì)甘藍(lán)枯萎病的影響 . 22 同接菌方法對(duì)甘藍(lán)枯萎病的影響 . 23 第五章 陽(yáng)光消毒對(duì)純培養(yǎng)的枯萎菌及土壤中枯萎菌的 影響 . 24 膜、添加作物秸稈對(duì)純甘藍(lán)枯萎菌的影響 . 24 驗(yàn)處理 . 24 藍(lán)枯萎病菌生長(zhǎng)存活檢測(cè) . 25 膜、添加作物秸稈對(duì)土壤中枯萎菌的影響 . 25 驗(yàn)處理 . 25 膜、添加牛糞對(duì)培養(yǎng)的枯萎菌的影響 . 25 驗(yàn)處理 . 25 藍(lán)枯萎病菌生長(zhǎng)存活檢測(cè) . 25 膜、添加牛糞對(duì)土壤中病菌的影響 . 26 驗(yàn)處理 . 26 果與分析 . 26 膜及加入作物秸稈對(duì)甘藍(lán)枯萎病菌生長(zhǎng)與存活的影響 . 26 膜、添加作物秸稈對(duì)土壤中病菌的影響 . 27 膜、添加牛糞對(duì)培養(yǎng)枯萎菌的影響 . 28 膜、添加牛糞對(duì)土壤中病菌的影響 . 30 第六章 全文結(jié)論 . 34 藍(lán)枯萎病癥狀 . 34 藍(lán)枯萎菌分離鑒定 . 34 藍(lán)枯萎菌生物學(xué)特征 . 34 害田間消長(zhǎng)規(guī)律 . 35 藍(lán)枯萎病抗性鑒定方法研究 . 35 光殺菌作用對(duì)培養(yǎng)枯萎病菌及土壤中的枯萎病菌的影響 . 35 參考文獻(xiàn) . 37 附 錄 . 42 致 謝 . 49 作者簡(jiǎn)歷 . 50 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 1 第一章 文獻(xiàn)綜述 藍(lán)的重要性 甘藍(lán)屬十字花科 (薹屬，又名包心菜、洋白菜。 起源于地中海沿岸 ， 在歐美各國(guó)栽培歷史悠久 （方智遠(yuǎn)， 2002） ， 世界各地普遍栽培， 是世界許多國(guó)家的主要蔬菜作物 ， 歐、美洲國(guó)家為主要蔬菜。 自 16 世紀(jì)開(kāi)始傳入我國(guó)以來(lái) ， 經(jīng)過(guò) 300多年的發(fā)展 ， 我國(guó)各地均有栽培，是東北、西北、華北等較冷涼地區(qū)春、夏、秋的主要蔬菜，華南等地冬、春也大面積栽培。 目前我國(guó)每年種植面積約 40萬(wàn) 在蔬菜周年供應(yīng)以及出口貿(mào)易中都占有重要地位。 藍(lán)種類(lèi) 與分布 甘藍(lán)家族十分龐大 ， 分為結(jié)球甘藍(lán)、皺葉甘藍(lán)、抱子甘藍(lán)、羽衣甘藍(lán) ， 還有觀(guān)賞甘藍(lán)。結(jié)球甘藍(lán)又稱(chēng)洋白菜 ， 球狀 ， 主要有綠色、紫色 ， 外表光滑 ， 在世界各地都普遍栽培；皺葉甘藍(lán)也是球狀 ， 但外表粗糙 ， 是歐、美國(guó)家的主要蔬菜；抱子甘藍(lán)則主要分布在歐洲、北美洲 ， 是當(dāng)?shù)氐闹匾卟酥?，抱子甘藍(lán)呈綠色小球狀 ， 外觀(guān)碧綠誘人 ， 風(fēng)味獨(dú)特。抱子甘藍(lán)喜冷涼 ， 耐霜凍 ，不耐高溫；羽衣甘藍(lán)則主要產(chǎn)于英國(guó)、荷蘭、德國(guó)、美國(guó)東南部，葉狀 ， 有綠色、紫色；觀(guān)賞甘藍(lán)主要呈花狀 ， 有紅色、粉紅色、白色、黃色等顏色 ， 如同盛開(kāi)的鮮花一樣 ， 在 萬(wàn)花凋謝一葉稀 的嚴(yán)冬 ， 盛開(kāi)如牡丹的觀(guān)賞甘藍(lán) ， 成為一道靚麗的風(fēng)景。 藍(lán)的價(jià)值 甘藍(lán)食用價(jià)值：甘藍(lán)是一種主要的蔬菜，可清炒、清燒、涼拌、作湯料、火鍋配菜、泡菜等。日益成為人們餐桌上的一道佳肴。 營(yíng)養(yǎng)價(jià)值：甘藍(lán)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值很高，而且是一種天然的防癌良藥，所含的維生素比番茄多 3 倍，維生素 U 在綠色蔬菜中居于首位，維生素 P 的含量也在蔬菜中名列前茅，還含有多量的維生素 具有抗癌作用。甘藍(lán)族蔬菜中均含有吲哚類(lèi)化合物，實(shí)驗(yàn)研究證明， 吲哚 具有抗癌作用，世界上許多國(guó)家都對(duì)甘藍(lán)科蔬菜作了研究，一致認(rèn)為，這些蔬菜中確實(shí) 含有保護(hù)人類(lèi)免患腸癌的物質(zhì)。美國(guó)一個(gè)專(zhuān)家組研究發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)中有多達(dá) 15 種具有不同程度抗癌作用的化學(xué)成分，其中最令人鼓舞的是一種名叫 蘿卜硫素 也稱(chēng) 萊菔子素 成分，它能刺激人或動(dòng)物細(xì)胞僅產(chǎn)生對(duì)身體有益的 酶，使細(xì)胞形成對(duì)抗外來(lái)致癌物侵蝕的膜，是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的蔬菜中最強(qiáng)有力的抗癌成分。采用鮮甘藍(lán)汁成分的本食療方，是腸癌的勁敵，中老年大腸癌患者堅(jiān)持服食鮮甘藍(lán)汁，可使其在治療過(guò)程中發(fā)揮強(qiáng)有力的輔助治療作用，有助于早日康復(fù)，即使健康老人也應(yīng)在平時(shí)食譜中增加甘藍(lán)汁等飲品菜肴，以充分發(fā)揮它的防癌作用。 藍(lán)主要病害 甘藍(lán)常見(jiàn)病害有霜霉病、黑斑病、菌核病、灰霉病、黑腐病、軟腐病、病毒病、白斑病、黑根病、根腫病、蕪青花葉病毒病、黃瓜花葉病毒病等。 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 2 藍(lán)枯萎病的研究 甘藍(lán)枯萎病是一種重要的蔬菜病害，該病害多年來(lái)在日本等國(guó)均有報(bào)道 （ A.， 1986） 。 由于該病難于防治，往往造成十分嚴(yán)重的損失，成為植病工作者關(guān)注的對(duì)象。 2001年在北京延慶縣等地發(fā)現(xiàn)該病 （ 李明遠(yuǎn) ， 2003）， 2002年在湖北武漢市華中農(nóng)業(yè)大學(xué)的校園里 ，發(fā)生該病 ， 受害作物為大葉芥菜。同年 ， 該病在延慶縣 大榆樹(shù)鎮(zhèn)簸箕營(yíng)、新保莊、岳家營(yíng) 3個(gè)村的春茬甘藍(lán)上發(fā)生 ， 發(fā)病面積 13.3 2003年發(fā)展到 4個(gè)村的 202004年已發(fā)展到 2個(gè)鄉(xiāng) (鎮(zhèn) )中 6個(gè)村的 602005年仍在繼續(xù)發(fā)展 ， 達(dá)大榆樹(shù)、延慶、康莊 3個(gè)鄉(xiāng) (鎮(zhèn) )10個(gè)村的 80藍(lán)枯萎病發(fā)病面積逐年呈上升趨勢(shì)。由于該病害的發(fā)生 ， 造成甘藍(lán)減產(chǎn) 30%左右。 2004年和 2005年部分發(fā)病嚴(yán)重地塊毀種 ， 毀種面積分別為 2開(kāi)始發(fā)病的簸箕營(yíng)村的甘藍(lán)種植受到嚴(yán)重影響，其種植面積嚴(yán)重萎縮 ， 由發(fā)病前的 減少到了現(xiàn)在的不 到 字花科蔬菜枯萎病成了當(dāng)?shù)夭宿r(nóng)最害怕的病害。 甘藍(lán)枯萎病是一種在溫暖季節(jié)中發(fā)生的一種病害，在較涼爽的季節(jié)中，枯萎病并不是甘藍(lán)的主要病害（ T.， 1992）。一種甘藍(lán)的栽培變種 第一次報(bào)道對(duì)枯萎病有抵抗能力（ . 2001）。 這種抗性由營(yíng)養(yǎng)元素決定。如果溫度上升到 20 以上時(shí)，這種抗性就被破壞（ W. B.， 1924）。 這種抗性類(lèi)型被定義為 J. C.， W. J. ， 1945） 述報(bào)道了另一種更加重要的抗枯萎病的甘藍(lán)栽培變種 種變種對(duì)枯萎病的抗性是由一個(gè)優(yōu)勢(shì)基因決定的，而且溫度在 26 28 時(shí)，仍能 穩(wěn)定調(diào)控（ J. C.， R. ， 1930）。這種抗性類(lèi)型被定義為 基因控制的抗性的例子被經(jīng)常引用（ G. R. ， 1981）。 A、 . 號(hào)小種有較好的抵抗效果。 1號(hào)小種是引起甘藍(lán)枯萎病的主要小種。 F. 2號(hào)小種主要在蘿卜上被發(fā)現(xiàn)（ G. M.， J. K. ， 1952）；小種 3常出現(xiàn)在加利福尼亞的普通樹(shù)干上； 4號(hào)小種在紐約的普通樹(shù)干上被發(fā)現(xiàn)（ G. M.， J. K.， 1965.）； 5號(hào)小種只侵染有 僅在加利福尼亞被發(fā)現(xiàn)（ J.， 1985）。 物枯萎病的研究 引起植物枯萎病的病原菌主要分為細(xì)菌性病原菌和真菌性病原菌兩大類(lèi) （劉波， 2004） ，其中以鐮刀菌屬引起的枯萎病研究最多。 鐮刀菌是一種世界性分布的土傳病原菌 （朱乾浩， 1994） ， 各個(gè)種廣泛地分布在土壤和有機(jī)體內(nèi)，并且曾從北極的永久凍土中和撒哈拉大沙漠的砂土中分離到。它們?cè)跍貛Ш蜔釒У貐^(qū)的耕作土壤中生長(zhǎng)良好，是經(jīng)常被植物病理學(xué)家分離到的真菌之一。鐮刀菌也可以造成人類(lèi)和動(dòng)物的疾病，大量的貯存物的腐爛，常常產(chǎn)生有毒物質(zhì)，污染人們的食物和牲畜的飼料。正如其 他許多土壤真菌一樣，它們適用于在土壤中存活，其機(jī)能之一是能夠在形態(tài)學(xué)和生理學(xué)上對(duì)于新的環(huán)境具有很快的變化和適用能力。它們能夠生活在廣闊范圍的深層底土之中，也可以從許多貯存的食物和化學(xué)物品中分離出來(lái)，甚至在飛機(jī)的油箱內(nèi)，也曾同樹(shù)脂芽枝霉（ 道分離出來(lái) （ 其煐譯 ， 1982） 。在鐮刀菌屬中以尖孢鐮刀菌為主要病菌種。 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 3 孢鐮刀菌的分類(lèi)地位 尖孢鐮刀菌是 1913 年建立鐮刀菌屬 6 個(gè)群中的一個(gè)。 1940 年 菌屬美麗組內(nèi)的種合并為 1 個(gè)種，即尖孢鐮刀菌 ( ，尖孢鐮刀菌屬半知菌亞門(mén)（ 瘤座菌目（ 鐮刀菌屬(尖孢鐮刀菌是在經(jīng)濟(jì)上有重要作用的鐮刀菌的成員，也是一個(gè)十分易變和不穩(wěn)定的種。這種變異可能表現(xiàn)了演化的形態(tài)親緣只是相對(duì)穩(wěn)定的。 孢鐮刀菌的寄主范圍 尖孢鐮刀菌有著廣泛的寄主范圍，可引起上百種植物維管束萎蔫病害。目前，在世界范圍已報(bào)道的 尖孢鐮刀菌的寄主有（ 1）花卉：香夾蘭 （ 孔瓊 ， 2005） 、一品紅 （ 姜子德， 1996） 、 新幾內(nèi)亞鳳仙 （宮俊華， 2004） 、 香石竹 （ 王繼華 ， 2004） 、仙客來(lái) （康黎芳 ， 2002） 、 康乃馨、郁金香、圓葉腫柄菊、非洲菊、鳶尾、水仙、翠菊、合歡、百合 (李誠(chéng) ， 1996)（ 2）水果：西瓜、甜瓜、哈密瓜、白瓜、節(jié)瓜、草莓、柑橘、沙棘、甘蔗、香蕉、荸薺（ 3）蔬菜：蘆筍、萵苣、黃瓜、冬瓜、 苦瓜 （朱天圣， 1998） 、瓠瓜、葫蘆、 南瓜、絲瓜、 蓮藕 （ 魯紅學(xué)， 1998） 、 茄子、番茄、西葫蘆、馬鈴薯、甘薯菜豆、豇豆、大豆、鷹嘴豆、蠶豆（ 4）經(jīng)濟(jì)作物：亞麻、蓖麻、胡麻、棉花、煙草、小麥、大蒜、姜、 沙打旺 (周洪友 ， 2004)、 草坪草、芝麻（ 5）樹(shù)木：松樹(shù)、相思樹(shù)、水杉、 馬占相思 （詹小紅 ， 1997） 、 鐵線(xiàn)蓮屬植物、梨樹(shù)、松柏等。 孢鐮刀菌專(zhuān)化型生理小種 尖孢鐮刀菌的在世界范圍內(nèi)廣泛存在。這個(gè)種的許多致病株系表明在尖孢鐮刀菌中有專(zhuān)化型的存在，其中有些已被發(fā)現(xiàn)，并劃分為兩個(gè)或更多的小種。目前已報(bào)道的專(zhuān)化型有：尖孢鐮刀菌尖萼荷專(zhuān)化型 （ 、尖孢鐮刀菌海棗專(zhuān)化型 （ 、尖孢鐮刀菌蒔羅專(zhuān)化型（ 、尖孢鐮刀菌芹專(zhuān)化型 （ 、尖孢鐮刀菌石刁柏專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌番薯專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌甜菜專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌翠菊專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌大麻專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌紅花專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌山扁豆專(zhuān)化型（ 、尖孢鐮 刀菌蘭 花專(zhuān)化 型（ 尖孢鐮刀菌洋蔥專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌菊專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌鷹嘴豆專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌咖啡專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌粘團(tuán)專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌香蕉專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌黃瓜專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌蒔羅專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌仙客來(lái)專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌翠雀專(zhuān)化型（ 國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 4 尖孢鐮刀菌石竹專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌束毛專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌胡頹子專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌油椰專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌桉樹(shù)專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌蠶豆專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌草莓專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌大丁草專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌唐菖蒲專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌大豆專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌水苦荬專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌葡萄專(zhuān)化型（ 、 尖 孢 鐮 刀 菌 葫 蘆 專(zhuān) 化 型 （ 尖孢鐮刀菌小扁豆專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌百合專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌 亞麻專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌絲瓜專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌羽扇豆專(zhuān)化型 (尖孢鐮刀菌番茄專(zhuān)化型 (尖孢鐮刀菌紫羅蘭專(zhuān)化型 (尖孢鐮刀菌苜蓿專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌茄專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌甜瓜專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌水仙專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌蓮專(zhuān)化型（ 、 尖 孢 鐮 刀 菌 煙 草 專(zhuān) 化 型 （ 尖孢鐮刀菌西瓜專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌仙人掌專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌西番蓮專(zhuān)化型（ 、 尖 孢 鐮 刀 菌 合 歡 專(zhuān) 化 型 （ 尖孢鐮刀菌菜豆專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌新西蘭麻專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌松專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌豌豆專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌番石榴專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌櫟專(zhuān)化型（ 尖孢鐮刀菌蘿卜專(zhuān)化型（ 尖孢鐮