1、桔梗開(kāi)花后可溶性糖和淀粉分配特性研究祝麗香 王建華 孫印石 唐行濤 耿慧云（1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院·作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018）摘要：以2年生桔梗為材料，研究開(kāi)花后植株體內(nèi)可溶性糖和淀粉的分配特性。結(jié)果表明，在桔梗開(kāi)花和果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，根部淀粉、可溶性糖含量逐漸下降，開(kāi)花后25 d 降至最低?；ㄖ腿セㄖχ锌扇苄蕴呛块_(kāi)花后15 d降至最低而后逐漸上升，淀粉含量變化趨勢(shì)明顯不同，花枝淀粉含量呈現(xiàn)先上升后下降的單峰曲線，去花枝淀粉開(kāi)花后呈上升趨勢(shì)。去花枝葉片中可溶性糖含量高于花枝。與前1 d 17：00時(shí)相比，經(jīng)過(guò)一夜的消耗，早晨8：00時(shí)花枝葉片可溶性糖含量沒(méi)有

2、顯著差別，而去花枝葉片則明顯降低，葉片中淀粉含量與可溶性糖含量變化趨勢(shì)相反。結(jié)果表明，桔梗開(kāi)花后25 d內(nèi)，根部淀粉分解為可溶性糖運(yùn)至莖部暫時(shí)儲(chǔ)存后，供給葉片、花和果實(shí)發(fā)育。25 d后，根部淀粉和可溶性糖含量開(kāi)始升高，植株地上部分制造的有機(jī)物向根部供應(yīng)促進(jìn)根部發(fā)育。關(guān)鍵詞：桔梗；淀粉；可溶性糖；分配特性中圖分類(lèi)號(hào)：S567.2 文獻(xiàn)識(shí)別碼：A 文章編號(hào)：0513-353X（2009）The Soluble Sugar and Starch Allocation Characteristics after Flowering Developing in Platycodon grandiflor

3、iumZHU Li-xiang , WANG Jian-hua*, SUN Yin-shi, TANG Xing-tao, and GENG Hui-yun(1 State Key Laboratory of Crop Biology, College of Agronomy, Shandong Agricultural University,271018 Taian,China)Abstract: Two-year-old Platycodon grandiflorum was used as materials to study the allocation characteristics

4、 of soluble sugar and starch during the flowering and fruiting stage. The results showed that the contents of starch and soluble sugar in root decreased gradually and reached the minimum at 25 d after flowering. The soluble sugar content in branches declined gradually at first and reached the minimu

5、m at 15 d after flowering, lately increased. The content of starch in branches showed significantly difference between branches with flower and flower cutted-off. The content of starch in branches with flower appeared the trend of rise at first then dropping, while the starch content in branches wit

6、h flower cutted-off showed significantly rising trend. The total soluble sugar content was higher in the leaves with flower cutted-off than that in leaves with flower. Compared with that at 17:00 on the previous day, after one night consumption, the total soluble sugar content in the leaves with flo

7、wer cutted-off decreased obviously at 8:00 a.m, but the change in the leaves with flower was not obvious. The starch content in leaves appeared opposite tendency comparing with soluble sugar content. It was shown that starch in the root decomposed into soluble sugar and transported to the stem for t

8、emporary storage to meet the need of leaves, flowers and fruits development within 25 d after flowering, then the contents of starch and soluble sugar in root were increased. It is well indicated that the organic material made by aerial parts of plant transported to root and promoted root developmen

9、t at this stage.Key words: Platycodon grandiflorum; Starch; Soluble sugar; Allocation characteristic 收稿日期：2009-10-09；修回日期：基金項(xiàng)目：國(guó)家科技支撐計(jì)劃 2006BA106A12-09*通訊作者：Author for correspondence (Email:jhwangjh) 植物生殖生長(zhǎng)期間花和果實(shí)作為代謝庫(kù)消耗大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，花、果實(shí)與根部在物質(zhì)分配上存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。對(duì)于多年生草本植物來(lái)說(shuō)，繁殖會(huì)降低根部物質(zhì)分配比例（Lubbers Lechowicz, 1989；孔德良

10、等，2006），甚至消耗其中的儲(chǔ)存物質(zhì)（Snow Whigham, 1989；Primark Stacy, 1998）。通過(guò)對(duì)人參（陳展宇 等，2006）、牡丹（豐亞南 等，2007）等的研究表明，摘除花和果實(shí)，人為調(diào)節(jié)庫(kù)、源關(guān)系會(huì)影響源葉片光合產(chǎn)物的分配。桔梗（Platycodon grandiflorum (Jacq.) A.DC.）花期長(zhǎng)，果實(shí)數(shù)量多，開(kāi)花結(jié)果過(guò)程中消耗大量碳水化合物，其中主要是可溶性糖和淀粉。桔梗開(kāi)花和果實(shí)發(fā)育所需可溶性糖和淀粉的來(lái)源目前未見(jiàn)研究報(bào)道。本試驗(yàn)在嚴(yán)格控制庫(kù)、源關(guān)系的條件下，通過(guò)去花降低庫(kù)力的方法，研究在開(kāi)花結(jié)果過(guò)程中，根部、莖部和葉部可溶性糖和淀粉含量的變

11、化，以闡明桔梗開(kāi)花和果實(shí)發(fā)育期間所需淀粉和可溶性糖的來(lái)源。1 材料與方法1.1 試驗(yàn)材料試驗(yàn)材料采用種植于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)藥用植物園2年生桔梗。該地處于暖溫帶大陸性半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均降水量675697 mm，降水多集中在79月份。全生育期約170 d，年平均氣溫1116 。桔梗按株、行距6 cm × 25 cm高畦種植，常規(guī)管理。1.2 試驗(yàn)處理桔梗開(kāi)花期，選擇同一株兩個(gè)長(zhǎng)勢(shì)基本一致的主莖，一個(gè)主莖任其開(kāi)花，作為花枝，另一主莖摘除花及花蕾作為去花枝，剪除其它莖，共標(biāo)記100株，在試驗(yàn)過(guò)程中及時(shí)摘除去花枝上出現(xiàn)的花蕾。從開(kāi)花日開(kāi)始取樣，每5 d取樣一次，每次取10株。1.3 測(cè)定方法挖

12、取植株，將根、有花枝、去花枝、有花枝葉片、去花枝葉片分開(kāi)，105 殺青15 min，80 烘干、粉碎，過(guò)40目篩。總可溶性糖用沸水浴提取，蒽酮比色法測(cè)定（ 徐迎春 等，2001 ）；提取可溶性糖后的殘?jiān)呗人岱ㄌ崛〉矸郏焱壬y(cè)定淀粉含量（ 徐迎春 等，2001 ）。2 結(jié)果與分析2.1根部可溶性糖和淀粉含量變化從圖1可以看出，桔梗開(kāi)花后根部淀粉含量呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，開(kāi)花后5 d內(nèi)淀粉含量下降速度較快，而后變緩，開(kāi)花后25 d降至最低，后略有上升。根部可溶性糖含量在開(kāi)花后5 d內(nèi)上升后迅速下降，至開(kāi)花25 d 降至最低后略有上升。圖1 桔梗開(kāi)花后根淀粉和可溶性糖含量變化Fig 1 Ch

13、anges of soluble sugar and starch content in root of P. grandiflorum2. 2去花處理對(duì)莖中可溶性糖和淀粉含量的影響桔梗開(kāi)花后，莖部可溶性糖和淀粉含量變化見(jiàn)圖2。花枝和去花枝可溶性糖含量變化趨勢(shì)基本一致。開(kāi)花后15 d內(nèi)莖部可溶性糖含量呈下降趨勢(shì)，至開(kāi)花后15 d花枝和去花枝可溶性糖含量分別降低86.60 %、 70.41 %，隨后略有上升，至開(kāi)花后30 d，花枝、去花枝可溶性糖含量分別為1.73%、2.38%，去花枝比花枝可溶性糖含量高37.57%。在開(kāi)花后5 d花枝淀粉含量最高，隨后略有下降。去花枝淀粉含量始終呈上升趨勢(shì)，開(kāi)

14、花后10 d淀粉含量超過(guò)花枝，至開(kāi)花后30 d，花枝、去花枝淀粉含量分別為4.72%、5.49%，去花枝淀粉含量比花枝高16.31%。圖2 花枝和去花枝可溶性糖和淀粉含量變化 Fig 2 Changes of soluble sugar and starch content in branches with flower and flower cutted-off of P.grandiflorum 2.3 去花處理對(duì)桔梗葉片可溶性糖和淀粉含量的影響從圖3可以看出，桔梗開(kāi)花后30 d內(nèi)8時(shí)和17時(shí)去花枝葉片可溶性糖含量變化均不顯著但明顯高于花枝葉片?；ㄖθ~片可溶性糖含量在開(kāi)花10 d內(nèi)出現(xiàn)明顯

15、上升，而后緩慢下降，開(kāi)花后25 d再次上升。葉片中可溶性糖經(jīng)過(guò)一夜的消耗，早上8時(shí)與前1d 17時(shí)相比，花枝和去花枝葉片出現(xiàn)明顯的差異。去花枝葉片的可溶性糖含量早上8時(shí)明顯低于前1d 17時(shí)，而花枝葉片可溶性糖含量早上8時(shí)與前1d 17時(shí)無(wú)顯著差異。造成這種差異的原因可能是在開(kāi)花后有某種途徑在為花枝葉片提供可溶性糖?；ㄖθ~片可溶性糖較多地向花、花蕾、正在發(fā)育的果實(shí)輸送，使葉片中可溶性糖含量低于去花枝葉片。圖3 花枝和去花枝葉片可溶性糖含量變化Fig 3 Changes of total soluble sugar content in leaf on branch with flower an

16、d flower cutted-off of P.grandiflorum 從圖4可見(jiàn)，花枝葉片淀粉含量變化不顯著，去花枝葉片淀粉含量變化顯著而且僅在開(kāi)花后5 d、20 d顯著高于花枝葉片。葉片中淀粉經(jīng)過(guò)一夜的消耗，早上8時(shí)與前1d 17時(shí)相比，花枝葉片、去花枝葉片出現(xiàn)明顯的差異。去花枝葉片早上8時(shí)與前1d 17時(shí)相比，淀粉含量差異不顯著，而花枝葉片早上8時(shí)淀粉含量明顯低于前1d 17時(shí)?？赡苁怯捎谌セㄖφɡ俸笕~片對(duì)碳水化合物消耗較少，而花枝具有花、花蕾和正在發(fā)育的果實(shí)對(duì)碳水化合物消耗較多，經(jīng)過(guò)一晚上的消耗，花枝葉片淀粉含量明顯下降，而去花枝葉片淀粉含量變化不顯著。圖4 花枝葉片和去花枝葉

17、片淀粉含量變化Fig 4 Changes of starch content in leaf on branch with flower and flower cutted-off of P.grandiflorum3討論 3.1 根和莖部淀粉和可溶性糖的轉(zhuǎn)運(yùn)生殖器官和根部在物質(zhì)分配上存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，會(huì)影響地下部分物質(zhì)積累（Obeso，2002）。淀粉作為營(yíng)養(yǎng)性多糖，在淀粉酶作用下水解為可溶性糖。可溶性糖是植物體內(nèi)的一種重要化合物，其含量高低反映了植物體內(nèi)可利用態(tài)物質(zhì)和能量的供應(yīng)基礎(chǔ)（武維華，2003）。桔梗開(kāi)花和果實(shí)發(fā)育過(guò)程中根部淀粉和可溶性糖含量逐漸降低，同時(shí)花枝和去花枝均有淀粉積累，表明根

18、部淀粉水解為可溶性糖并轉(zhuǎn)運(yùn)至在莖部暫時(shí)積累。在植株發(fā)育不同階段，代謝源、代謝庫(kù)可以相互轉(zhuǎn)變，開(kāi)花25 d后桔梗根部淀粉和可溶性糖含量略有上升，表明此時(shí)桔梗根開(kāi)始接受地上部分運(yùn)輸?shù)臓I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從“代謝源”轉(zhuǎn)變?yōu)椤按x庫(kù)”，是根部開(kāi)始膨大的標(biāo)志。Gallagher等(1975)、Scott和Dennis jones (1976) 研究小麥時(shí)指出開(kāi)花前后小麥葉片制造的碳水化合物暫時(shí)儲(chǔ)存在莖和葉鞘中，莖部作為碳水化合物的臨時(shí)“庫(kù)”，在籽粒灌漿中后期將碳水化合物運(yùn)輸?shù)阶蚜Ｖ泄┕酀{所需。桔梗開(kāi)花期是在葉片充分生長(zhǎng)后，葉片光合作用使葉片中可溶性糖濃度高于莖中可溶性糖濃度，使葉片中可溶性糖向莖部運(yùn)輸。莖部不僅是運(yùn)

19、輸器官也是養(yǎng)分的暫時(shí)儲(chǔ)存器官，可溶性糖在莖部轉(zhuǎn)化為淀粉暫時(shí)貯存，供花和果實(shí)發(fā)育。去花枝葉片由于沒(méi)有花和果實(shí)“代謝庫(kù)”的存在，莖中淀粉含量呈上升趨勢(shì)，花枝具有“代謝庫(kù)”花和果實(shí)貯存碳水化合物，莖中淀粉含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。桔梗莖部可溶性糖含量變化與山茱萸（李先恩，1998）、黃皮（劉傳和 等，2008）莖中可溶性糖的變化趨勢(shì)一致，開(kāi)花后逐漸下降，表明桔梗開(kāi)花結(jié)果期間部分養(yǎng)分由莖部直接供應(yīng)。3.2 葉片可溶性糖和淀粉含量變化Jamal等（2001）認(rèn)為光照通過(guò)影響葉片光合作用進(jìn)而影響到有機(jī)物質(zhì)積累，而有機(jī)物特別是糖類(lèi)，是植物生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，可溶性糖含量高低對(duì)成花及花的性狀有著重要影響。本研究

20、表明，桔梗葉片可溶性糖含量變化與大豆（管春英，2005）去花、去果處理的研究結(jié)果相同，去花、去果后去花枝葉片可溶性糖含量明顯高于花枝葉片可溶性糖含量，這是由于去花后庫(kù)力減弱，對(duì)可溶性糖需求量減少，造成可溶性糖積累?；ㄖ哂谢ê驼诎l(fā)育的果實(shí)代謝活動(dòng)旺盛，需要消耗大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，使花枝葉片可溶性糖含量明顯低于去花枝葉片可溶性糖含量。經(jīng)過(guò)一夜的消耗之后，8時(shí)與前1d 17時(shí)相比，桔梗葉片可溶性糖變化趨勢(shì)與牡丹（豐亞南 等，2007）一致，花枝葉片可溶性糖含量明顯下降，去花枝葉片可溶性糖含量變化不明顯。由此，我們推測(cè)，在桔梗開(kāi)花和果實(shí)發(fā)育過(guò)程中所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)由根系和葉片同時(shí)供應(yīng)，在開(kāi)花后25 d內(nèi)根

21、部淀粉水解為可溶性糖運(yùn)輸至莖暫時(shí)儲(chǔ)存，供葉片和花、果實(shí)發(fā)育所需，開(kāi)花25 d后，根部淀粉和可溶性糖含量開(kāi)始上升，表明植株地上部分制造的有機(jī)物向根部運(yùn)輸，促進(jìn)根部發(fā)育。張峰等（2006）研究白首烏在生育期內(nèi)摘除花蕾，能夠延遲葉片衰老，提高根部產(chǎn)量。本研究結(jié)果表明，桔梗開(kāi)花所需碳水化合物主要是根和葉片提供，摘花處理能夠使葉片制造的碳水化合物主要向根部運(yùn)輸并減少根部碳水化合物向花器官運(yùn)轉(zhuǎn)，這對(duì)提高桔梗根的產(chǎn)量和質(zhì)量是有利的。朱飛等（2007）選擇兩年生桔梗摘除50%花與不摘花比較表明，摘除50%花和花蕾的桔梗植株根產(chǎn)量和桔梗皂苷-D明顯高于不摘花處理。Reference Chen Zhan-yu,

22、Zhang Zhi-an, Cui Xi-yan, Xu Ke-zhang. 2006. Effects of altered source-sink correlation on diumal changes of photosynthesis in leaves of Panax ginseng. Journal of Nanjing Agricultural University, 29(1):27 - 30. (in Chinese)陳展宇，張治安，崔喜艷，徐克章. 2006. 改變?cè)?庫(kù)關(guān)系對(duì)人參葉片光合作用日變化的影響. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),29（1）：27 - 30.Feng Ya

23、-nan, Zheng Guo-sheng, Wang Zong-zheng, Gao Hui-yuan. 2007. Relationship between carbohydrate allocation and photosynthesis during florescence and flower senescence period in tree peony. Acta Horticulturae Sinica, 34(1):153 - 156. (in Chinese)豐亞南，鄭國(guó)生，王宗正，高輝遠(yuǎn). 2007. 牡丹開(kāi)花前后碳水化合物的分配與光和速率的關(guān)系. 園藝學(xué)報(bào)， 34（1

24、）：153 - 156.Gallagher J N, Biscoe P V, Scott R K. 1975. Barley and its environment. V. Stability of grain weight. J Appl Eco, 6(12):319 - 326.Guan Chun-ying. 2005. Effects of changing source-sink relationship on yield and quality in soybeans. . Changchun: Jilin Agriculture University. (in Chinese)管春

25、英. 2005. 改變庫(kù)源關(guān)系對(duì)大豆品質(zhì)和產(chǎn)量的影響. 碩士論文. 長(zhǎng)春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué).Jamal Uddin, Fumio Hashimoto, Miho Kaketani, Keiichi Shimizu and Yusuke Sakata. 2001. Analysis of light and sucrose potencies on petal coloration and pigmentation of lisianthus cultivars (in vitro). Scientia horticulturae, 89(1):75 - 84.Kong De-liang, Yan

26、Ning, Hu Hong. 2006. Effects of flowering on photosynthesis and allocation of assimilation product in two Cypripedium (Orchidaceae) species. Acta Botanica Yunnanica, 28(6):639 - 644. (in Chinese)孔德良，嚴(yán)寧，胡紅. 2006. 開(kāi)花對(duì)兩種灼蘭光合作用和同化產(chǎn)物分配的影響.云南植物研究， 28(6)：639 - 644.Li Xian-en. 1998. Changes of sugar content

27、 in common Macrocarpium (Macrocarpium officinalis) during flowering. Chinese Traditional and Herbal Drugs, 29(1):42 - 44. (in Chinese)李先恩. 1998. 開(kāi)花前后山茱萸枝條內(nèi)糖的變化.中草藥， 29（1）：42 - 44.Lubbers A E, Lechowicz M J. 1989. Effects of leaf removal on reproduction vs. blowground storage in Trillium grandiflorum

28、. Ecol., 70(6):85 - 96.Liu Chuan-he, Chen Jie-zhong, Liu Yun-chun, Li Juan. 2008. Effects of fruit-thinning on fruits development pigmentation and carbohydrate content in plant organs of W ampee. Acta Horiticulturae Sinica, 35(6):869 - 872. (in Chinese)劉傳和，陳杰忠，劉運(yùn)春，李娟. 2008. 疏果對(duì)黃皮果實(shí)發(fā)育著色及樹(shù)體碳水化合物含量的影響.

29、 園藝學(xué)報(bào)， 35（6）：869 - 872.Obeso J R. 2002. The costs of reproduction in plants. New Phytol,155:321 - 348.Primack R B, Stacy E. 1998. Cost of reproduction in the pink ladys slipper orchid Cypripedium acaule (Orchidaceae):an eleven-year experimental study of three population. Amer J Bot., 85(12):1672 - 1

30、679.Sawada S, Enomoto S, Tozu T, Kasal. 1995. Regulation of the activity of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase in response to changes in the photosynthetic source-sink balance in intact soybean plants. Plant and Cell Physiology, 36:551 - 556.Scott R K, Dennis-Jones R. 1976. The physiological background of barley. J Nat Inst Agr Bot., 114:182 - 187.Sonw A A, Whigham D F. 1989. Costs of flower and fruit production in Tipularia discolor Orchidaceae. Ecology, 70(5):1