1、前 言早在100多年前即已確認(rèn)磷在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的必需性，磷不僅同鈣一起參與骨骼、牙齒等結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成，作為高能磷酸鍵和磷酸肌酸的組分，磷還參與機(jī)體的能量代謝，并以磷脂的方式參與脂類物質(zhì)、脂溶性維生素的吸收和細(xì)胞膜的構(gòu)成，并以遺傳物質(zhì)DNA、RNA和一些酶的構(gòu)成分，參與機(jī)體的許多重要生命過程。磷嚴(yán)重不足和鈣不足一樣，表現(xiàn)為生產(chǎn)性能低下，幼年動(dòng)物患佝僂病，成年動(dòng)物患軟化癥或稱骨質(zhì)疏松癥。作為動(dòng)物必需的養(yǎng)分，磷在配合飼料中，居舉足輕重的地位，在通常情況下，1g 磷酸氫鈣磷的價(jià)格比同等重量的魚粉蛋白還貴，當(dāng)以磷酸氫鈣作為豬、肉仔雞和產(chǎn)蛋雞的磷源時(shí)，它在每噸配合飼料中的添加量大約是11kg，其總價(jià)值（1.

2、4元/kg11=15.4）與添加在每噸飼料中的復(fù)合多維的總價(jià)值相當(dāng)(75元/kg0.2kg=150元)。盡人皆知，不同的飼料磷對(duì)動(dòng)物而言，它們的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值是不同的，正因?yàn)槿绱?，作為評(píng)定飼料磷營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、表達(dá)動(dòng)物對(duì)磷需要的指標(biāo)總磷在許多情況下是沒有意義的，看似足夠的磷卻能引發(fā)磷不足癥，為此，人們改用“非植酸磷”，總磷由植酸磷和非植酸磷構(gòu)成，其真正的寓言是：植酸磷是單胃動(dòng)物不可利用的磷，非植酸磷是動(dòng)物可能利用的磷，亦有將非植酸磷（Non-phytate P）稱作可利用磷或有效磷（Available phosphorus）的，其實(shí)譯作“可能利用的磷”或“可能有效的磷”更為合適，NRC（家禽營(yíng)養(yǎng)需要）的第

3、九版干脆把具同等含義的Available phosphorus改成“Non-phytate P”，這是不無(wú)道理的，其實(shí)非植酸磷是一組化學(xué)存在形式不同的混合物，它包括了在動(dòng)物消化液中溶解度不同的無(wú)機(jī)磷以及存在于天然飼料中的不溶或難溶的非植酸形態(tài)的有機(jī)磷，并非都可消化、都可以利用的磷?？磥斫o總磷、非植酸磷賦予生物學(xué)含義是勢(shì)所必然。磷在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中，作為一個(gè)常量元素，由于其獨(dú)具的消化吸收代謝過程以及它在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的不可取代性及其在配合飼料中的重要經(jīng)濟(jì)地位，驅(qū)使人們?cè)?00多年來對(duì)它的研究從未間斷過，至今磷還是人們關(guān)注的重要論題。動(dòng)物體內(nèi)的磷始終處在動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)之中，吸收/排出、沉積/降解、機(jī)體磷一方面

4、不斷地吸收利用，另一方面又不斷地排入消化道（即所謂內(nèi)源性代謝糞磷），這一固有的周轉(zhuǎn)代謝特點(diǎn)使磷的表觀消化率測(cè)值經(jīng)常變得象飼料總磷一樣毫無(wú)意義。至于飼料磷的利用率，在特定條件下是可以準(zhǔn)確測(cè)定的，但它是特定條件下的測(cè)值，日糧中磷以外的其它成分，動(dòng)物的品種、年齡、性別、生理時(shí)期、生產(chǎn)階段、尤其是生產(chǎn)性能等，在很大程度上可左右測(cè)值的大?。挥绊懺摐y(cè)值的因素以及影響的程度千差萬(wàn)別，實(shí)踐中不可能測(cè)得包羅萬(wàn)象的因素組合，這使得單一飼料磷的利用率測(cè)值變得像表觀可消化率一樣沒有實(shí)際意義。以我所見，只有以磷的真消化率（或稱凈吸收率）作為評(píng)價(jià)飼料磷的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、表達(dá)動(dòng)物對(duì)磷需要的指標(biāo)才是有意義的數(shù)據(jù)，真消化磷的測(cè)定，須

5、將糞（尿）中未被消化吸收的磷和由體組織分泌至腸道的內(nèi)源性糞磷加以區(qū)別，飼料中真可消化磷的高低在很大程度上取決于磷的化學(xué)存在形式及日糧中其它成分和回腸未端前消化道的內(nèi)環(huán)境等因素的影響，對(duì)一定種類的動(dòng)物而言，這些影響因素的變化是十分有限的，因此，其測(cè)值亦是相對(duì)穩(wěn)定的。我以為，在不久的將來，隨著研究工作的積累，真可消化磷這一指標(biāo)很可能取代非植酸磷。當(dāng)前，確定磷真可消化試驗(yàn)的標(biāo)準(zhǔn)方法，進(jìn)而按動(dòng)物類別（豬、家禽）測(cè)定各種含磷礦物質(zhì)飼料及其它飼料磷的真可消化率，并以真可消化磷為指標(biāo)研究動(dòng)物對(duì)可消化磷的需要量，應(yīng)該說，這是動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)和飼料科學(xué)界一項(xiàng)亟待起動(dòng)的工程。動(dòng)物磷營(yíng)養(yǎng)及磷源一書是由多年來從事磷營(yíng)養(yǎng)研究（

6、霍啟光，屠焰、齊廣海、蘇曉鷗、李海賢等）及磷化學(xué)工程（龔家竹、范先國(guó)）的專家們撰寫的，其中不僅介紹了磷研究的最新資料，同時(shí)還注入了專家們自身的研究成果。本書由磷的研究史略、磷的生理功能與代謝、磷的營(yíng)養(yǎng)需要、飼料中磷的存在形式及生物學(xué)效價(jià)、植酸酶及其在畜禽飼料中的應(yīng)用、含磷礦物質(zhì)飼料的制作、含磷礦物質(zhì)飼料的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)等七部分構(gòu)成，在附錄部分還收入了有關(guān)磷產(chǎn)品質(zhì)量評(píng)定的系列方法，真可謂“飼料磷的專著”，我們希望對(duì)閱讀本書的讀者們能有所裨益。本書的出版得到了中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技專著出版基金的資助，在此表示真摯的謝意；特別要感謝四川龍蟒集團(tuán)李家權(quán)總裁，多年來對(duì)我及我的學(xué)生們?cè)谶M(jìn)行磷酸鹽生物學(xué)評(píng)價(jià)及應(yīng)用方法

7、的研究以及在出版本書的過程中，所給予的全方位的支持與幫助。 霍啟光 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所 四川龍蟒集團(tuán)北京礦物質(zhì)飼料應(yīng)用技術(shù)研究中心 2001年9月8日 北京植酸酶及其在配合飼料中的地位（綜述）霍啟光 單胃動(dòng)物常用植物性飼料中有60%80%的磷是以植酸及其鹽類形式存在的（Nelson,1967;Kavinaran等，1995）。畜禽典型日糧中，通常，約含有0.2%(0.100.35%)的植酸形態(tài)磷，單胃動(dòng)物消化道中由于缺乏水解植酸磷的植酸酶，其磷的利用率是極其低下的，隨飼料食入的植酸磷大多由糞便排出體外，為滿足動(dòng)物對(duì)磷的需要，生產(chǎn)中通常采用含磷礦物質(zhì)飼料，如各種形式的磷酸鹽、骨粉等補(bǔ)充磷的

8、不足，這不僅造成磷資源的浪費(fèi)，同時(shí)還導(dǎo)致對(duì)土壤和水資源的污染，植酸酶的應(yīng)用是緩解這一問題的措施之一。早在1968年，Nelson就發(fā)表了肉仔雞日糧添加植酸酶可提高其植酸磷利用率的信息，當(dāng)時(shí)，由于植酸酶的生產(chǎn)成本高、活性低、穩(wěn)定性差而未引起人們的重視。近十年來，隨著生物工程技術(shù)的飛速發(fā)展和人們對(duì)環(huán)保意識(shí)的提高，微生物植酸酶在生產(chǎn)中的應(yīng)用已經(jīng)成為現(xiàn)實(shí)，它作為解決動(dòng)物磷營(yíng)養(yǎng)不足的重要地位已為公認(rèn)。 本章將這一論題從以下五個(gè)方面加以分述：植酸及植酸磷，植酸酶的來源及生物學(xué)作用，植酸酶在豬、肉仔雞、產(chǎn)蛋雞飼料中的應(yīng)用，影響植酸酶在飼料中添加效應(yīng)的因素，植酸酶及磷酸鹽在配合飼料中的地位。第一節(jié) 植酸及植酸

9、磷一、 植酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)植酸由一分子的肌醇和六分子的磷酸結(jié)合而成，其化學(xué)普通名為1，2，3，4，5，6六聚二氫磷酸酯（圖1A），植物性飼料中，這種以植酸形式存在的磷稱之為植酸磷，植酸本身同二價(jià)金屬離子，如Ca2+ 、Mg2+、Fe2+、Zn2+、Mn2+ 、Cu2+等結(jié)合或絡(luò)合成植酸鹽（圖1B）。 A B 圖1：植酸（A）及植酸鹽（B）的化學(xué)結(jié)構(gòu)1872年，Pteffer首次報(bào)導(dǎo)在谷物糊粉層中發(fā)現(xiàn)一種化學(xué)性質(zhì)極穩(wěn)定的，磷酸鈣鎂鹽。1879年Winterstein由芥菜種籽中提取出與這一結(jié)構(gòu)相類似的物質(zhì)，該物質(zhì)經(jīng)鹽酸水解可形成肌醇和正磷酸。經(jīng)過一個(gè)多世紀(jì)的研究，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)自然界中至少存在9種形式

10、的肌醇：順式肌醇（cis-inositol）、表肌醇（epi-inositol）、異肌醇（allo-inositol）、新肌醇（neo-inositol）、肌醇（myo-inositol）、粘肌醇（muco-inositol）、手肌醇（chiro-inositol）及其對(duì)映體和青蟹肌醇（scyllo-inositol）等。日前，只有myo-inositol形式的肌醇可由植物分離，而neo-inositol、chiro-inositol形式的肌醇六磷酸鹽已在土壤中得以確認(rèn)（Maga,1982）。動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究中多用myo-形式的肌醇，即myoinosito（肌醇）。盡管植酸的研究已經(jīng)歷了一個(gè)多世紀(jì)

11、，但其分子結(jié)構(gòu)及其確切的生物學(xué)作用至今尚未完全明確。自然界存在多種多元磷酸化肌醇，其結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜，它的混合物種類更是復(fù)雜多樣?；旌衔锏拿只靵y，常見名稱有：肌醇六磷酸鈣鎂鹽（phytin）、肌醇六磷酸鹽（phytate,phytates）、肌醇六磷酸或植酸（phytic acid）。天然植物性飼料中的植酸或植酸鹽實(shí)際上是一組結(jié)構(gòu)和理化特性不盡相同的肌醇、磷酸、金屬離子構(gòu)成的混合物。二、 植酸磷在植物性飼料中的含量植酸鹽是谷物、豆類和油料等作物籽實(shí)中肌醇和磷的基本貯存形式，其含量可高達(dá)1%5%(Maga,1982)。通常豬、雞實(shí)用日糧的植酸磷含量都在0.2%以上或接近0.2%。植酸鹽存在于各

12、種植物性飼料中，其含量受多種因素之影響，不同種類植物和不同植物學(xué)部位，植酸鹽含量不同（表1）。餅粕類飼料和谷物加工副產(chǎn)品中含有大量的植酸，而小麥和稻谷胚芽中幾乎不含有植酸。稻谷中80%以上的植酸存在于稻殼之中。玉米則不同于其它谷實(shí)，其90%的植酸存在于胚芽之中。雙子葉植物種籽，包括油料、豆類籽實(shí)中，植酸分布于籽實(shí)的亞細(xì)胞內(nèi)容物中，如蛋白小體中。植物中植酸的含量與植物的成熟度、加工程度、氣候、水質(zhì)、土壤、地理位置和植物生長(zhǎng)的年份等諸多因素有關(guān)。成熟度越高，谷物和小麥中植酸的含量就越高。土壤施用磷肥可增加植酸含量，干旱天氣生長(zhǎng)的植物其植酸含低于灌溉條件下生長(zhǎng)的植物（Melson,1967；Maga

13、,1982；Ravindran等，1995）。植酸鹽是植物組織中磷的貯庫(kù)，同時(shí)，它還具有阻止代謝、促進(jìn)休眠的作用。在未成熟的馬鈴薯塊莖中，磷與淀粉結(jié)合在一起，而在成熟的和休眠的塊莖中，則與肌醇結(jié)合為植酸磷。表1 常用飼料植酸磷含量及天然植酸酶活性飼料總磷（%）植酸磷（%）植酸磷占總磷（%）植酸酶酶單位/g玉米0.260.1766 155大麥0.340.19561103燕麥0.270.2281-小麥0.300.20671255大豆0.530.2140-豌豆0.350.2160 120蠶豆0.460.1941-小麥麩1.370.96702032細(xì)米糠1.671.4486 122豆餅0.660.38

14、58 176棉籽餅1.070.7570-菜籽餅1.010.6362 287芝麻餅1.261.0281-據(jù)Nelson(1968)等。三、 植酸及其鹽類的抗?fàn)I養(yǎng)作用植酸磷是植物性飼料中磷的主要存在形式，以這種形式存在的磷很難被單胃動(dòng)物利用（Nelson,1967；Cromwell,1992；Newmant等，1995；Ravindran等，1995）。Nelson(1967)認(rèn)為，植酸磷的30%可為單胃動(dòng)物利用。Cromwell(1992)報(bào)導(dǎo)，豬只能利用玉米中12%的磷和豆粕中25%35%的磷（表2），并且指出，豬雞平均只能利用玉米、豆粕日糧中磷的15%。而Guenter(1996)認(rèn)為，豬、

15、雞對(duì)植酸磷的利用率從零到50%。植酸磷的利用率取決于日糧中鈣的含量、飼料種類、非植酸磷的濃度、動(dòng)物的年齡和維生素的含量等（Guenter,1996）。植酸、植酸鹽被公認(rèn)為是飼料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子，植酸分子中含有6個(gè)強(qiáng)解離質(zhì)子的鄰位基團(tuán)（PK3.5）、6個(gè)弱解離質(zhì)子（PK為4.610）。在動(dòng)物消化道的酸度條件下，植酸仍與二價(jià)金屬離子（Ca2+ 、Mg2+、Cu2+、Fe2+、Mn2+、Zn2+等陽(yáng)離子）、帶正電的蛋白質(zhì)、氨基酸發(fā)生反應(yīng)，生成植酸和金屬陽(yáng)離子的鉻合物（zhu等，1990）、植酸-蛋白質(zhì)、植酸-金屬陽(yáng)離子-蛋白質(zhì)（氨基酸）的復(fù)合物（Graf,1983;Reddy,1982）,上述鉻合物或

16、復(fù)合物不僅基團(tuán)之間的親合力強(qiáng)，且其本身難以溶解，不僅影響磷的利用率、同時(shí)還影響礦物質(zhì)元素、蛋白質(zhì)、氨基酸的利用率、甚至對(duì)淀粉酶、脂肪酶的活性均有抑制作用（Kornegay等，1996）。表2 飼料中磷的生物學(xué)利用率（豬）和非植酸磷含量飼料磷的生物學(xué)利用率（%）a,b非植酸磷占總磷（%）c玉米1228小麥5035大麥3147燕麥2319大豆粕3542菜籽粕2138花生粕1221a、Cromwell(1992);b、以磷酸一鈉中磷的生物學(xué)利用率為100%的相對(duì)值；c、NRC（1994）。四、 植酸磷對(duì)環(huán)境的污染動(dòng)物飼料中由于缺乏非植酸磷，生產(chǎn)中一方面需要往飼料中不斷添加磷酸鹽，另一方面由于動(dòng)物（主

17、要是單胃動(dòng)物）不能或很少利用植物性飼料中的磷，大量未被動(dòng)物吸收利用的植酸磷隨糞便排出體外（表3、表4），既造成磷資源的浪費(fèi)，又給環(huán)境造成了污染。由表3可見，肉雞食入磷的80%由糞便排出體外。由表4可見，美國(guó)每年產(chǎn)生1.584億噸動(dòng)物糞肥,由此而排至環(huán)境的磷高達(dá)198萬(wàn)噸(Cromwell,1991)。豬、雞糞便中磷含量為1.2%1.8%,是反芻動(dòng)物糞便中磷含量的2-3倍,占排出總量的1/3以上,磷對(duì)環(huán)境的污染主要是對(duì)河流、湖泊等水源造成的長(zhǎng)期污染，水體磷的富集導(dǎo)致水藻過分增殖，致使水中嚴(yán)重缺氧，有礙魚類和其它水生動(dòng)物之生長(zhǎng)，甚或死亡（Cromwell，1991）。我國(guó)是豬禽生產(chǎn)大國(guó)，所排糞磷必

18、然高于美國(guó)，因此，防止磷對(duì)環(huán)境之污染，在我國(guó)更具特殊意義。表3 肉仔雞目糧的磷平衡a,b周齡磷采食量（g/只）磷排出量（g/只）排出量占采食量的比例（%）03 7.55 5.9879.23617.4514.3282.10625.0020.3081.2a、Edwards(1992)；b、試驗(yàn)03周齡、36周齡日糧總磷含量分別為0.75%和0.65%。表4 美國(guó)畜禽每年的糞肥N和P的排泄量a動(dòng)物種類糞肥（百萬(wàn)噸）排出量（萬(wàn)噸）NP肉牛96.6383103奶牛29.1109 23羊 1.8 7 1豬15.5 73 46禽15.4 79 25合計(jì) 158.4651198a、 Sweenten(1992

19、)第二節(jié) 植酸酶的來源及生物學(xué)作用一、 植酸酶的來源 水解植酸及植酸鹽的酶類稱之為“植酸酶”，自然界存在許多來源不同的植酸酶，有微生物植酸酶、植物植酸酶和動(dòng)物植酸酶等三類。單胃動(dòng)物腸道中存在的植酸酶活性極其微弱，且易被飼料中某種極性物質(zhì)，為鈣2+ 等抑制；存在于植物籽實(shí)中的6植酸酶(EC.26),即肌醇六磷酸水解酶對(duì)溫度較為敏感，在6065以上極易破壞，且其適宜的PH范圍十分狹窄（5.05.5）,在PH值較低的動(dòng)物消化道中活性較低,加之這些酶在底物(植酸)及降解產(chǎn)物的濃度較高時(shí)極易受到抑制(Maga,1982;Ravindron,1995)。目前，市場(chǎng)上銷售的植酸酶多屬微生物酶，即3一植酸酶（

20、E.C.3.1.3.8）或?qū)⒓〈剂姿?3-磷酸水解酶,這些酶是非特異性的磷酸單酯酶。 可產(chǎn)生微生物植酸酶的微生物包括細(xì)菌（如枯草桿菌和假單孢球菌）、酶母及曲霉菌（Ravindran等，1995；Power,1994）。目前，由假單孢球菌和曲霉菌（如無(wú)花果曲霉菌和黑曲霉菌）產(chǎn)生的3一植酸酶研究和應(yīng)用的最多。作為飼料添加劑應(yīng)用的微生物植酸酶主要有兩種類，一類是應(yīng)用傳統(tǒng)遺傳學(xué)方法對(duì)現(xiàn)有產(chǎn)酶水平較高的微生物菌株系進(jìn)行遺傳改良，另一類是應(yīng)用基因工程技術(shù)由野生型曲霉菌株系中分離出控制產(chǎn)生植酸酶的基因，并將其導(dǎo)入高產(chǎn)工業(yè)菌株的基因中，為此，可使植酸酶的產(chǎn)量提高50100倍。 植酸酶作為飼料添加劑可部分解決

21、動(dòng)物對(duì)磷的需要，但它的廣泛應(yīng)用仍然存在一些技術(shù)難題：一是酶活適宜的PH值問題；比如，無(wú)花果霉菌植酸酶在PH2.5和5.5時(shí)活性最強(qiáng),已知，低于2.5時(shí)活性比5.5時(shí)下降48%,這對(duì)于使這種酶在胃中保持最大活性顯然是一個(gè)問題；二是酶的耐熱性問題:植酸酶活性最適溫度為6070(Power,1995),實(shí)驗(yàn)表明,在70下制粒其活性損失25%,80以上制粒所導(dǎo)致的酶活損失更大,然而,飼料加工工藝中這一溫度的加工處程是經(jīng)常會(huì)遇到的。上述兩個(gè)問題至今仍是人們攻克的難關(guān)。除此之外，大量的應(yīng)用性研究及針對(duì)不同種類動(dòng)物和不同日糧類型酶產(chǎn)品的需求將推動(dòng)人們進(jìn)一步研究新型高效植酸酶菌。 二、植酸酶的生物學(xué)作用 在單

22、胃動(dòng)物（豬、禽）低磷日糧中添加植酸酶可明顯提高其生產(chǎn)性能的效果，已為公認(rèn)（Newton,1983;Simons,1990；Lei,1992）,導(dǎo)致這一添加效應(yīng)的原因主要是植酸酶提高了植酸磷的消化利用率。據(jù)Simons等（1990）報(bào)導(dǎo)，植酸磷的消化率可提高到60%以上，糞尿磷的排出量可減少20%50%，從而改善或滿足了動(dòng)物對(duì)磷的需要量，Kiiskinen（1994）在小麥、大麥、豆粕型低磷日糧中添加植酸酶后，肉仔雞活重比未添加組提高4%7%，而換以玉米、豆粕型日糧后，其增重高達(dá)15%47%。植酸酶對(duì)植酸及其鹽類的水解，不僅釋放出與之結(jié)合的磷，同時(shí)將鈣（Mitchell,1996）,錳、鋅（Ro

23、berson,1994）及蛋白質(zhì)、氨基酸（Mroz,1994）亦釋放出來以供動(dòng)物利用。反芻動(dòng)物可利用大量的植酸磷（Mcgillivrag,1974）。 三、植酸酶的作用機(jī)制以假單孢球菌水解植酸酶為例說明3-植酸酶的水解作用機(jī)制：3-植酸酶首先從植酸的第3位碳原子水解磷酸根，然后，逐步釋放其它磷酸基團(tuán)，依次產(chǎn)生以下五種中間產(chǎn)物：五磷肌醇、四磷酸肌醇、三磷酸肌醇、二磷酸肌醇和一磷酸肌醇（圖2）圖2 植酸酶對(duì)植酸水解作用的機(jī)制對(duì)6-植酸酶和曲霉菌等植酸酶的作用機(jī)制知之基少，只知二者首先分別從植酸的第6位和第3位水解出磷酸根，最終形成一磷酸肌醇和二磷酸肌醇，對(duì)其中間過程不甚了解（黃遵鈞，1997）。第

24、三節(jié) 植酸酶在豬飼料中的應(yīng)用一、 植酸酶對(duì)日糧中磷的消化性及生產(chǎn)性能的影響眾多研究表明植酸酶能提高豬日糧中磷的表觀消化率（Simons 等，1990；Jongbloed等，1992；Pallauf等，1992；Lei等，1993；Cromwell等,1995；Kornegay 等，1997；Harper等,1997；Han等,1997）。Lei等（1993）進(jìn)行了ME，3.3Mcal/kg、總磷含量0.32%、鈣為0.44%的玉米、豆粕型斷奶仔豬日糧，添加“750單位植酸酶/kg，日糧”的Ca、P平衡試驗(yàn)，結(jié)果：添加植酸酶日糧與未添加相比，磷和鈣的表觀消化率分別由46.4%、70.9%提高到6

25、9.0%、83.6%。Beers等（1992），選擇體重1025kg的小豬，以玉米、大麥、豆粕為基礎(chǔ)日糧（ME，3.2Mcal/kg日糧；總磷為0.42%，植酸磷為0.23%），研究了添加植酸酶1450單位/kg，日糧對(duì)生產(chǎn)水平和總磷消化率的影響,結(jié)果與未加酶日糧相比,加酶日糧之磷的表觀消化率、日增重和飼料轉(zhuǎn)化效率分別提高56%、25%、9%。二、 植酸酶釋放無(wú)機(jī)磷的當(dāng)量值Beers（1992）測(cè)定了兩種不同類型日糧磷的表觀消化率，日糧A由玉米、大麥、木薯、豆粕構(gòu)成，含植酸磷0.18%；日糧B除日糧A所含飼料外，還有向日葵粕和油菜粕等，含植酸磷0.23%。每種日糧分別添加不同水平的植酸酶（0-

26、2000單位/kg，日糧），研究表明，磷的表觀消化率隨植酸酶的添加量增加而明顯提高，當(dāng)植酸梅添加量達(dá)1000單位/kg時(shí)達(dá)到最高，超過1000單位/kg時(shí)，對(duì)消化率的提高未見明顯的影響（圖3）。由圖3可見，在植酸酸磷水平為0.18%0.23%的前提下，植酸酶對(duì)植酸磷的最佳釋放效率大約在600700單位/kg之間，超過9001000單位/kg以后對(duì)植酸磷消化率的提高幾無(wú)影響，在添加量為600700單位/kg時(shí)，即平均加量在650單位/kg時(shí)，其磷的消化率大約在50%以上，即A、B兩種日糧所釋出之可消化磷為0.090.125%，平均為0.1%，即植酸酶添加量為650單位/kg時(shí)，其可消化磷的釋放量

27、為1.075g/kg，假定磷酸二氫鈣磷的消化率平均為80%,則可釋放1g磷酸二氫鈣磷的植酸酶當(dāng)量值應(yīng)為484單位650/（1.0750.8）=484。圖3：植酸酶的添加量與磷消化率的關(guān)系（Beers，1992）P.P.Hoppe(1993)根據(jù)Simons等（1990）進(jìn)行的21個(gè)豬日糧磷平衡試驗(yàn)資料，計(jì)算出微生物植酸酶釋放磷酸二氫鈣磷的當(dāng)量值（表5），可見，每kg豬用低磷日糧，釋放1g的相當(dāng)磷酸二氫鈣的磷需添加植酸酶572單位，即植酸酶的當(dāng)量值為572單位/kg,日糧。表5. 根據(jù)豬消化試驗(yàn)結(jié)果計(jì)算生物植酸酶釋放磷當(dāng)量*作者日糧類型日糧礦物質(zhì)植酸酶的磷表觀消化率植酸酶磷當(dāng)量(單位/磷,克)鈣

28、磷添加量基礎(chǔ)日糧加植酸酶日糧可消化磷磷酸二氫鈣磷(g/kg)(g/kg)(U/kg)(%)(%)(g/kg)Simons et al,1990玉米-豆粕5.03.31,00020460.861163 930玉米-豆粕-玉米蛋白飼料5.54.11,00034560.901111 888Eeckhout &玉米-豆粕6.24.3250 34.9 42.70.34 735 588De Paepe,1991Borggreve et al.,1991玉米-豆粕-葵粕-木薯粉5.93.415031510.68221 176a) 育成期 30031560.85353 282b) 育肥期5.03.115028

29、400.37405 32430028480.62484 387Pallaufet al.,1992玉米-豆粕6.04.3500 27.5 53.71.13442 3544.4 1,000 27.5 64.41.62617 494Lantzsch & Wjst,1992大麥-豆粕-葵粕5.04.0 1,000 44.6 72.41.11901 721Beers,1992玉米-豆粕-大麥-木薯粉5.43.1220 28.5 46.80.57386 3095.83.1440 28.5 52.10.73603 4826.53.1720 28.5 56.70.87828 6626.33.1920 28.

30、5 61.81.03893 7147.63.1960 28.5 58.70.941021 817玉米-豆粕-木薯粉渣5.43.8280 30.4 38.40.30933 7466.13.8480 30.4 46.80.62774 6196.83.8660 30.4 53.40.87759 6076.43.8880 30.4 56.81.00880 7048.03.8930 30.4 57.31.02912 729Kemme and Jongbloed,1993玉米-豆粕-花生粕-木薯粉6.04.7500 26.5 44.20.83602 4826.053.7 601.9 29.9 52.50.

31、82715 572 *據(jù)P.P.Hoppe等(1993)第四節(jié) 植酸酶在肉仔雞飼料中的應(yīng)用一、植酸酶對(duì)日糧中磷的可利用性及生產(chǎn)性能的影響大量研究表明，低磷日糧適量添加植酸酶可使肉仔雞達(dá)到正常磷水平的生產(chǎn)性能（Simons，1990、1992，Broz，1993；Sebastian，1997；Kornegay，1995a、1995b；Mitchell，1996a、1996b）。Broz(1993)研究了玉米豆粕型肉仔雞低磷日糧（ME，3.04Mcal/kg，Ca0.91%，總磷0.45%）添加不同水平植酸酶對(duì)肉仔雞的影響，結(jié)果（表6）：日糧植酸酶添加量為500單位/ kg時(shí)，肉仔雞各項(xiàng)生產(chǎn)指標(biāo)，

32、血漿無(wú)機(jī)磷、脛骨灰分最優(yōu)。表6 肉仔雞日糧*添加植酸酶對(duì)試雞的影響*（Broz,1993） 日糧總磷（%）0.450.450.450.45 日糧添加植酸酶（單位/kg）0125250500生產(chǎn)性能（822日齡） 平均增重（g）386.7c410.1b436.0a436.4a 平均采食量（g）602.2c629.2bc656.6ab668.9a 料肉比1.57a1.54a1.51a1.53b血漿無(wú)機(jī)磷（22日齡，mg/100ml）2.16b2.49ab2.59ab3.14a脛骨灰分（g）0.42c0.48b0.56a0.59a脛骨灰分（g/kg）439.0c480.7b487.7b516.9a*

33、，基礎(chǔ)日糧表觀代謝能3.04Mcal/kg，鈣0.91%；*，橫行同一性能指標(biāo)所標(biāo)字母不同者其間差異顯著（P0.05,反則反之。Simons(1990)用玉米、高梁、豆粕型肉仔雞日糧（ME，3.13Mcal/kg；總磷0.45%；植酸磷0.30%）研究了植酸酶對(duì)肉雛雞生產(chǎn)性能、總磷表觀存留率，磷排泄量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)（表7）：總磷0.45%的日糧添加375500單位植酸酶/ kg，其生產(chǎn)水平及磷的表觀存留率即可達(dá)到、甚至超越總磷為0.6%的日糧；添加250375單位植酸酶/ kg，其磷排泄量只有總磷為0.6%日糧的5560%。表7 植酸酶對(duì)給飼低磷日糧肉仔雞的影響*（Simons，1990)試

34、驗(yàn) 日 糧 02周齡 總磷的表觀存留率磷排泄量 鈣(g/kg)總磷(g/kg)植酸酶(單位/kg)增重量(g/只)料肉比2124天 （%）(g/kg，飼料干物質(zhì))試驗(yàn)I16450166a169a498a27a27560247bc148b456b38b39750288de138b446b49c4645250238b146b565c23d5645500266cd140b596cd21de6645750293e137b595cd21de76451000291e138b625de20e86451500298e134b645e19eP值000100100010001SED9700641460089試驗(yàn)1

35、6450234a148a516a25a27560294b141ab462b38b39750315bc137bc414c50c4645375338bcd132bcd600d21d5645750346cd131cd617d20d66451500365d129cd623d20d76452000359cd125d626d20dP值00100500010001SED19500401890130*，豎行同一指標(biāo)值右上方字母不同者之間差異顯著（P0.05），反則反之。Denbow，(1995)用肉仔雞研究的總磷及植酸酶添加水平對(duì)其趾骨灰分（%）的影響，結(jié)果（圖4）表明：總磷水平為0.52%或總磷0.45%+

36、植酸酶400單位/ kg或總磷0.38%+植酸酶1200單位/ kg，三者測(cè)得的趾骨灰分(%)是相等的。 圖4 日糧總磷及植酸酶對(duì)肉仔雞趾骨灰分的影響（Denbrow,1995） SSebastian(1997)研究了低磷低鈣、玉米、豆粕型 肉仔雞日糧（非植酸磷0.31%）添加植酸酶對(duì)日糧回腸末端前蛋白質(zhì)和氨基酸表觀消化率的影響，結(jié)果顯示植酸酶對(duì)日糧蛋白質(zhì)和氨基酸表觀消化率之影響微乎其微。SSebastian（1996）用新生肉仔雞還研究了低磷日糧（非植酸磷0.31%）添加植酸酶的影響，據(jù)肉仔雞的生產(chǎn)性能指標(biāo)，礦物質(zhì)的相對(duì)沉積率、血漿和脛骨的礦物元素含量等指標(biāo)綜合判斷，植酸酶的添加對(duì)肉仔雞的生

37、產(chǎn)性能和磷利用性的提高是確切的，而對(duì)Mg、Zn、Ca、Fe、Mn等利用性的提高是十分不確切的。二、 植酸酶釋放非植酸磷的當(dāng)量值E.T.Kornegay等(1995，1995b)以肉仔雞為試驗(yàn)動(dòng)物，就“植酸酶的磷當(dāng)量”，亦即，代替1g非植酸磷所需要的植酸酶單位數(shù)，進(jìn)行了專門的研究，其一：非植酸磷含量不同的兩種試驗(yàn)日糧（0.20%和0.27%），分別添加不同數(shù)量的植酸酶（250、500、750、1000單位/ kg），以體增重（g）和趾骨灰分（%）為測(cè)試指標(biāo)，結(jié)果測(cè)得：釋放1g非植酸磷平均需要的植酸酶當(dāng)量值為939單位，這一數(shù)據(jù)是由下列非線性方程獲得：y=1.8491.799e0.008x，r2=

38、0.99，是磷的釋放量（g/kg），x是日糧植酸酶單位（單位/kg）；其二：以類似的測(cè)試方法在另一次試驗(yàn)分別以半合成日糧和玉米、豆粕日糧為基礎(chǔ)日糧，測(cè)得“植酸酶的磷當(dāng)量”分別為1146單位和785單位。不同研究者之間因給定的試驗(yàn)飼料含磷水平的差別和所用植酸酶添加效應(yīng)指標(biāo)的不同，所測(cè)得的植酸酶磷當(dāng)量差異很大：Schoner等（1991）分別以胴體磷和整個(gè)雞體的粗灰分為指標(biāo)測(cè)得植酸酶的磷當(dāng)量分別為700和762；Schoner等（1993）分別以體增重和磷沉積量為指標(biāo)測(cè)得的當(dāng)量值分別為570和1050；Yi等（1996）用豆粕型日糧進(jìn)行了兩次試驗(yàn)，結(jié)果差異很大（分別為922和1598）；Denbo

39、w等（1995）以非植酸磷含量不同的兩種日糧（非植酸磷分別為0.20%和0.27%）測(cè)得的當(dāng)量值分別為609和1133。上述11個(gè)測(cè)值的均值為929（5701598）植酸酶單位/1g非植酸磷。第五節(jié) 植酸酶在產(chǎn)蛋雞飼料中的應(yīng)用眾多研究表明，與肉仔雞、豬相比，產(chǎn)蛋雞飼料添加植酸酶，其水解植酸磷的效率明顯較高（Barbara,1996；Summer，1997；Gordon，1997；Van Der Kiss，1996，1997）。Bougon (1995)用伊沙褐產(chǎn)蛋母雞研究了植酸酶的添加效應(yīng),對(duì)照組日糧于2040周齡、4052周齡和5268周齡時(shí)，非植酸磷（%）分別為0.28、0.23、0.18

40、，總磷（%）分別為0.57、0.52、0.47；試驗(yàn)組飼料一律添加植酸酶300單位/kg，其非植酸磷（%）分別降低為0.16、0.11、0.07，總磷（%）分別降低為0.45、0.4、0.36，即非植酸磷和總磷分別相應(yīng)降低約0.12%，試驗(yàn)組和對(duì)照組的植酸磷水平（%）均為0.29，結(jié)果：兩組間，在產(chǎn)蛋率、蛋重、日采食量、飼料轉(zhuǎn)化效率和蛋殼破烈強(qiáng)度等指標(biāo)差異均不顯著，即植酸酶的非植酸磷當(dāng)量值為250單位/磷,g。Simons(1992)以白來航母雞為試驗(yàn)動(dòng)物,基礎(chǔ)日糧為玉米-豆粕型日糧(z.q.Mcal,ME/kg,鈣0.38%,總磷0.39%,植酸磷0.19%,非植酸磷0.20%),結(jié)果:給飼

41、低磷日糧(總磷為0.33%,非植酸磷為0.14%,植酸磷為0.19%)加“植酸酶200單位/日糧,kg”之各項(xiàng)生產(chǎn)指標(biāo)與基礎(chǔ)日糧組相比無(wú)任何差異(P0.05),即每千克日糧添加150單位植酸酶,可減少0.05%的非植酸磷,亦即植酸酶的非植酸磷當(dāng)量值為300單位/g。植酸酶的加量超越300單位/g，達(dá)到450單位并未進(jìn)一步改善產(chǎn)蛋雞的生產(chǎn)性能指標(biāo)等。表8 日糧磷水平和植酸酶添加量對(duì)產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)性能及蛋殼品質(zhì)的影響日糧中總磷%（非植酸磷%）植酸酶添加量（單位/kg，日糧）0150300450 產(chǎn)蛋率（%）0.50(0.25)85.5c90.8ab93.3a91.7 ab0.55(0.30)89.4

42、ab90.8 ab87.9bc92.0ab0.60(0.35)91.2 ab92.6 ab91.2 ab90.1abc蛋重 (g/枚)0.50(0.25)61.659.859.761.50.55(0.30)61.460.460.260.60.60(0.35)59.459.560.059.1SME 蛋殼破裂強(qiáng)度(kg)0.50(0.25)3.693.934.013.810.55(0.30)4.044.064.094.100.60(0.35)3.754.194.024.10 蛋殼厚度(m)0.50(0.25)3473743693660.55(0.30)3663813693860.60(0.35)3

43、68384378373 蛋殼密度(mg/cm2)0.50(0.25)77.3B82.5A82.0A81.2AB0.55(0.30)82.0 A84.4 A80.8 AB84.9 A0.60(0.35)81.6 AB84.9 A83.0 A81.6 AB 蛋殼比重0.50(0.25)1.0851.0911.0891.0380.55(0.30)1.0901.0921.0891.0920.60(0.35)1.0391.0921.0911.090 蛋殼比例(%)0.50(0.25)9.15 9.839.71 9.650.55(0.30)9.7610.059.6710.100.60(0.35)9.711

44、0.139.95 9.811) 同類項(xiàng)目中：a、b、c小寫字母不同者，P0.05；A、B 大寫字母不同者，P0.01；2) 據(jù)Barbara Z.Kaminska(1996)資料編。Van der kils(1996)的研究工作證實(shí)，每kg飼料添加280單位的植酸酶磷的釋放量相當(dāng)1g的非植酸磷。在他的另一次研究中（1997），選擇白來航產(chǎn)蛋母雞采用玉米-豆粕型日糧（表現(xiàn)代謝，2.9Mcal/kg,鈣4%）研究了植酸酶的添加對(duì)產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)性能、脛骨參數(shù)和蛋殼品質(zhì)的影響（表9），結(jié)果可見：“總磷0.37%+148單位植酸酶/kg”的日糧各項(xiàng)指標(biāo)均優(yōu)于總磷0.46%的未加酶日糧,植酸酶的非植酸磷當(dāng)量值

45、為135單位/g,非植酸磷；在他的另一項(xiàng)研究報(bào)告測(cè)得,在總磷為0.32%、植酸磷為0.24%的產(chǎn)蛋雞日糧中,添加0.1%的磷酸二氫鈣磷或添加植酸酶(單位/kg)250、500時(shí)，其肌醇六磷酸鹽磷的回腸未端前消化率（%）由8.1上升至11.5、49.6和66.1(表10) 表9 日糧磷和植酸酶對(duì)產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)性能、脛骨和蛋殼品質(zhì)的影響試驗(yàn)日糧生產(chǎn)性能脛骨參數(shù)組別 總磷 植酸酶2068周齡增重產(chǎn)蛋率蛋重采食量料蛋比重量灰分單位面積蛋殼重(g/kg）（單位/kg）（g）（%）(g)(g)(kg/kg)(g)（%）（mg/cm2）13.6 0366a8459.31042.064.86b52.678.623

46、.9 0558b8860.71092.035.22a53.876.034.2 0586b9060.71102.015.20a53.477.144.6 0590b9060.81102.005.23a54.979.353.7 148604b9060.11112.055.32a54.576.863.7 218627b8861.21102.035.38a54.679.373.7 300586b8961.01092.005.20a54.479.0總體標(biāo)準(zhǔn)誤64 2.6 0.8 3.0 0.060.204 1.34 1.48變異源：概率組間（總體）0.0010.091NSNSNS0.070NSNS1和24

47、組間0.0010.0050.0430.060NS0.0100.087NS1和57組間0.0010.0080.0040.002NS0.0020.029NS1和27組間0.0010.0040.0030.002NS0.0030.038NS24和57組間NSNSNNSNSNSNSNS 據(jù)Van Der Klis(1996)。表10 植酸酶對(duì)產(chǎn)蛋雞鈣磷和肌醇六磷酸磷消化率的影響日糧添加量回腸末端前消化率周齡磷酸二氫鈣磷植酸酶鈣磷磷肌醇六磷酸磷(g/kg)(單位/kg)(%)(%)(g/kg日糧)(%)24 0 0 72 26.2 0.85 8.1c 1.0 0 74 40.6 1.72 11.5c 0

48、250 72.6 47.7 1.55 49.6b 0 500 70.6 54.5 1.77 66.1a36 0 0 69.2 12.5 0.41 1.0 0 70.6 30.0 1.27 0 250 66.2 36.8 1.19 0 500 70.2 52.4 1.70總體標(biāo)準(zhǔn)誤 4.25 4.28變異源:概率周齡 0.037 0.001添加物 NS 0.001 0.001周齡添加物 NS 0.075據(jù)Van der klis, (1997)Gardon (1997)用21周齡的海蘭W-36產(chǎn)蛋母雞研究了玉米-豆粕型日糧(ME,2.82Mcal/kg)添加植酸酶對(duì)產(chǎn)蛋母雞生產(chǎn)性能、脛骨和蛋殼品質(zhì)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：總磷為0.33%,非植酸磷為0.1/%的日糧添加300單位植酸酶/kg，結(jié)果，各項(xiàng)指標(biāo)均可達(dá)到總磷(%)、非植酸磷(%)分別為0.53和0.30時(shí)的水平，其時(shí)植酸酶的非植酸磷當(dāng)量值是150單位/g,非植酸磷。他在1998年發(fā)表的另一項(xiàng)報(bào)告中,發(fā)現(xiàn)58周齡的產(chǎn)蛋雞日糧代謝能為2.87Mcal/kg，非植酸磷為0.1%時(shí),添加300單位植酸酶/kg后,上述各項(xiàng)指標(biāo)均