1、1 1生物群落的概念生物群落的概念群落的種類組成群落的種類組成群落的結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu)群落組織群落組織影響群落結(jié)構(gòu)的因素影響群落結(jié)構(gòu)的因素2第一節(jié)第一節(jié) 生物群落的概念生物群落的概念對(duì)群落概念的不同認(rèn)識(shí)對(duì)群落概念的不同認(rèn)識(shí) Alexander Humboldt：特定的外貌，對(duì)生境因素的綜合反應(yīng)：特定的外貌，對(duì)生境因素的綜合反應(yīng) E.Warming：一定的種組成的天然群聚：一定的種組成的天然群聚 俄國(guó)學(xué)派：有機(jī)體的特定組合，有機(jī)體之間及其與環(huán)境之間相互影響俄國(guó)學(xué)派：有機(jī)體的特定組合，有機(jī)體之間及其與環(huán)境之間相互影響 V.E. Shelford: 具有一致的種類組成且外貌一致的生物聚集體具有一致的種類

2、組成且外貌一致的生物聚集體 E.P. Odum: 種類外貌一致、具有一定種類外貌一致、具有一定 的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、代謝格局、結(jié)構(gòu)單元、生命部的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、代謝格局、結(jié)構(gòu)單元、生命部 分分一般概念一般概念 在相同時(shí)間聚集在同一地段上的各物種種群的集合在相同時(shí)間聚集在同一地段上的各物種種群的集合生物群落生物群落 植物群落植物群落+動(dòng)物群落動(dòng)物群落+微生物群落微生物群落34 45 56 67 78 89 9101011 1112 1213 13群落的基本特征群落的基本特征具有一定的種類組成：具有一定的種類組成：物種數(shù)和個(gè)體數(shù)物種數(shù)和個(gè)體數(shù)各物種之間是相互聯(lián)系的：各物種之間是相互聯(lián)系的：必須共同適應(yīng)它們所處的

3、無(wú)機(jī)環(huán)境；它必須共同適應(yīng)它們所處的無(wú)機(jī)環(huán)境；它們內(nèi)部的相互關(guān)系必須取得協(xié)調(diào)和發(fā)展們內(nèi)部的相互關(guān)系必須取得協(xié)調(diào)和發(fā)展具有自己的內(nèi)部環(huán)境：具有自己的內(nèi)部環(huán)境：定居生物對(duì)生活環(huán)境的改造結(jié)果定居生物對(duì)生活環(huán)境的改造結(jié)果具有一定的結(jié)構(gòu)：具有一定的結(jié)構(gòu)：形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)具有一定的動(dòng)態(tài)特征：具有一定的動(dòng)態(tài)特征：季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演替與演化季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演替與演化具有一定的分布范圍：具有一定的分布范圍：特定的地段或特定的生境特定的地段或特定的生境具有邊界特征具有邊界特征/群落交錯(cuò)區(qū)：群落交錯(cuò)區(qū)：明確或不明確的邊界明確或不明確的邊界各物種不具有同等的群落學(xué)重要性各

4、物種不具有同等的群落學(xué)重要性14對(duì)群落性質(zhì)的兩種對(duì)立觀點(diǎn)對(duì)群落性質(zhì)的兩種對(duì)立觀點(diǎn) 機(jī)體論學(xué)派機(jī)體論學(xué)派(Organismic school) 該學(xué)派的代表人物是美國(guó)生態(tài)學(xué)家該學(xué)派的代表人物是美國(guó)生態(tài)學(xué)家Clements ，他將植物群落比擬為一個(gè)生物有機(jī)，他將植物群落比擬為一個(gè)生物有機(jī)體，看成是一個(gè)自然單位。體，看成是一個(gè)自然單位。 認(rèn)為：群落像一個(gè)有機(jī)體一樣，有誕生、生長(zhǎng)、成熟和死亡的不同發(fā)育階段，而認(rèn)為：群落像一個(gè)有機(jī)體一樣，有誕生、生長(zhǎng)、成熟和死亡的不同發(fā)育階段，而這些不同的發(fā)育階段，可以解釋成一個(gè)有機(jī)體的不同發(fā)育時(shí)期。這些不同的發(fā)育階段，可以解釋成一個(gè)有機(jī)體的不同發(fā)育時(shí)期。 個(gè)體論學(xué)派（

5、個(gè)體論學(xué)派（Individualistic school） 個(gè)體論學(xué)派的代表人物之一是個(gè)體論學(xué)派的代表人物之一是H.A. GleasonH.A. Gleason，他認(rèn)為：將群落與有機(jī)體相比擬是欠，他認(rèn)為：將群落與有機(jī)體相比擬是欠妥的。妥的。 原因：群落的存在依賴于特定的生境與不同物種的組合，但是環(huán)境條件在空間與時(shí)原因：群落的存在依賴于特定的生境與不同物種的組合，但是環(huán)境條件在空間與時(shí)間上都是不斷變化的，因此每一個(gè)群落都不具有明顯的邊界。環(huán)境的連續(xù)變化使人間上都是不斷變化的，因此每一個(gè)群落都不具有明顯的邊界。環(huán)境的連續(xù)變化使人們無(wú)法劃分出一個(gè)個(gè)獨(dú)立的群落實(shí)體。群落只是科學(xué)家為了研究方便，而抽象出

6、來(lái)們無(wú)法劃分出一個(gè)個(gè)獨(dú)立的群落實(shí)體。群落只是科學(xué)家為了研究方便，而抽象出來(lái)的一個(gè)概念。的一個(gè)概念。 15第二節(jié)第二節(jié) 群落的種類組成群落的種類組成 16最小面積：最小面積：指基本上能夠表現(xiàn)出某群落指基本上能夠表現(xiàn)出某群落類型植物種類的最小面積。類型植物種類的最小面積。組成群落的種類越豐富，其最小面積越大。組成群落的種類越豐富，其最小面積越大。如我國(guó)云南西雙版納的如我國(guó)云南西雙版納的熱帶雨林熱帶雨林，最小面積為，最小面積為2500m2，北方針葉林北方針葉林為為400 m2，落葉闊葉林落葉闊葉林為為100 m2，草原灌叢草原灌叢為為25100m，草原草原為為14 m2。17根據(jù)各個(gè)種在群落中的作用

7、不同，將其劃分為幾個(gè)不同的群落成根據(jù)各個(gè)種在群落中的作用不同，將其劃分為幾個(gè)不同的群落成員型。植物群落研究中，常用的群落成員型有以下幾類：?jiǎn)T型。植物群落研究中，常用的群落成員型有以下幾類： 優(yōu)勢(shì)種和建群種優(yōu)勢(shì)種和建群種 ：對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種稱為對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種稱為優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)種（dominant speciesdominant species）；對(duì)于植物群落來(lái)講，它們通常是那些個(gè)體數(shù)量多、）；對(duì)于植物群落來(lái)講，它們通常是那些個(gè)體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積大、生活能力強(qiáng)，即優(yōu)勢(shì)度較大的種；植物群落中，投影蓋度大、生物量高、體積大

8、、生活能力強(qiáng)，即優(yōu)勢(shì)度較大的種；植物群落中，處于優(yōu)勢(shì)層的優(yōu)勢(shì)種常稱為處于優(yōu)勢(shì)層的優(yōu)勢(shì)種常稱為建群種建群種（constructive speciesconstructive species）。）。亞優(yōu)勢(shì)種亞優(yōu)勢(shì)種（subdominant speciessubdominant species）：指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次與優(yōu)勢(shì)種，但在指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次與優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的物種。決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的物種。 伴生種伴生種（companion speciescompanion species）：）：為群落的常見(jiàn)種類，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，為群落

9、的常見(jiàn)種類，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。但不起主要作用。 偶見(jiàn)種或罕見(jiàn)種偶見(jiàn)種或罕見(jiàn)種（rare speciesrare species）：）：是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，往往是由于種群自身數(shù)量稀少的緣故，可能是偶然的機(jī)會(huì)由人帶入或隨著某種條件往往是由于種群自身數(shù)量稀少的緣故，可能是偶然的機(jī)會(huì)由人帶入或隨著某種條件的改變而侵入群，也可能是衰退中的殘遺種。的改變而侵入群，也可能是衰退中的殘遺種。 18多度（多度（abundance）：）：對(duì)植物群落中物種個(gè)體數(shù)目多少的一種估測(cè)指標(biāo)。對(duì)植物群落中物種個(gè)體數(shù)目多少的一種估測(cè)指標(biāo)。 密度（密度（densi

10、ty）：）： 單位面積或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)。單位面積或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)。相對(duì)密度：某一物種的個(gè)體數(shù)全部個(gè)體數(shù)的百分比。相對(duì)密度：某一物種的個(gè)體數(shù)全部個(gè)體數(shù)的百分比。密度比：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比。密度比：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比。 蓋度（蓋度（coverage）：）：指植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比。指植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比。分為種蓋度（分蓋度）、層蓋度（種組蓋度）、總蓋度（群落蓋度）分為種蓋度（分蓋度）、層蓋度（種組蓋度）、總蓋度（群落蓋度）基蓋度：植物基部的覆蓋面積。基蓋度：植物基部的覆蓋面積。相對(duì)蓋度：某

11、一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比。相對(duì)蓋度：某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比。蓋度比：某一物種的蓋度占最大物種的蓋度的百分比。蓋度比：某一物種的蓋度占最大物種的蓋度的百分比。種類組成的數(shù)量特征種類組成的數(shù)量特征19 頻度（頻度（frequency）：）：指群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個(gè)樣方數(shù)指群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個(gè)樣方數(shù)的百分比。的百分比。Raunkiaer頻度定律（頻度定律（law of frequency），這個(gè)規(guī)律符合群落中），這個(gè)規(guī)律符合群落中低頻度種的數(shù)目較高頻度種的低頻度種的數(shù)目較高頻度種的數(shù)目多數(shù)目多的事實(shí)。的事實(shí)。Raunkiaer頻度定律基本上適合于

12、任何頻度定律基本上適合于任何穩(wěn)定性較高而種類分布比較均勻穩(wěn)定性較高而種類分布比較均勻的群落。的群落。群落的群落的均勻性與均勻性與A級(jí)和級(jí)和E級(jí)的大小成正比級(jí)的大小成正比。E級(jí)愈高，群落的均勻性愈大。如若級(jí)愈高，群落的均勻性愈大。如若B、C、D級(jí)的比級(jí)的比例增高時(shí)，說(shuō)明群落中種的分布不均勻，通常暗示著植被分化和演替的趨勢(shì)。例增高時(shí)，說(shuō)明群落中種的分布不均勻，通常暗示著植被分化和演替的趨勢(shì)。20重要值（重要值（important value）：）：是是J.T. Curtis和和R.P. McIntosh（1951年）在研究森林群落時(shí)，首次提出的。它是某個(gè)種在群落年）在研究森林群落時(shí)，首次提出的。它

13、是某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)。中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)。 重要值（重要值（I.V.）=相對(duì)密度相對(duì)密度+相對(duì)頻度相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度相對(duì)優(yōu)勢(shì)度 上式用于灌木或草地群落時(shí)，其重要值公式為：上式用于灌木或草地群落時(shí)，其重要值公式為： 重要值重要值=相對(duì)高度相對(duì)高度+相對(duì)頻度相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度相對(duì)蓋度21生物多樣性（生物多樣性（biodiversity）：）：生物中的多樣化和變異性以及物種生生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性。境的生態(tài)復(fù)雜性。 物種豐富度物種豐富度(species richness)：指一群落或生境中物種數(shù)目的多寡。指一群落或生境中物種數(shù)目的多寡。 物種

14、均勻度物種均勻度(species evenness)：指一群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的指一群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，反映各物種個(gè)體數(shù)目的分配均勻程度。分配狀況，反映各物種個(gè)體數(shù)目的分配均勻程度。 物種多樣性的測(cè)度物種多樣性的測(cè)度豐富度指數(shù)豐富度指數(shù)多樣性指數(shù)多樣性指數(shù)物種多樣性類型物種多樣性類型物種多樣性梯度物種多樣性梯度決定多樣性梯度的因素決定多樣性梯度的因素22辛普森多樣性指數(shù)辛普森多樣性指數(shù) = = 隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于不同種的概率隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于不同種的概率 = 1 - = 1 - 隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于同種的概率隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于同種的概率假設(shè)種假設(shè)種i

15、i的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體的比例為的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體的比例為P Pi i，那么，隨機(jī)取種，那么，隨機(jī)取種i i兩個(gè)個(gè)兩個(gè)個(gè)體的聯(lián)合概率就為體的聯(lián)合概率就為P Pi i2 2。如果我們將群落中全部種的概率合起來(lái)，就可得。如果我們將群落中全部種的概率合起來(lái)，就可得到辛普森指數(shù)，即到辛普森指數(shù)，即 式中：式中：S S為物種數(shù)目，為物種數(shù)目，N Ni i為種為種i i的個(gè)體數(shù)，的個(gè)體數(shù)，N N為群落中全部物種的個(gè)體數(shù)。為群落中全部物種的個(gè)體數(shù)。 23香農(nóng)香農(nóng)-威納指數(shù)（威納指數(shù)（Shannon-Weiner index） 香農(nóng)香農(nóng)-威納指數(shù)是威納指數(shù)是用來(lái)描述種的個(gè)體出現(xiàn)的紊亂和不用來(lái)描述種的個(gè)體出

16、現(xiàn)的紊亂和不確定性。不確定性越高，多樣性也就越高確定性。不確定性越高，多樣性也就越高。其計(jì)算公式為：其計(jì)算公式為：式中：式中：S為物種數(shù)目，為物種數(shù)目， Pi為屬于種為屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例。體中的比例。H為物種的多樣性指數(shù)。為物種的多樣性指數(shù)。24-多樣性多樣性 ：棲息地或群落中的物種多樣性，測(cè)度群落內(nèi)的棲息地或群落中的物種多樣性，測(cè)度群落內(nèi)的物種多樣性。物種多樣性。 -多樣性多樣性 ： 測(cè)度區(qū)域尺度上物種組成沿著某個(gè)梯度方向測(cè)度區(qū)域尺度上物種組成沿著某個(gè)梯度方向從一個(gè)群落到另一個(gè)群落的變化率。從一個(gè)群落到另一個(gè)群落的變化率。 -多樣性多樣性 ：測(cè)度最大地理尺度上的多

17、樣性，體現(xiàn)一個(gè)地測(cè)度最大地理尺度上的多樣性，體現(xiàn)一個(gè)地區(qū)或許多地區(qū)內(nèi)穿過(guò)一系列群落的物種多樣性總和。區(qū)或許多地區(qū)內(nèi)穿過(guò)一系列群落的物種多樣性總和。25l多樣性隨緯度的變化多樣性隨緯度的變化 從熱帶到兩級(jí)隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的從熱帶到兩級(jí)隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢(shì)趨勢(shì)l多樣性隨海拔的變化多樣性隨海拔的變化多樣性隨海拔增加而逐漸降低多樣性隨海拔增加而逐漸降低l在海洋和淡水水體，物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢(shì)在海洋和淡水水體，物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢(shì)26進(jìn)化時(shí)間學(xué)說(shuō)進(jìn)化時(shí)間學(xué)說(shuō)熱帶與溫帶、極地?zé)釒c溫帶、極地生態(tài)時(shí)間學(xué)說(shuō)生態(tài)時(shí)間學(xué)說(shuō)物種分布區(qū)擴(kuò)大需要一定時(shí)間

18、物種分布區(qū)擴(kuò)大需要一定時(shí)間空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō)空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō)高緯度到低緯度空間異質(zhì)性程度增加，提供的高緯度到低緯度空間異質(zhì)性程度增加，提供的生境類型越多生境類型越多氣候穩(wěn)定學(xué)說(shuō)氣候穩(wěn)定學(xué)說(shuō)進(jìn)化中，熱帶的氣候最穩(wěn)定進(jìn)化中，熱帶的氣候最穩(wěn)定競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)捕食學(xué)說(shuō)捕食學(xué)說(shuō)捕食者的存在將被食者種群數(shù)量壓低，減輕其種間競(jìng)爭(zhēng)，捕食者的存在將被食者種群數(shù)量壓低，減輕其種間競(jìng)爭(zhēng)，允許更多的被食者種的共存允許更多的被食者種的共存生產(chǎn)力學(xué)說(shuō)生產(chǎn)力學(xué)說(shuō)生產(chǎn)力越高，物種多樣性越高生產(chǎn)力越高，物種多樣性越高27 關(guān)聯(lián)系數(shù)關(guān)聯(lián)系數(shù)：V= (ad-b c) / (a + b) (c + d) (a + c)( b + d) 1

19、/2種A種Baba + bcdc + da + cb + dn在一個(gè)群落中，如果兩個(gè)種出現(xiàn)的次數(shù)高于期望值，它們就具有在一個(gè)群落中，如果兩個(gè)種出現(xiàn)的次數(shù)高于期望值，它們就具有正關(guān)聯(lián)正關(guān)聯(lián)。如果兩個(gè)種出現(xiàn)的次數(shù)低于期望值，則它們具如果兩個(gè)種出現(xiàn)的次數(shù)低于期望值，則它們具負(fù)關(guān)聯(lián)負(fù)關(guān)聯(lián)。第三節(jié)第三節(jié) 群落的結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu)l生活型（生活型（life form）：生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。對(duì)植物而言，對(duì)植物而言，其生活型是植物對(duì)于綜合環(huán)境條件的長(zhǎng)期適應(yīng)，而在外貌上反映出來(lái)的植物類型。其生活型是植物對(duì)于綜合環(huán)境條件的長(zhǎng)期適應(yīng)，而在外貌上反映出來(lái)的植物類型。 28l

20、分類（分類（Raunkiaer系統(tǒng)）系統(tǒng)）高位芽植物：高位芽植物：芽或頂端嫩枝位于地上芽或頂端嫩枝位于地上25cm以上的較高處的枝條上。如喬木、灌木以上的較高處的枝條上。如喬木、灌木 和一些生長(zhǎng)在熱帶潮濕氣候條件下的草本等。和一些生長(zhǎng)在熱帶潮濕氣候條件下的草本等。地上芽植物：地上芽植物：新芽或頂端嫩枝位于地表或很接近地表處，一般不高出土表新芽或頂端嫩枝位于地表或很接近地表處，一般不高出土表20- 30cm。受土表物或積雪保護(hù)。受土表物或積雪保護(hù)。地面芽植物：地面芽植物：更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分枯死，地下部分存活。更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分枯死，地下部分存活。地下芽植物：地

21、下芽植物：新芽位于較深土層中或水中。新芽位于較深土層中或水中。一年生植物：一年生植物：只能在良好季節(jié)中生長(zhǎng)的植物，以種子的形式度過(guò)不良季節(jié)。只能在良好季節(jié)中生長(zhǎng)的植物，以種子的形式度過(guò)不良季節(jié)。2930統(tǒng)計(jì)某一個(gè)地區(qū)或某一個(gè)植物群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對(duì)比關(guān)系稱為統(tǒng)計(jì)某一個(gè)地區(qū)或某一個(gè)植物群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對(duì)比關(guān)系稱為生活型譜生活型譜。 通過(guò)生活型譜可以分析一定地區(qū)或某一植物群落中通過(guò)生活型譜可以分析一定地區(qū)或某一植物群落中植物與生境的關(guān)系植物與生境的關(guān)系。制定生活型譜的方法：制定生活型譜的方法： 首先是弄清整個(gè)地區(qū)（或群落）的全部植物種類，列出植物名錄，首先是弄清整個(gè)地區(qū)（或群落）的全部植

22、物種類，列出植物名錄，確定每種植物的生活型，然后把同一生活型的種類歸到一起。按下列確定每種植物的生活型，然后把同一生活型的種類歸到一起。按下列公式求算：公式求算： 某一生活型的百分率某一生活型的百分率=該地區(qū)該生活型的植物種數(shù)該地區(qū)該生活型的植物種數(shù)/該地區(qū)全部植該地區(qū)全部植 物的種數(shù)物的種數(shù)100 生活型譜生活型譜31在在熱帶地區(qū)熱帶地區(qū)，植物的主要生活型是高位芽植物，以喬木和灌木占極大多數(shù)；在干燥炎，植物的主要生活型是高位芽植物，以喬木和灌木占極大多數(shù)；在干燥炎熱的熱的沙漠地區(qū)和草原地區(qū)沙漠地區(qū)和草原地區(qū)，以一年生植物最多；在，以一年生植物最多；在溫帶和北極地區(qū)溫帶和北極地區(qū)，以地面芽植物

23、占，以地面芽植物占多數(shù)。多數(shù)。 32層片（層片（synusiasynusia） H. Gams (1918) 提出：提出：層片層片是指由相同生活型或相似生態(tài)是指由相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成的機(jī)能群落（要求的種組成的機(jī)能群落（functional community）。）。 層片與層的區(qū)別：層片與層的區(qū)別：層可能屬于一個(gè)層片，也可能屬于不同的層片；由于一層可能屬于一個(gè)層片，也可能屬于不同的層片；由于一個(gè)層的類型可由若干生活型的植物所組成，因此，層片個(gè)層的類型可由若干生活型的植物所組成，因此，層片的范圍比層的窄。的范圍比層的窄。33群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的垂直結(jié)構(gòu)植物群落的分層現(xiàn)象植物群落的分層

24、現(xiàn)象陸地群落的分層與光的利用有關(guān)，群落層次主要是由植物的生長(zhǎng)型和生活陸地群落的分層與光的利用有關(guān)，群落層次主要是由植物的生長(zhǎng)型和生活型所決定。型所決定。動(dòng)物群落的分層現(xiàn)象動(dòng)物群落的分層現(xiàn)象陸地動(dòng)物群落的分層主要與食物有關(guān)，其次與不同層次的微氣候條件有關(guān)。陸地動(dòng)物群落的分層主要與食物有關(guān)，其次與不同層次的微氣候條件有關(guān)。水生群落的分層現(xiàn)象水生群落的分層現(xiàn)象影響浮游動(dòng)物垂直分布的原影響浮游動(dòng)物垂直分布的原 因主要有陽(yáng)光、因主要有陽(yáng)光、溫度、食物和含氧量等。溫度、食物和含氧量等。櫟林中鳥(niǎo)類在不同層次中的相對(duì)密度櫟林中鳥(niǎo)類在不同層次中的相對(duì)密度種名種名林冠層林冠層高于高于11.6米米喬木層喬木層511

25、.6米米灌木層灌木層1.35米米草本層草本層11.3米米地面地面林鴿林鴿茶腹茶腹 青山雀青山雀長(zhǎng)尾山雀長(zhǎng)尾山雀旋木雀旋木雀煤山雀煤山雀沼澤山雀沼澤山雀大山雀大山雀載菊載菊烏鶇烏鶇紅胸紅胸句鳥(niǎo)句鳥(niǎo) 鷦鷯鷦鷯33334150122324515252233426418375108111741073119613627781551973325292024181720811031489321406972471920注：數(shù)字下劃線表示某種鳥(niǎo)最喜好棲息的層次注：數(shù)字下劃線表示某種鳥(niǎo)最喜好棲息的層次3435植物群落水平結(jié)構(gòu)的主要特征就是它的植物群落水平結(jié)構(gòu)的主要特征就是它的鑲嵌性鑲嵌性（mosaic）。導(dǎo)致鑲嵌

26、性出現(xiàn)的原因是）。導(dǎo)致鑲嵌性出現(xiàn)的原因是植物個(gè)體在植物個(gè)體在水平方向上的分布不均勻造成的水平方向上的分布不均勻造成的,從而形成了許多從而形成了許多小群落（小群落（microcoense）。）。影響因素影響因素36群落的水平結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)3738群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)季相季相：植物群落的外貌在不同的季節(jié)是不同的，故把群落植物群落的外貌在不同的季節(jié)是不同的，故把群落季節(jié)性的外貌稱之為季相。季節(jié)性的外貌稱之為季相。時(shí)間的成層性在不同的群落類型有不同的表現(xiàn)。時(shí)間的成層性在不同的群落類型有不同的表現(xiàn)。溫帶闊葉林溫帶闊葉林的時(shí)間層片表現(xiàn)最為明顯，群落結(jié)構(gòu)的周期性特點(diǎn)也最為突的時(shí)間層片表現(xiàn)最為明顯

27、，群落結(jié)構(gòu)的周期性特點(diǎn)也最為突出。出。 群落中時(shí)間性層片的形成，應(yīng)該看作是植物群落的結(jié)構(gòu)部分。群落中時(shí)間性層片的形成，應(yīng)該看作是植物群落的結(jié)構(gòu)部分。在生境的利用方面起著互相補(bǔ)充的作用，達(dá)到了對(duì)于時(shí)間因在生境的利用方面起著互相補(bǔ)充的作用，達(dá)到了對(duì)于時(shí)間因素的充分利用。素的充分利用。 39群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)（群落交錯(cuò)區(qū)（生態(tài)交錯(cuò)區(qū)、生態(tài)過(guò)渡帶，生態(tài)交錯(cuò)區(qū)、生態(tài)過(guò)渡帶，ecotone）：）： 兩個(gè)或多個(gè)群落之間的過(guò)渡區(qū)域。兩個(gè)或多個(gè)群落之間的過(guò)渡區(qū)域。邊緣效應(yīng)邊緣效應(yīng)（edge effect）：）：群落交錯(cuò)區(qū)的數(shù)目及種的密度有增大的趨勢(shì)。群落交錯(cuò)區(qū)的數(shù)目及種的密度有增

28、大的趨勢(shì)。群落交錯(cuò)區(qū)的特征群落交錯(cuò)區(qū)的特征： 多種要素聯(lián)合作用強(qiáng)烈，生物多樣性較高多種要素聯(lián)合作用強(qiáng)烈，生物多樣性較高 抗干擾能力弱，一旦遭到破壞，生態(tài)恢復(fù)原狀的可能抗干擾能力弱，一旦遭到破壞，生態(tài)恢復(fù)原狀的可能 性較小性較小 生態(tài)環(huán)境變化速度快，空間遷移能力強(qiáng)，恢復(fù)困難生態(tài)環(huán)境變化速度快，空間遷移能力強(qiáng)，恢復(fù)困難40生物因素生物因素干擾干擾空間異質(zhì)性空間異質(zhì)性島嶼化島嶼化物種豐富度的簡(jiǎn)單模型物種豐富度的簡(jiǎn)單模型41競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響資源利用資源利用 生態(tài)位重疊生態(tài)位重疊 競(jìng)爭(zhēng)競(jìng)爭(zhēng) 生態(tài)位分化生態(tài)位分化 性性狀替代、特化狀替代、特化 共存共存競(jìng)爭(zhēng)競(jìng)爭(zhēng) 排斥排斥 同資源種團(tuán)

29、（集團(tuán)）同資源種團(tuán)（集團(tuán)）(guild): 生物群落中，以同一方式利用生物群落中，以同一方式利用共同資源的物種集團(tuán)，即占據(jù)共同資源的物種集團(tuán)，即占據(jù)相似生態(tài)位的物種集合。相似生態(tài)位的物種集合。競(jìng)爭(zhēng)在形成群落結(jié)構(gòu)上的作用競(jìng)爭(zhēng)在形成群落結(jié)構(gòu)上的作用可通過(guò)在自然群落中進(jìn)行引種可通過(guò)在自然群落中進(jìn)行引種或去除試驗(yàn)，觀察其它物種的或去除試驗(yàn)，觀察其它物種的反應(yīng)。反應(yīng)。A勝勝A、B共存共存42捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響泛化種的作用泛化種的作用：捕食提高多樣性、過(guò)捕多：捕食提高多樣性、過(guò)捕多樣性降低樣性降低特化種的作用特化種的作用：捕食對(duì)象為優(yōu)勢(shì)種，多樣：捕食對(duì)象為優(yōu)勢(shì)種，多樣性增加；捕食對(duì)象

30、為劣勢(shì)種，降低多樣性。性增加；捕食對(duì)象為劣勢(shì)種，降低多樣性。關(guān)鍵種關(guān)鍵種(Keystone species) 生物群落中，處于較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的少數(shù)物種，生物群落中，處于較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的少數(shù)物種，其取食活動(dòng)對(duì)群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生巨大的影響，其取食活動(dòng)對(duì)群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生巨大的影響，稱關(guān)鍵種。關(guān)鍵種可以是頂極捕食者，也可稱關(guān)鍵種。關(guān)鍵種可以是頂極捕食者，也可以是那些去除后對(duì)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重大影響的以是那些去除后對(duì)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重大影響的物種。物種。43干擾的意義干擾的意義中度干擾假說(shuō)中度干擾假說(shuō)（T.W.Connell）: 中等程度的干擾水平能維持高多樣性。中等程度的干擾水平能維持高多樣性。干擾理論與生態(tài)管理干擾理論與

31、生態(tài)管理 干擾可以增加群落的物種豐富度。因?yàn)楦蓴_使許多競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)干擾可以增加群落的物種豐富度。因?yàn)楦蓴_使許多競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的物種占據(jù)不了優(yōu)勢(shì)，其他物種乘機(jī)侵入。的物種占據(jù)不了優(yōu)勢(shì)，其他物種乘機(jī)侵入。 如果要保護(hù)自然界如果要保護(hù)自然界的生物多樣性，就不要簡(jiǎn)單地去阻止干擾。實(shí)際上，干擾可能的生物多樣性，就不要簡(jiǎn)單地去阻止干擾。實(shí)際上，干擾可能是產(chǎn)生多樣性的最有力手段之一。這種思想在自然保護(hù)、森林是產(chǎn)生多樣性的最有力手段之一。這種思想在自然保護(hù)、森林和野生動(dòng)物管理等方面有重要意義。和野生動(dòng)物管理等方面有重要意義。干擾干擾 斷層斷層抽彩式競(jìng)爭(zhēng)抽彩式競(jìng)爭(zhēng)小演替小演替三、三、空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)空間異質(zhì)性與群落結(jié)

32、構(gòu) 非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性植物空間異質(zhì)性異質(zhì)性越高，小生境越多，共存物種數(shù)越多4445四、四、島嶼與群落結(jié)構(gòu)島嶼與群落結(jié)構(gòu) 1 1 島嶼的物種數(shù)與面積的關(guān)系島嶼的物種數(shù)與面積的關(guān)系 通常通常島嶼上（或一個(gè)地區(qū)中）物種數(shù)目會(huì)島嶼上（或一個(gè)地區(qū)中）物種數(shù)目會(huì)隨著島嶼面積的增加而增加隨著島嶼面積的增加而增加，最初增加十分迅速，當(dāng)物種接近該生境所能承受的最大數(shù)量時(shí)，增加將逐最初增加十分迅速，當(dāng)物種接近該生境所能承受的最大數(shù)量時(shí)，增加將逐漸停止。漸停止。 （斜率（斜率0.24-0.340.24-0.34之間，連續(xù)生境內(nèi)的亞區(qū)域斜率接近之間，連續(xù)生境內(nèi)的亞區(qū)域斜率接近0.10.1，隨著面積，隨著面積增加，

33、物種多樣性增加的效果在島嶼上要比連續(xù)性生境內(nèi)明顯。）增加，物種多樣性增加的效果在島嶼上要比連續(xù)性生境內(nèi)明顯。） 海島的物種數(shù)面積關(guān)系，可用下述方程描海島的物種數(shù)面積關(guān)系，可用下述方程描述：述：S=CAz 或取對(duì)數(shù)或取對(duì)數(shù) lgS=lgC + Z（lgA）其中：其中：S為種數(shù)，為種數(shù)，A為面積，為面積，Z和和C為兩個(gè)常數(shù)，為兩個(gè)常數(shù)，Z表示表示物種數(shù)面積關(guān)系中回歸方程的斜率，物種數(shù)面積關(guān)系中回歸方程的斜率，C是表示單位面是表示單位面積物種數(shù)的常數(shù)。積物種數(shù)的常數(shù)。46島嶼效應(yīng)：島嶼效應(yīng)：島嶼面積越大種數(shù)越多，稱島嶼面積越大種數(shù)越多，稱為島嶼效應(yīng)，因?yàn)閸u嶼處于為島嶼效應(yīng)，因?yàn)閸u嶼處于隔離狀態(tài)，其遷

34、入和遷出的隔離狀態(tài)，其遷入和遷出的強(qiáng)度低于周圍連續(xù)的大陸。強(qiáng)度低于周圍連續(xù)的大陸。2 MacArthurMacArthur的平衡說(shuō)的平衡說(shuō) 島嶼上的物種數(shù)決定于物種遷入和滅亡的平衡島嶼上的物種數(shù)決定于物種遷入和滅亡的平衡 。47根據(jù)平衡說(shuō)的預(yù)測(cè)根據(jù)平衡說(shuō)的預(yù)測(cè)1.島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間而變化島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間而變化2.這是一種動(dòng)態(tài)平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所替代這是一種動(dòng)態(tài)平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所替代3.大島比小島能大島比小島能“供養(yǎng)供養(yǎng)”更多的種更多的種4.隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)不斷降低隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)不斷降低島嶼面積越大且距離大陸越

35、近的島嶼，其留居物種的數(shù)島嶼面積越大且距離大陸越近的島嶼，其留居物種的數(shù)目最多，而島嶼面積越小且距離大陸越遠(yuǎn)的島嶼，其留目最多，而島嶼面積越小且距離大陸越遠(yuǎn)的島嶼，其留居物種的數(shù)目最少。居物種的數(shù)目最少。 483 3 島嶼和集合種群島嶼和集合種群 島嶼模型與集合種群模型的異島嶼模型與集合種群模型的異同同 片段化生境片段化生境 生境斑塊生境斑塊 個(gè)體移動(dòng)個(gè)體移動(dòng)49504 4 島嶼群落的進(jìn)化島嶼群落的進(jìn)化 島嶼的物種進(jìn)化較遷入快，而在大陸，遷入較進(jìn)化快。島嶼的物種進(jìn)化較遷入快，而在大陸，遷入較進(jìn)化快。 離大陸遙遠(yuǎn)的島嶼上，特有種可能比較多，尤其是擴(kuò)散能離大陸遙遠(yuǎn)的島嶼上，特有種可能比較多，尤其是

36、擴(kuò)散能 力弱的分類單元更有可能。力弱的分類單元更有可能。 島嶼群落有可能是物種未飽和的，其原因可能是進(jìn)化的歷島嶼群落有可能是物種未飽和的，其原因可能是進(jìn)化的歷 史較短，不足以發(fā)展到群落飽和的階段。史較短，不足以發(fā)展到群落飽和的階段。 515 5 島嶼生態(tài)與自然保護(hù)島嶼生態(tài)與自然保護(hù) 保護(hù)區(qū)面積保護(hù)區(qū)面積 面積越大，能支持和供養(yǎng)的物種越多面積越大，能支持和供養(yǎng)的物種越多保護(hù)區(qū)的大小選擇決定因素保護(hù)區(qū)的大小選擇決定因素保護(hù)區(qū)的廊道建設(shè)保護(hù)區(qū)的廊道建設(shè)保護(hù)區(qū)的形狀保護(hù)區(qū)的形狀 細(xì)長(zhǎng)的保護(hù)區(qū)有利于物種的交流和增加邊緣生境細(xì)長(zhǎng)的保護(hù)區(qū)有利于物種的交流和增加邊緣生境五、一個(gè)物種豐富度的簡(jiǎn)單模型五、一個(gè)物種

37、豐富度的簡(jiǎn)單模型 物種豐富度的模型可以幫助我們理解影響群落結(jié)構(gòu)形成的因素物種豐富度的模型可以幫助我們理解影響群落結(jié)構(gòu)形成的因素 。(a)當(dāng)當(dāng)n 和和一定時(shí)，那么一定時(shí)，那么R值越大（代表資源范圍大），群值越大（代表資源范圍大），群落將含有更多的種數(shù)。落將含有更多的種數(shù)。 設(shè)設(shè)n n為生態(tài)位平均寬度為生態(tài)位平均寬度， 為生態(tài)位重疊度，為生態(tài)位重疊度，R為群落的有效為群落的有效資源范圍。資源范圍。(b)當(dāng)當(dāng)R一定時(shí)，那么一定時(shí)，那么n越?。ū硎痉N在利用資源上越分化，生越?。ū硎痉N在利用資源上越分化，生態(tài)位越狹），群落中將有更高的物種豐富度。態(tài)位越狹），群落中將有更高的物種豐富度。 (c)當(dāng)當(dāng)R一定

38、時(shí)，那么一定時(shí)，那么越大（表示物種間利用資源中重疊利越大（表示物種間利用資源中重疊利用多），群落將含有更多的種數(shù)。用多），群落將含有更多的種數(shù)。 (d)當(dāng)當(dāng)R是一定時(shí)，群落的飽和度越高，就越能含有更多的是一定時(shí)，群落的飽和度越高，就越能含有更多的物種數(shù)；相反，群落中有一部分資源未被利用，所含種數(shù)物種數(shù)；相反，群落中有一部分資源未被利用，所含種數(shù)也就越少。也就越少。 52 六、平衡說(shuō)和非平衡說(shuō)六、平衡說(shuō)和非平衡說(shuō) 平衡說(shuō)平衡說(shuō)（equilibrium theory） ：認(rèn)為共同生活在同認(rèn)為共同生活在同一群落中的物種處于一種穩(wěn)定狀態(tài)。一群落中的物種處于一種穩(wěn)定狀態(tài)。共同生活的種群通過(guò)競(jìng)共同生活的種群通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)、捕食和互利共生等種間相互作用而形成相互牽制的整體，導(dǎo)致生爭(zhēng)、捕食和互利共生等種間相互作用而形成相互牽制的整體，導(dǎo)致生物群落具有全局穩(wěn)定性特點(diǎn)；在穩(wěn)定狀態(tài)下群落的物種組成和各種群物群落具有全局穩(wěn)定性特點(diǎn)；在穩(wěn)定狀態(tài)下群落的物種組成和各種群數(shù)量都變化不大；群落實(shí)際上出現(xiàn)的變化是由環(huán)境的變化，即所謂的數(shù)量都變化不大；群落實(shí)際上出現(xiàn)的變化是由環(huán)境的變化，即所謂的干擾，所引起的。干擾，所引起的。總之，平衡說(shuō)把生物群落視為存在于不斷總之，平衡說(shuō)把生物群